黃土區(qū)苜蓿人工草地群落生態(tài)與生產(chǎn)功能演替

王書轉(zhuǎn)，郝明德，普瓊，吳振海

（1．中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039；3．西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，西藏 拉薩850000；4．西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌712100）

人工草地建設(shè)是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)研究領(lǐng)域［1］。黃土高原地區(qū)是我國水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)，植被建設(shè)是遏制水土流失和防止土壤退化的重要途徑［2］。改善和優(yōu)化黃土高原地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境很大程度上有賴于對草地植被的保護(hù)、發(fā)展與建設(shè)［3］，再加上黃土高原地區(qū)干旱少雨，土壤營養(yǎng)條件差，而該區(qū)草地面積與分布范圍遠(yuǎn)大于森林，草地覆蓋和保護(hù)土地的功能又顯著優(yōu)于荒漠，故建植多年生人工草地不僅有利于該區(qū)農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展，同時(shí)也有助于指導(dǎo)退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建，改善和優(yōu)化該地區(qū)生態(tài)環(huán)境［4－7］。多年生豆科牧草紫花苜蓿（Medicagosativa），在黃土高原地區(qū)種植歷史悠久，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱、耐土壤貧瘠，適口性好，營養(yǎng)價(jià)值高，具有很好的經(jīng)濟(jì)效益［8］。紫花苜蓿不僅有利于畜牧業(yè)發(fā)展，它還具有土壤改良和水土保持的功能。甘肅天水水土保持站通過9年的觀測資料證明，苜蓿地要比作物地減少土壤沖刷1．6倍；綏德站的觀測資料也表明，種植苜蓿小區(qū)要比種植谷子減少土壤沖刷5～12倍［2］，可見紫花苜蓿人工草地具有較好的生產(chǎn)和生態(tài)功能，如何將其建設(shè)成為一種生態(tài)上健全可靠、經(jīng)濟(jì)和生產(chǎn)上又合理可行的優(yōu)化生態(tài)——生產(chǎn)人工草地將具有非常強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義［3］。本研究基于時(shí)間序列研究方法對苜蓿人工草地群落生態(tài)和生產(chǎn)功能演替過程進(jìn)行了研究，以期為退化草地恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)延長苜蓿人工草地的有效利用年限，更好地發(fā)揮苜蓿草地的生產(chǎn)、生態(tài)功能，實(shí)現(xiàn)其生產(chǎn)、生態(tài)功能的協(xié)調(diào)和可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)域位于甘肅省鎮(zhèn)原縣上肖鄉(xiāng)，地處北緯35°30′，東經(jīng)107°29′，海拔1200m，屬黃土高原溝壑區(qū)，以塬地為主。屬北方半濕潤易旱區(qū)，降水主要集中在7－9月，季節(jié)短而集中，年均降水量520mm，年平均氣溫8．7℃，年輻射量554．3～565．2kJ／cm2，≥0℃年積溫3435℃，≥10℃年積溫2722℃，全年無霜期165d。主要土壤類型為黑壚土和黃綿土，土層深厚。研究區(qū)域?yàn)辄S土高原旱塬區(qū)，水資源極度貧乏，塬高水低，不利于水資源的存貯，農(nóng)業(yè)耕作主要利用天然降水，屬典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)置10塊試驗(yàn)樣地，每塊樣地大小約10m×20m，樣地平整均一，距離很近，即使最大距離也在1km范圍之內(nèi)，試驗(yàn)區(qū)域?yàn)檐?，地形平坦，起伏很小，可以不考慮樣地海拔差異所帶來的影響，土壤均為黑壚土，各樣地立地條件較一致，具有可比性。選取的10塊樣地最初是耕地，后被當(dāng)?shù)鼐用駰壐?，為了不荒廢耕地同時(shí)又便于飼養(yǎng)牲畜，當(dāng)?shù)鼐用癖阍谶@些棄耕地上種植當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土品種紫花苜蓿，種植期間從不施肥，也無田間管理措施，只在每年收獲季節(jié)茬割2次，比較適合研究平坦塬地上人工草地的演替變化。樣地確立之后與當(dāng)?shù)鼐用窈炗唴f(xié)議，同時(shí)確定每塊苜蓿草地的準(zhǔn)確種植年限。本研究數(shù)據(jù)于2010年6月底、9月初采集種植時(shí)間分別為2，3，4，5，6，7，8，16，26和31年的苜蓿草地進(jìn)行研究。在每塊苜蓿草地隨機(jī)選取4個(gè)1m×1m樣方（遠(yuǎn)離樣地邊緣50cm以減少邊緣效應(yīng)所帶來的試驗(yàn)誤差），記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、株數(shù)、株高以及每種植物在樣方內(nèi)的株數(shù)或叢數(shù)、頻度和蓋度。

1．3 數(shù)據(jù)計(jì)算方法

群落中植物種的重要值（IV）＝1／3［相對頻度（%）＋相對蓋度（%）＋相對密度（%）］［9－12］，其中，相對密度為樣地內(nèi)各種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物種個(gè)體數(shù)的百分比。相對蓋度為群落中某一物種的種蓋度占所有種蓋度之和的百分比，蓋度以離地面1英寸（2．54cm）高度的斷面積計(jì)算［9］。相對頻度為各種植物在全部樣方中的頻度與所有植物種頻度和之比。

物種多樣性測定選用 Margalef指數(shù)R1、Gleason指數(shù)R2表征物種豐富程度、Shannon－Wiener指數(shù)（H′）和Pielou指數(shù)（J′）表征群落物種多樣性特征［12－14］。

式中，R為物種豐富度指數(shù)，S為群落中的植物種類數(shù)，N為群落中所有種的總個(gè)體數(shù)，A為單位面積。

式中，H′為多樣性指數(shù)，S為群落中的植物種數(shù)量，Pi為第i種植物的重要值占所有植物種重要值總和的比值。

式中，J′為均勻度指數(shù)，H′為多樣性指數(shù)，S為群落中的植物種數(shù)量。

式中，C′為生態(tài)優(yōu)勢度，N為群落中所有種的重要值總和，ni為第i種植物的重要值。

草地生產(chǎn)力測算：將每個(gè)樣方中所有草的干重相加為總的地上生物量。

1．4 數(shù)據(jù)處理

通徑分析可處理較為復(fù)雜的變量關(guān)系，如自變量與因變量之間的相關(guān)關(guān)系或因果關(guān)系，或者某些自變量之間的間接關(guān)系對因變量產(chǎn)生的影響等，從而便于對各因子變量之間的關(guān)系進(jìn)行解釋，因此使用較廣。本研究運(yùn)用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行通徑分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 群落生態(tài)功能演替

2．1．1 群落演替階段分析 建群種的更替是草地植被演替階段的象征，優(yōu)良牧草和雜類草之間的競爭將決定人工草地群落演替的方向［15－16］。重要值是綜合數(shù)量指標(biāo)，它以綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要性。表1按物種重要值排序列出了不同生長年限苜蓿草地群落主要物種組成及其密度值，結(jié)果顯示，苜蓿種群重要值隨其生長年限呈先增加后降低的變化趨勢，在第6年達(dá)到最高值，之后苜蓿種群重要值開始逐漸降低，到31年左右達(dá)到最低，由此將苜蓿人工草地群落生態(tài)功能演替過程大致分為3個(gè)階段，即紫花苜蓿草地階段、苜蓿人工草地向長芒草天然草地演替的過渡階段、長芒草次生天然草地階段。

1）紫花苜蓿人工草地演替階段，大致包括2～6齡苜蓿草地，在此演替階段，不同生長年限的苜蓿草地群落的優(yōu)勢種皆為苜蓿，其重要值和密度皆呈上升趨勢，附地菜為群落的亞優(yōu)勢種，具有相對較大的重要值，茵陳蒿、賴草、夏至草等為主要伴生種。

2）苜蓿人工草地向長芒草天然草地演替的過渡階段，大致包括8～31齡，群落的優(yōu)勢種仍為苜蓿，而各伴生種附地菜、夏至草、絹毛委陵菜、五爪金龍和長芒草等種間競爭較為激烈，密度和重要值變化復(fù)雜，較為明顯的是附地菜逐漸演變?yōu)槿郝涞闹饕樯N，長芒草在16年之后開始大量入侵人工草地，且地位變化很快，重要值開始上升，直到31齡達(dá)到最高，最終替代苜蓿成為群落的優(yōu)勢種。

3）長芒草次生天然草地階段，31齡之后，群落結(jié)構(gòu)變化明顯，苜蓿草地已經(jīng)完全退化演替為長芒草群落，群落的優(yōu)勢種已被長芒草所代替，苜蓿則演變?yōu)閬唭?yōu)勢種，形成長芒草＋苜蓿＋五爪金龍為主的群落類型。

從上述演替進(jìn)程可以看出，種群組成在不同的階段變化顯著，雜類草之間的競爭較為復(fù)雜，這可以從主要伴生種附地菜、長芒草、五爪金龍、夏至草和絹毛委陵菜等重要值和密度值的變化趨勢上看出來。重要值降低，表明該種植物在群落中的地位和作用降低。隨苜蓿生長年限的延長，附地菜的重要值下降趨勢明顯，但又不同于其他伴生種，它在不同的演替階段均為重要的伴生種，這是由于附地菜繁殖力較強(qiáng)，且耐旱、耐土壤貧瘠，適合黃土高原特殊的自然環(huán)境，因此成為研究區(qū)域苜蓿人工草地主要的入侵雜草。五爪金龍和絹毛委陵菜在群落演替后期重要值較高，成為該時(shí)期主要的競爭雜草。與之相反的是蒙古蒲公英和夏至草，它們的重要值在群落演替的前期和中期較高，為群落前期和中期的主要競爭雜草。

表1 苜蓿人工草地群落主要物種組成、密度與重要值的動(dòng)態(tài)變化Table 1 The dynamics changes of main species’components，density and importance value of alfalfa artificial grassland

苜蓿人工草地群落物種組成的演替過程表明，隨演替年限的增加，群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化程度不斷提高，與天然植被群落結(jié)構(gòu)的相似度越來越大，說明群落演化逐步傾向于生態(tài)穩(wěn)定性群落［11］，人工草地“自然化”趨勢越來越大。

2．1．2 種群演替分析 種群密度、高度、蓋度和頻度是植物種最基本的數(shù)量特征，這些數(shù)量特征的動(dòng)態(tài)變化情況可在很大程度上反映不同種群在群落內(nèi)的地位、作用、競爭力以及群落的演替特征。在苜蓿人工草地群落演替過程中，長芒草和苜蓿種群的變化都極為顯著（表1，表2）。

1）苜蓿種群的變化。隨著演替時(shí)間的增加，苜蓿種群的高度、蓋度、密度和重要值都表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢。群落演替的第6年，苜蓿種群的數(shù)量特征值均達(dá)到最大值，重要值、高度、密度、蓋度增幅分別達(dá)87．26%，18．35%，29．28%和56．41%。隨苜蓿植株生長速率的不斷加快，苜蓿植株長勢逐漸旺盛，種群蓋度增幅較為明顯、其次是密度和高度，這都使得苜蓿具有較強(qiáng)的資源利用能力和競爭力，在群落內(nèi)比率增大，逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，重要值也相應(yīng)地增大，從而使雜類草尤其是植株高大雜類草生長受到抑制。從第6年開始苜蓿種群各數(shù)量特征值逐年減少，且隨著人工草地退化程度的加重下降顯著。群落演替的第26年，苜蓿種群的數(shù)量特征值均降到最低，重要值、高度、密度、蓋度降幅分別達(dá)58．47%，37．03%，60．60%，60．33%。到群落演替的第31年，苜蓿種群完全退化，草地群落內(nèi)不但雜草種類繁多，且大多數(shù)為植株較高大的植物，如長芒草。

表2 黃土區(qū)苜蓿人工草地種群動(dòng)態(tài)變化Table 2 The population dynamics changes of alfalfa grasslands on the Loess Plateau

2）長芒草種群的變化。雖然長芒草僅在16齡苜蓿草地出現(xiàn)，但其種群的重要值、高度、蓋度、密度和頻度增長很快，增幅分別為230．10%，36．27%，157．39%，560%，36．27%。長芒草為黃土高原原生地帶性植被，為黃土高原的頂級(jí)演替群落［12］，這與長芒草自身的生物特性有關(guān)，其生態(tài)幅度比較廣，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，容易適應(yīng)不同的生境條件，并形成不同植物群落的優(yōu)勢和建群種，所以雖然它僅在苜蓿演替后期出現(xiàn)，卻對苜蓿草地具有很強(qiáng)的入侵能力，能排除其他雜草，替代苜蓿而成為群落的優(yōu)勢種，引起苜蓿草地退化。

2．1．3 物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢度的動(dòng)態(tài)變化 植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化能在一定程度上反映植被演替進(jìn)程的特點(diǎn)［17］。隨演替年限延長，苜蓿草地群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢基本一致，均呈先上升后下降的變化趨勢，豐富度指數(shù)的變化趨勢則相反，先下降后上升 （圖1）。群落演替前期（2～6年），是建群種苜蓿生長旺期，苜蓿重要值、高度、蓋度和密度不斷增大，競爭力越來越強(qiáng)，充分利用光、熱、水等資源，優(yōu)勢度相對增加，建群種的地位逐步提高，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)穩(wěn)步上升；因?yàn)槿斯げ莸夭煌谔烊徊莸兀浣ㄈ悍N是人為建植，所以其他雜草是隨著草地生長時(shí)間而逐漸入侵，所以群落的多樣性指數(shù)也呈上升趨勢。隨著苜蓿競爭能力的增強(qiáng)，其對雜類草的抑制也越來越強(qiáng)，致使群落植物種類數(shù)降低，而群落中所有種的個(gè)體數(shù)，尤其是苜蓿的株樹越來越多，最終導(dǎo)致均勻度指數(shù)逐漸提高，而豐富度指數(shù)逐漸下降，群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)在草地6齡時(shí)達(dá)到最大，分別為5．23，2．95，0．53，相反，豐富度指數(shù)達(dá)到最小值3．00。群落演替中期（6～16年），苜蓿種群的重要值開始逐漸下降，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)也隨之逐漸減小，使得雜類草大量入侵，此時(shí)群落種間競爭尤其是雜草之間的競爭和抑制作用非常強(qiáng)烈，故群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)呈緩慢下降趨勢，物種豐富度指數(shù)則逐年增加，草地出現(xiàn)退化態(tài)勢。苜蓿草地建植16年之后，生態(tài)適應(yīng)強(qiáng)的長芒草開始入侵，苜蓿種群重要值迅速降低，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)也快速下降，種群之間呈此消彼長的態(tài)勢，致使多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)下降較快，而豐富度指數(shù)快速上升，草地快速退化。上述變化趨勢表明，沒有田間管理措施的情況下，人工苜蓿草地盛產(chǎn)期時(shí)間短暫，草地的生產(chǎn)力穩(wěn)定性差［11］。

圖1 群落特征值的變化Fig．1 Changes of community characteristic values

2．2 群落生產(chǎn)功能的動(dòng)態(tài)變化

2．2．1 生物量的動(dòng)態(tài)變化 在一定條件下，植被生物量的動(dòng)態(tài)變化也可反映人工草地演替的方向及其退化狀況。2茬苜蓿草地生物量、年生物量的變化趨勢皆是先升后降（圖2），且變化明顯。草地演替的2～6年，苜蓿草地生物量隨演替時(shí)間而增大，至6齡時(shí)達(dá)到最大，其中第1茬生物量為777．3g／m2，比2齡334．8g／m2增加了132．2%，第2茬生物量為304．3g／m2，比2齡141．4g／m2增加了115．3%。年生物量從2齡476．2g／m2上升到6齡995g／m2。6齡草地之后，草地生物量逐漸降低，顯示出明顯的退化趨勢，演替至31年，植被生物量減至最低值76．3g／m2，退化原因主要是由于多年生雜草如長芒草等的不斷入侵，以及土壤養(yǎng)分、水分供應(yīng)不足。6年時(shí)間即達(dá)到生物量高峰也反映了苜蓿人工草地生產(chǎn)的不穩(wěn)定性［11］。

2．2．2 地上生物量與群落數(shù)量特征之間的通徑分析

圖2 苜蓿草地地上生物量的動(dòng)態(tài)變化Fig．2 The dynamic changes of above vegetation biomass in alfalfa grassland

為了進(jìn)一步分析苜蓿人工草地影響地上生物量的因素重要性大小，特選取了苜蓿種群重要值、生態(tài)優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)和長芒草種群重要值進(jìn)行通徑分析，結(jié)果（表3）顯示：從相關(guān)系數(shù)來看，苜蓿種群重要值與地上生物量相關(guān)系數(shù)最大，其次是群落生態(tài)優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)，長芒草種群重要值與地上生物量呈負(fù)相關(guān)。從各因素對地上生物量的直接通徑系數(shù)大小可以看出，多樣性指數(shù)對地上生物量的影響最大，直接通徑系數(shù)達(dá)0．536，眾多學(xué)者研究也表明人工草地退化演替過程中多樣性對生產(chǎn)力的影響比較顯著［16，18－21］。

進(jìn)一步對苜蓿草地植物群落多樣性與生產(chǎn)力之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明（圖3），物種多樣性和生產(chǎn)力二者之間的相關(guān)性隨草地生長年限延長呈“倒V”型變化趨勢，6齡苜蓿人工草地二者相關(guān)性最高。建植苜蓿草地初期，苜蓿處于人為建植優(yōu)勢，群落物種多樣性與生產(chǎn)力之間的變化趨勢較為一致（圖1，圖3），故二者相關(guān)系數(shù)越來越大，相關(guān)性也越來越高。6齡之后，苜蓿草地群落多樣性和生產(chǎn)力之間的相關(guān)性表現(xiàn)為由強(qiáng)變?nèi)酰?1齡苜蓿草地二者的相關(guān)系數(shù)r僅為0．12。苜蓿人工草地植物群落生產(chǎn)力水平最高時(shí)多樣性也達(dá)到最高，可見6齡苜蓿草地是生態(tài)和生產(chǎn)功能的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是苜蓿草地管理的關(guān)鍵階段。

表3 群落數(shù)量特征值與年地上生物量之間的通徑系數(shù)及相關(guān)系數(shù)Table 3 Path coefficients and correlation coefficients between the population characteristic value and the annual above grassland biomass

圖3 苜蓿草地物種多樣性與生產(chǎn)力之間相關(guān)系數(shù)動(dòng)態(tài)變化Fig．3 The dynamics changes of the correlation coefficients between the diversity index and the annual biomass of the alfalfa grassland grassland

3 結(jié)果與討論

人工草地是人為建植的植物群落，由單一外來物種構(gòu)成，草地建植初期是一種“生產(chǎn)穩(wěn)定性”群落，隨草地年限的延長、土壤條件的變化以及鄉(xiāng)土草種的侵入必然會(huì)增強(qiáng)群落的物種多樣性，加速人工草地的退化，使得草地逐漸進(jìn)入一種“生態(tài)穩(wěn)定性”群落［6，11］。這2種功能對黃土高原地區(qū)都是有利的。種植人工草地旨在發(fā)展畜牧業(yè)，提高當(dāng)?shù)鼐用竦慕?jīng)濟(jì)收入，同時(shí)，退耕還草利于水土保持，又是西部地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)的主要內(nèi)容，因此需要將人工草地群落的“生產(chǎn)”和 “生態(tài)”功能有機(jī)結(jié)合，農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)利益和國家生態(tài)建設(shè)有機(jī)結(jié)合，實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益兼顧。

3．1 延緩人工草地的生態(tài)功能

從苜蓿草地群落的演替分析可以看出，6齡人工草地苜蓿重要值和密度均達(dá)到最大值，此階段為紫花苜蓿人工草地演替階段，是人工草地的生長旺期；之后重要值和密度均開始下降，苜蓿草地開始進(jìn)入衰退階段，優(yōu)勢種逐漸由苜蓿向天然草地優(yōu)勢種長芒草過渡；31年之后群落完全退化，完全演替為長芒草次生天然草地。

本研究中苜蓿草地具有的6年左右生長旺期與眾多學(xué)者的研究結(jié)論一致，如李裕元等［11］對黃土高原北部森林草原氣候區(qū)紫花苜蓿草地退化過程研究，另外還有其他學(xué)者對不同類型草地的研究也得到類似結(jié)論，如張耀生和趙新全［12］對青藏高寒牧區(qū)多年生人工草地持續(xù)利用的研究、周華坤等［6］對高山草甸垂穗披堿草（Elymusnutans）人工草地群落、王長庭等［22］、史惠蘭等［23］對三江源區(qū)不同建植年代人工草地群落的研究等。從苜蓿人工草地的生態(tài)功能來看，經(jīng)歷短暫的生長盛期便開始向次生天然草地過渡，表明人工草地若無相應(yīng)的田間管理和施肥、灌溉等措施，的確有助于加速其向天然草地過渡，從而更好地發(fā)揮其保護(hù)環(huán)境、防治水土流失的生態(tài)功能。

本研究與其他學(xué)者研究不同的是，李裕元等［11］的研究中，紫花苜蓿在第10年已完全退化為長芒草群落，而本研究則可以持續(xù)到31年才完全退化，這可能是研究區(qū)域差異和土質(zhì)差異造成的，李裕元選擇的是黃土高原北部中溫帶森林草原氣候區(qū)坡耕地，水土流失嚴(yán)重，而本研究選擇區(qū)域?yàn)槠教管?，原本是較好的適耕地，區(qū)域環(huán)境和土質(zhì)條件存在較大差異。對于紫花苜蓿人工草地長時(shí)間序列演替分析的研究不多，苜蓿草地向天然次生草地過渡的時(shí)間也不一致，但相同的是過渡階段時(shí)期，優(yōu)勢種苜蓿的重要值逐漸降低，其他雜草開始爭取其自身的優(yōu)勢，故種間競爭也最激烈。本研究中6齡草地之前主要的植物種類（按重要值大小分類）有10種，茵陳蒿、賴草、小花唐芥、灰綠藜、阿爾泰狗娃花、飛廉等在演替過程中基本全被競爭抑制，其他還有播娘蒿、葛縷子在演替過渡階段也被競爭抑制，最后剩下的只有附地菜、五爪金龍、絹毛委陵菜、長芒草等競爭能力較強(qiáng)的植物，故過渡階段群落的物種多樣性指數(shù)較高，從生態(tài)角度來看，種群競爭是演替的一部分，且有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

群落內(nèi)主要物種的數(shù)量特征和重要值的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化可在很大程度上反映該種群在群落內(nèi)地位、功能、作用、競爭力的變化以及群落的演替特征。在苜蓿人工草地群落經(jīng)過31年演替之后，苜蓿種群退化極為顯著，密度、高度、蓋度、重要值都降為最低，而長芒草的各數(shù)量特征值開始超過苜蓿，最終向次生天然長芒草草地演替，群落生態(tài)功能趨于穩(wěn)定。

從上述分析可以看出，6齡草地生態(tài)功能穩(wěn)定而強(qiáng)大，但這種穩(wěn)定只是一種“暫穩(wěn)態(tài)”，如果僅從苜蓿水土保持發(fā)揮角度來講，要延緩這種暫穩(wěn)態(tài)則需在6～31齡草地適當(dāng)施加人為擾動(dòng)和影響；如果從植被恢復(fù)與重建角度來講，也可任其自然演替，愈來愈趨向“人工草地自然化”，在一定程度上這種“暫穩(wěn)態(tài)”將有利于加速人工草地天然化。

3．2 延長人工草地的生產(chǎn)功能

從生產(chǎn)功能角度來看，苜蓿草地生長旺盛期短不利于發(fā)揮其經(jīng)濟(jì)價(jià)值?？赡茉蚴怯捎谌斯ご竺娣e建植草地導(dǎo)致土壤水分、養(yǎng)分、酶活性等的供應(yīng)能力和變化有關(guān)［24］。程積民等［25］從土壤水分變化等方面研究表明因水分限制，在黃土高原半干旱區(qū)苜蓿適宜種植年限應(yīng)為8～10年，其中第4～8年為苜蓿生長的高峰期；其他類型人工草地也有此變化，如王長庭等［22］對三江源區(qū)不同建植年代人工草地群落土壤養(yǎng)分分析表明，7齡和9齡草地土壤的含水量、容重、土壤中有機(jī)質(zhì)、氮素和磷素在演替過程中逐漸降低。人工草地的退化是必然的，本研究中的人工草地均無相應(yīng)的田間管理和施肥措施，因此，為了提高人工草地的生產(chǎn)力，必須采取一定的措施。

1）滅雜。這是最直接、最有效的手段。在人工草地建植前即采取適當(dāng)?shù)臏珉s除草措施，以盡量減少早期雜草的入侵?jǐn)?shù)量和速度。通過人工草地生態(tài)功能中對演替中期雜草入侵的分析可以看出，6齡之后的草地群落主要是種群數(shù)量的發(fā)育與優(yōu)勢度的變化，因此，田間管理關(guān)鍵期主要在播種之后的6年左右［11］，需要及時(shí)進(jìn)行田間管理，清除那些競爭優(yōu)勢比較大的物種，如附地菜、夏至草、長芒草等，減緩它們對優(yōu)勢種苜蓿的抑制，從而延緩苜蓿人工草地的生產(chǎn)期限，同時(shí)也可通過田間雜草危害性評價(jià)來及時(shí)清除雜草［26］。如果這一時(shí)期能夠及時(shí)抑制和延緩雜草對苜蓿人工草地群落的侵入速度，就有利于延長人工草地的生產(chǎn)功能，更好地發(fā)揮其經(jīng)濟(jì)效益。

2）施肥。苜蓿草地在實(shí)行施肥、中耕等措施后，苜蓿盛產(chǎn)期可延長至10～15年［27－30］。由此可見，施肥也是比較好的措施，能明顯提高和維持苜蓿生物量，在一定程度上可以延遲苜蓿種群衰退發(fā)生的時(shí)間，進(jìn)而適當(dāng)延長苜蓿草地盛產(chǎn)期年限，以更好地維持和實(shí)現(xiàn)苜蓿人工草地生態(tài)和生產(chǎn)功能的平衡和可持續(xù)利用。

3）有效利用水分。有很多學(xué)者發(fā)現(xiàn)制約苜蓿生產(chǎn)力的不僅是雜草和養(yǎng)分，還有水分，如程積民等［25］、李軍等［31］的研究，本研究是旱地農(nóng)業(yè)，水分來源缺乏，如何有效地提高水肥效應(yīng)還需要進(jìn)一步研究。水分條件適可區(qū)域，可以酌情考慮灌溉等措施［32］，如孟季蒙和李衛(wèi)軍［33］對地下滴灌對苜蓿的生長發(fā)育與種子產(chǎn)量的影響表明地下滴灌能夠起到增產(chǎn)效果。

4）選擇適宜的耕作栽培制度。本研究是為了研究不受人為干擾自然演替下苜蓿人工草地的變化情況，故沒有考慮栽培管理措施，劉沛松等［34］的研究結(jié)果顯示不同草糧輪作方式可以恢復(fù)苜蓿草地土壤水分條件，韓麗娜等［35］、折鳳霞等［36］、王學(xué)春等［37－38］、謝開云等［39］也研究了輪作、混播等對苜蓿草地可持續(xù)利用的影響。

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