基于森林資源清查的廣東省森林群落優(yōu)勢科垂直分布特征研究

羅 勇，薛春泉 ，劉飛鵬 ，雷丕峰

（1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520；2. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙410004）

生物多樣性是生物及其環(huán)境所形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，它包括所有不同種類的動物、植物、微生物及其所擁有的基因及生物與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)，它是人類社會生存和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1]，是國家生態(tài)安全的基石。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是陸地最大最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，也是生物多樣性最為豐富的生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性的保護(hù)不僅有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡、基因的保持、生物的進(jìn)化，也有利于改善林地環(huán)境，提供木材及其他林副產(chǎn)品等[2]。但是，隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展和城市化進(jìn)程的進(jìn)一步推進(jìn)，人類對森林資源的過度利用，使得森林生物多樣性急劇下降。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（1990）宣布：“世界森林消失的速度比10 a前高1倍，年毀林面積從1980年9.6萬km2上升到1989年的17.1萬km2”[3]。此外，我國至少有4 000～5 000種高等植物處于瀕?；蚴芡{的狀態(tài)[4]。因此，森林生物多樣性的減少、森林生物多樣性的保護(hù)及保護(hù)前提下的持續(xù)利用，成為我國社會經(jīng)濟發(fā)展中亟待解決的問題。

我國的森林資源在全球森林中占有重要地位，擁有復(fù)雜多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)和眾多的野生動、植物種。目前，我國也開展了生物多樣性保護(hù)方面的研究[5-8]，但大多是對不同區(qū)域尺度、不同海拔高度及不同森林類型中物種多樣性的研究[9-10]，對森林群落優(yōu)勢科的垂直分布研究較少，而對森林群落優(yōu)勢科垂直分布的研究，不僅對森林的保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營利用具有十分重要的意義，而且可以進(jìn)一步了解生物多樣性的空間發(fā)展動態(tài)和規(guī)律，為生物保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供理論支撐和依據(jù)。

廣東省地處熱帶、亞熱帶地區(qū)，自然條件優(yōu)越，生物多樣性豐富，尤其是在最近10 年，廣東省政府致力于荒山綠化，以阻止生物多樣性的進(jìn)一步降低和景觀的進(jìn)一步惡化[11]。因此，本研究以廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地資料為數(shù)據(jù)源，對廣東省森林群落優(yōu)勢科的垂直分布特征進(jìn)行了探討和分析，以揭示廣東省森林植被的區(qū)系組成、外貌構(gòu)成、物種多樣性特點及其在空間上的垂直變化規(guī)律，為制定生物多樣性保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

廣東省位于中國東南部，全省陸地面積17.8萬km2，海洋國土約17萬km2。境內(nèi)地勢北高南低，山地、丘陵、臺地、平原兼有。北回歸線橫貫全省，除粵北山區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候外，大部分地區(qū)為南亞熱帶和熱帶季風(fēng)氣候類型。1月平均氣溫9～ 16℃，7月平均氣溫28～29℃，年均降水量1 500～2 000 mm。廣東省植物組成和分布較穩(wěn)定，植被區(qū)系發(fā)展悠久，種類豐富。據(jù)統(tǒng)計，廣東共有野生維管植物279科1 590屬6 267種(含種下分類單位)，約占全國野生維管植物27 090種的1/4[12]，是我國具有最高物種多樣性的地區(qū)之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

采用樣方調(diào)查法。以廣東省森林資源連續(xù)清查第七次復(fù)查按6 km×8 km點間距布設(shè)的3 685個固定樣地（邊長25.82 m、面積0.0 667 hm2）為基礎(chǔ)，再按24 km×16 km點間距抽取1/8的樣地，調(diào)查植被群落植物多樣性。在樣地內(nèi)，對胸徑≥2cm的活立木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高及冠幅。同時在每個樣地中，設(shè)置4個2 m×2 m小樣方進(jìn)行灌木層和草本層植物多樣性調(diào)查，記錄植物的種名、株數(shù)、高度和蓋度。每個樣地同時記錄郁閉度、海拔、坡度、坡向等生境因子；樣地采用GPS定位。

2.2 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果與分析

3.1 廣東省優(yōu)勢科及其分布

在所調(diào)查的263個樣地中，共記錄了899種植物，隸屬于154科493屬，生活型為喬木、灌木、藤本、草本、蕨類以及竹類6種（見表1）。在所記錄的植物類群中，含10種以上的科共有19個，為優(yōu)勢科，包括221屬459種。按所含屬數(shù)，將19個優(yōu)勢科分為四大類：大科（10屬及以上）、中等科（6～9屬）、小科（2～5屬）和單屬科（見圖1）。其中，大科和中等科分別有7個優(yōu)勢科，小科為4個，單屬科僅1個；在所有優(yōu)勢科中，禾本科（集中在草本層）為第一大科，包括45屬，分布區(qū)類型屬世界分布；其次分別為菊科、茜草科，分別包括25屬和24屬，分布區(qū)類型分別為世界分布和泛熱帶分布；冬青科所包括的屬數(shù)最少，僅1屬，為19個優(yōu)勢科中的單屬科，分布區(qū)類型為泛熱帶分布。

表1 廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地植物的生活型分布Table 1 Distribution of plant life form based on continuous forest inventory in Guangdong, 2012

從各優(yōu)勢科分布區(qū)類型（見圖2）看，19個優(yōu)勢科中，屬于泛亞熱帶分布的優(yōu)勢科數(shù)量最多，為7個，占所有分布區(qū)類型的36.84%；其次為世界分布（5個）和熱帶至亞熱帶分布（4個），分別占所有分布區(qū)類型的26.32%和21.05%；最低為溫帶分布和北溫帶到亞熱帶分布，優(yōu)勢科數(shù)量分別為1個和2個，分別占所有分布區(qū)類型的5.26%和10.53%。

圖1 優(yōu)勢科分類Fig 1 Classif i cation of dominant families

圖2 廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地優(yōu)勢科分布類型Fig. 2 Distribution patterns of dominant families based on continuous forest inventory in Guangdong

3.2 廣東省森林群落優(yōu)勢科垂直分布

3.2.1 中亞熱帶森林群落優(yōu)勢科垂直分布

從重要值（見表2）可以看出，中亞熱帶喬木層優(yōu)勢科植物排在前5位的分別為杉科、松科、殼斗科、山茶科和樟科，其中以杉科為主，其重要值為75.98%，高于其他喬木植物科；灌木層中排在前5位的分別是薔薇科、禾本科、山茶科、大戟科和百合科，其中以薔薇科和禾本科為主，其重要值均值30%以上，分別為34.74%和31.97%；草本層優(yōu)勢科植物排在前5位的分別為里百科、禾本科、烏毛蕨科、莎草科和鐵線蕨科，但里百科的重要值達(dá)到107.52%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢科植物的重要值。

從優(yōu)勢科在相對顯著度、相對多度和相對頻度的分布特點來看，喬木層中杉科具有較高的相對蓋度（56.36%）和相對多度（15.04%），但相對頻度較低（4.58%），殼斗科和樟科具有較高的相對頻度（12%以上），但相對多度和相對蓋度較其他優(yōu)勢科植物低；灌木層中的薔薇科相對頻度和相對蓋度均在10%以上，而其他優(yōu)勢科植物則低于10%，禾本科具有最高的相對多度，達(dá)到19.09%，而其他優(yōu)勢科植物則在10%以下；草本層中相對顯著度、相對多度和相對頻度均以里百科和禾本科最高，莎草科和鐵錢蕨科最低。

表2 中亞熱帶優(yōu)勢科垂直分布?Table 2 Vertical distribution of dominant families in midsubtropical zone

3.2.2 南亞熱帶森林群落優(yōu)勢科垂直分布

從表3可以看出，南亞熱帶喬木層以松科為主，其重要值達(dá)到68.24%，其次為桃金娘科，重要值為47.32%，分布最少的為山茶科和樟科，其重要值均在20%左右；灌木層優(yōu)勢科植物以禾本科和薔薇科為主，其重要值均在30%以上，分別為37.49%和33.78%，茜草科和蕓香科在該氣候帶灌木層中也有分布，但重要值均低于20%，草本層優(yōu)勢科植物重要值最高的為里百科，達(dá)到84.69%，其次為禾本科，為61.39%，鐵線蕨科重要值最低，為7.99%。

從相對多度來看，喬木層中的松科、桃金娘科，灌木層中的禾本科，草本層中的里百科相對多度均在20%以上，其中以草本層中的里百科最高（32.08%）；喬木層中，松科和樟科具有相對較高的相對頻度，均在10%以上，且松科相對蓋度在喬木層中最大，為37.57%，而樟科最小，為2.99%；灌木層中相對頻度和相對蓋度最大的為薔薇科，均高于10%，而蕓香科的相對頻度和相對蓋度則相對較??；草本層中相對頻度最高的為禾本科，其次為里百科；相對蓋度中，以里百科最高，達(dá)到34.56，%，其次為禾本科，為22.40%。值得注意的是，鐵線蕨科的相對多度、相對頻道和相對蓋度在該氣候帶的草本層中均為最低。

表3 南亞熱帶優(yōu)勢科垂直分布?Table 3 Vertical distribution of dominant families in south subtropical zone

3.2.3 北熱帶森林群落優(yōu)勢科垂直分布

表4列出了北熱帶優(yōu)勢科的垂直分布。從表4中可以看出，喬木層以桃金娘科為主，其重要值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他科，達(dá)到222.20%；其次為大戟科和無患子科，其重要值均在20%以上；最低為樟科，為4.67%；灌木層中，優(yōu)勢科植物以馬鞭草科和桃金娘科為主，重要值在40%左右；其次為藤黃科，為26.88%；最低為大戟科和榆科，其重要值約為20%；草本層中，禾本科占據(jù)了絕對優(yōu)勢，其重要值達(dá)到101.20%；其次為菊科，為82.09%；蝶形花科、茜草科和大戟科重要值與禾本科、菊科差距較大，其重要值均在20%以下。

喬木層中的桃金娘科，其相對多度、相對頻度和相對蓋度均為最高，樟科則均為最低；灌木層中，馬鞭草科的相對多度和相對頻度最高，均在17%以上，而相對蓋度低于桃金娘科和藤黃科，但高于大戟科和榆科；草本層中，禾本科的相對多度、相對頻度和相對蓋度均高于其他科，其次為菊科，相對頻度中，茜草科最低，為4.51%，而大戟科的相對多度和相對蓋度在北熱帶優(yōu)勢科草本層中均為最低，約為3%。

表4 北熱帶優(yōu)勢科垂直分布?Table 4 Vertical distribution of dominant families in north tropical zone

3.2.4 廣東省優(yōu)勢科植物沿緯度垂直變化

從表2、3、4可以看出，隨著緯度由北向南的垂直變化，喬木層優(yōu)勢科植物的差異性較大，由杉科逐步演變?yōu)樗煽?、桃金娘科；灌木和草本?yōu)勢科植物在中亞熱帶和南亞熱帶差異較小，但均與北熱帶灌木和草本優(yōu)勢科植物存在明顯的差異。從優(yōu)勢科在相對顯著度、相對多度和相對頻度的分布特點來看，不同的植物科在廣東省森林群落中的垂直分布格局存在極大差異。中亞熱帶和南亞熱帶，草本層中的里百科和禾本科的相對多度、相對頻度和相對蓋度要高于灌木層和喬木層的其他植物科，而在北熱帶，喬木層中的桃金娘科相對多度、相對頻度和相對蓋度要高于灌木層和草本層的其他植物科。

4 結(jié)論與討論

群落多樣性的研究對于認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)和功能，控制群落組成和結(jié)構(gòu)的一般規(guī)律都具有重要的理論意義[13]。本次所調(diào)查的263個樣地中，共記錄了899種植物，隸屬于154科493屬，生活型為喬木、灌木、藤本、草本、蕨類以及竹類6種。含10種以上的科為優(yōu)勢科，共19個，其中大科、中等科各7個，小科4個，單屬科1個；禾本科為廣東省第一大科，包括45屬，冬青科所包括屬數(shù)最少，為19個優(yōu)勢科中的單屬科。從優(yōu)勢科分布區(qū)類型來看，廣東省優(yōu)勢科分布區(qū)類型以泛亞熱帶分布、世界分布和北溫帶到亞熱帶分布為主。繆紳裕等[14]對粵北六地森林群落進(jìn)行了比較研究，認(rèn)為粵北地區(qū)喬木層植被除少數(shù)為世界廣布外，多為亞熱帶分布科，與本研究具有一定的相似性。

喬木樹種作為植物群落的主體，其在生境空間上的分布很大程度上決定了群落類型和群落結(jié)構(gòu)特征的空間異質(zhì)性。同時，群落類型、群落結(jié)構(gòu)對生物多樣性的影響，不僅表現(xiàn)在主林層樹種構(gòu)成的不同，更重要的是因上層物種組成、結(jié)構(gòu)的差異，造就了林內(nèi)環(huán)境的不同，從而導(dǎo)致了林下物種多樣性的變化[15-16]。從重要值來看，中亞熱帶喬木層優(yōu)勢科植物以杉科為主，灌木層以薔薇科和禾本科為主，草本層則以里百科為主；南亞熱帶喬木層以松科為主，灌木層、草本層主要優(yōu)勢科植被與中亞熱帶相似；北熱帶主要優(yōu)勢科植被與中亞熱帶、南亞熱帶差異較大，喬木層以桃金娘科為主，重要值也高于其他兩個氣候區(qū)主要優(yōu)勢科植被的重要值，達(dá)到222.20%；灌木層優(yōu)勢科植被以馬鞭草科和桃金娘科為主，而草本層中，禾本科占據(jù)了絕對優(yōu)勢。隨著緯度由北向南的垂直變化，喬木層優(yōu)勢科植物由杉科逐步演變?yōu)樗煽啤⑻医鹉锟?；灌木和草本?yōu)勢科植物在中亞熱帶和南亞熱帶差異較小，但均與北熱帶灌木和草本優(yōu)勢科植物存在明顯的差異。

從優(yōu)勢科在相對顯著度、相對多度和相對頻度的分布特點來看，不同的植物科在廣東省森林群落中的分布格局存在極大的差異。以喬木層為例，杉科、松科和桃金娘科具有較高的相對顯著度和相對多度和較低的相對頻度，反映了這兩個科植物的木材蓄積量和分布密度均較高，但分布有一定的局限性；殼斗科植物具有較高的相對多度和相對頻度，但相對顯著度較低，與該科植物密度較大、分布比較均勻的特點相一致；山茶科相對多度和相對頻度稍高，但相對顯著度較低，反映了該科植物分布較廣，但多以小喬木或大灌木為林下優(yōu)勢種的特點；樟科具有較高的相對頻度和較低的相對顯著度和相對多度，反映這些科植物的分布很廣，但木材蓄積量和分布密度均較低。由于本研究是基于機械布設(shè)樣地基礎(chǔ)之上，因其抽樣缺陷（如未考慮植被類型等），故本研究對全面反映廣東省植物資源方面有一定局限性。

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