兩種類型墊狀植物對(duì)土壤微環(huán)境修飾作用的比較

劉曉娟，陳年來(lái) ，田青

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅蘭州730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070)

墊狀植物是一種能夠成功生長(zhǎng)于高海拔和高緯度生態(tài)系統(tǒng)中的物種形式。國(guó)外對(duì)墊狀植物的研究集中在阿爾卑斯山地區(qū)和南美洲的安第斯山脈［1-2］，除了對(duì)墊狀植物形態(tài)的觀察外，主要是對(duì)墊狀植物作為生態(tài)系統(tǒng)工程師的效應(yīng)研究［3-5］和對(duì)其他植物的護(hù)理效應(yīng)研究［3，6］。國(guó)內(nèi)對(duì)墊狀植物的研究大多集中在地理分布和區(qū)系發(fā)生方面［7-10］。此外，國(guó)內(nèi)對(duì)于墊狀植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理方面也有些初步研究［8，11-13］。研究表明，墊狀植物致密的半球形冠層有助于改善其自身和其他植物生長(zhǎng)的小環(huán)境，如捕捉溫度［1-6］、濕度［4-6，14-16］和養(yǎng)分［2，4，14，17］，降低大風(fēng)和低溫的不利影響等［1，3，5-6，18］。這種局部小環(huán)境的改變可以為其他物種的生存提供更適宜的機(jī)會(huì)，從而改變?nèi)郝涞奈锓N結(jié)構(gòu)和多樣性組成［2，19］。墊狀植物對(duì)局部物理環(huán)境的改變主要是對(duì)其冠層下土壤溫度、水分、養(yǎng)分條件的改變。但這種改變的方向和程度如何，不同學(xué)者得出了不同的結(jié)論［4，14，17，20］。墊狀植物之所以能改變其生長(zhǎng)下的微環(huán)境，這與其緊實(shí)的半球形結(jié)構(gòu)是緊密相關(guān)的［1-2，6，21-25］。根據(jù)枝條緊實(shí)程度即單位面積活枝數(shù)目可將墊狀植物分為2個(gè)類型:緊實(shí)墊狀植物和松散墊狀植物。因此，選擇了在青藏高原北緣高寒荒漠地帶［21］普遍分布的緊實(shí)型墊狀植物囊種草(Thylacospermum caespitosum)(石竹科)［24］和松散型墊狀駝絨藜(Ceratoides compacta)(藜科)［25］作為研究對(duì)象。

囊種草為多年生墊狀草本，呈球形。葉排列緊密，呈覆瓦狀。花期6－7月，果期7－8月。分布海拔3600～6000 m［24］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，囊種草每cm2聚集枝條20～45枝，屬于緊實(shí)型墊狀植物［21］。墊狀駝絨藜為多年生墊狀植物，具密集的分枝。葉小，密集。花果期6－8月。分布海拔3500～5000 m［25］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，墊狀駝絨藜每cm2聚集枝條1～2枝，屬于松散型墊狀植物［21］。比較研究了2種類型墊狀植物對(duì)土壤微環(huán)境修飾作用，以期揭示不同緊實(shí)程度的墊狀植物對(duì)于其冠層下土壤微環(huán)境的修飾程度的不同。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置及概況

研究在位于青藏高原北緣的甘肅鹽池灣國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行。保護(hù)區(qū)內(nèi)最低海拔2600 m，最高海拔5483 m，山脊多在海拔4000 m以上。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的高山海拔在永久雪線以上，分布著現(xiàn)代冰川，雪線以下則為高山寒漠帶，分布有稀疏的墊狀植被。保護(hù)區(qū)地處青藏高原氣候區(qū)的高原亞寒帶，其氣候特點(diǎn)為氣溫低，多風(fēng)，日照長(zhǎng)［26］。

在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇囊種草和墊狀駝絨藜集中分布的地區(qū)作為研究樣地。樣地地理位置N 39°30'20.6″，E 96°11'36.8″，海拔3762 m。樣地年均溫4.8℃，1 月均溫 －10.5℃，7 月均溫 18.5℃，年均降水量 202.5 mm，年均蒸發(fā)量1615.3 mm，最大風(fēng)速18.0 m/s。樣地中優(yōu)勢(shì)種為墊狀駝絨藜(藜科)和囊種草(石竹科)，墊狀駝絨藜的直徑均大于20 cm，囊種草的直徑大多在10～60 cm。

1.2 目標(biāo)植物及取樣

以墊狀植物囊種草和墊狀駝絨藜為研究對(duì)象。

在樣地中隨機(jī)選取直徑50 cm的囊種草和墊狀駝絨藜各9個(gè)(作為重復(fù))，所選取的墊狀植物覆蓋下的土壤環(huán)境即為被墊狀植物修飾過(guò)的環(huán)境。另外選擇遠(yuǎn)離任一選定墊狀植物50 cm以上同樣大小的區(qū)域作為對(duì)照，此處的土壤環(huán)境即視為未被墊狀植物修飾的環(huán)境，即對(duì)照，同樣選擇9處作為重復(fù)。分別于各選定墊狀植物和對(duì)照區(qū)域中央進(jìn)行取樣和測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

選擇土壤養(yǎng)分、土壤物理結(jié)構(gòu)和水分以及土壤溫度作為土壤微環(huán)境的測(cè)定指標(biāo)。因?yàn)樵诟呱江h(huán)境下，這些土壤指標(biāo)對(duì)于植物的生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用。

1.3.1 土壤養(yǎng)分含量 于2011年7月中旬進(jìn)行。用土鉆于選定的囊種草中央和對(duì)照處分別采集0～15 cm土樣［27］，測(cè)量各樣品土壤全磷、全氮、速效磷、速效鉀、速效氮、有機(jī)質(zhì)含量。土壤全氮采用半微量凱氏法(LY/T 1228-1999)測(cè)定［28］;土壤全磷采用鉬銻抗比色法(LY/T 1232-1999)測(cè)定［29］;土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法(LY/T 1234-1999;LY/T 1236-1999)測(cè)定［30-31］;土壤速效氮根據(jù)地方標(biāo)準(zhǔn)(DB13 T 843-2007)測(cè)定［32］;土壤速效磷采用碳酸氫鈉浸提法(LY/T 1233-1999)測(cè)定［33］;土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(LY/T 1237-1999)測(cè)定［34］。計(jì)算墊狀植物對(duì)土壤養(yǎng)分的改善程度，改善程度=［(墊狀下土壤養(yǎng)分含量—對(duì)照土壤養(yǎng)分含量)/對(duì)照土壤養(yǎng)分含量］×100%。測(cè)得數(shù)據(jù)用SPSS 11.0分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

1.3.2 土壤物理性質(zhì)和水分指標(biāo) 于2011年7月中旬進(jìn)行。選擇晴天12:00－15:00進(jìn)行，用環(huán)刀于選定的囊種草中央和對(duì)照處分別采集0～10 cm土樣，立即稱重后帶回實(shí)驗(yàn)室，采用環(huán)刀法(LY/T 1215-1999)［35］測(cè)定并計(jì)算各土壤樣品的含水量、最大持水量、最小持水量、毛管持水量等水分狀況指標(biāo)，以及土壤容重、總孔隙度、土壤通氣度等土壤物理結(jié)構(gòu)指標(biāo)。利用土壤孔隙度數(shù)據(jù)由以下公式計(jì)算土壤貯水量:Wc=10×Pc×h，Wnc=10×Pnc×h，Wt=10 ×Pt× h。式中，Wc，Wnc和 Wt為土壤吸持貯水量，滯留貯水量和總貯水量(mm);Pc，Pnc和 Pt為土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度(%);h為計(jì)算的土層深度(10 cm)［36］。測(cè)得數(shù)據(jù)用SPSS 11.0分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

1.3.3 土壤溫度 于2011年7月墊狀植物生長(zhǎng)盛期將紐扣式溫度計(jì)DS1921(Maxim Intergtated Products，Inc.)埋于選定的墊狀植物冠層下和對(duì)照處2 cm土層。設(shè)定每間隔1 h記錄1次溫度值，溫度測(cè)定持續(xù)至2011年9月墊狀植物生長(zhǎng)末期。

計(jì)算二者的差值ΔT=Tc－Tb，式中，Tc為墊狀植物冠層下溫度，Tb為對(duì)照溫度。用此差值和對(duì)照溫度進(jìn)行比較并進(jìn)行線性回歸。

2 結(jié)果與分析

2.1 墊狀植物對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

測(cè)定結(jié)果顯示(表1)，囊種草覆蓋下土壤全磷和全鉀含量略低于對(duì)照區(qū)域，與對(duì)照相比，全磷含量降低了3.71%(P＞0.05)，全鉀含量降低了11.9%(P＜0.01)。其余各養(yǎng)分含量均不同程度的高于對(duì)照，有機(jī)質(zhì)和全氮分別比對(duì)照提高了27.91%(P＞0.05)和12.02%(P＞0.05)，速效氮、速效磷和速效鉀分別比對(duì)照提高了107.38%、63.74%和22.36%，均與對(duì)照差異極顯著(P＜0.01)。墊狀駝絨藜的生長(zhǎng)降低了其覆蓋下土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量，與對(duì)照相比，分別降低了14.88%和1.69%(P＞0.05)，對(duì)速效磷和全磷含量有所提高，分別提高了12.24%(P ＞0.05)和3.68%(P ＞0.05)，并顯著提高了速效氮、速效鉀和全鉀含量，分別提高了55.42%、4.60%和2.89%(P＜0.05)?？傮w來(lái)看，2種墊狀植物均改善了土壤的養(yǎng)分條件，但就影響程度而言，囊種草對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響程度普遍大于墊狀駝絨藜，說(shuō)明緊實(shí)型墊狀植物對(duì)土壤養(yǎng)分的促進(jìn)效應(yīng)優(yōu)于松散型墊狀植物。

表1 2種墊狀植物對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響Table 1 Effects of two cushion species on soil nutrient contents

2.2 墊狀植物對(duì)土壤物理性質(zhì)與水分指標(biāo)的影響

測(cè)定并比較了相同直徑的緊實(shí)型墊狀植物囊種草和松散型墊狀植物墊狀駝絨藜對(duì)其覆蓋下的土壤物理性質(zhì)和水分指標(biāo)的影響。結(jié)果如圖1、圖2所示。

2種類型的墊狀植物均改善了其覆蓋下土壤的物理結(jié)構(gòu)，囊種草和墊狀駝絨藜分別降低了土壤容重達(dá)15.34%和7.45%，且降低程度在兩者間差異顯著(P＜0.05)。囊種草和墊狀駝絨藜覆蓋下土壤的非毛管孔隙度、毛管孔隙度、總孔隙度和土壤通氣度分別比對(duì)照提高了87.73%和60.04%，29.79%和15.40%，34.04%和20.37%，80.55%和54.8%。其中，2種墊狀植物對(duì)土壤非毛管孔隙度和土壤通氣度的改善最為顯著。并且囊種草對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)的改善程度高于墊狀駝絨藜。囊種草為多年生草本，具有較多的須根，而墊狀駝絨藜為灌木，根系以直根為主，且對(duì)于土壤各指標(biāo)的調(diào)查取樣在0～10 cm土層進(jìn)行，囊種草的大多數(shù)須根分布在此土層內(nèi)，而墊狀駝絨藜在此土層分布的須根較少。因此，囊種草覆蓋下0～10 cm土層的通氣度和疏松程度均高于墊狀駝絨藜。

各土壤水分指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果顯示，2種類型的墊狀植物均提高了其覆蓋下土壤的各水分指標(biāo)值，其中，對(duì)滯留貯水量的提高程度最大，囊種草和墊狀駝絨藜分別將其提高了87.73%和60.04%，其次是最大持水量，分別提高了58.5%和29.88%，毛管持水量分別提高了53.45%和27.2%，最小持水量提高了47.66%和25.51%，2種墊狀植物對(duì)土壤含水量的提高程度最小，分別提高了14.76%和3.66%(圖2)。與對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)的改善結(jié)果一樣，囊種草對(duì)土壤水分的改善效應(yīng)強(qiáng)于墊狀駝絨藜對(duì)土壤水分的改善效應(yīng)，但僅土壤含水量和毛管持水量的改善程度在二者間差異顯著(P＜0.05)，其余各指標(biāo)在二者間差異不顯著(P＞0.05)。

圖1 2種墊狀植物對(duì)土壤物理性質(zhì)指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of two cushion species on soil physical properties

2.3 墊狀植物對(duì)土壤溫度的影響

對(duì)樣地中分布的緊密型墊狀植物囊種草和松散型墊狀植物墊狀駝絨藜對(duì)土壤溫度的修飾作用進(jìn)行了測(cè)定。研究結(jié)果表明(圖3)，2種墊狀植物均對(duì)土壤溫度起到了改善作用，在周圍環(huán)境土壤溫度低于0℃時(shí)，ΔT值均為正值，而在周圍環(huán)境土壤溫度高于0℃時(shí)，大多數(shù)ΔT值為負(fù)值，說(shuō)明2種墊狀植物均提高了其覆蓋下土壤的最低溫度，也降低了其覆蓋下土壤的最高溫度，使其覆蓋下的土壤維持在一個(gè)較為固定的溫度范圍內(nèi)。從圖中可以看出，ΔTTc的變化范圍為 －12.0 ～6.5℃，ΔTKc的變化范圍為－7.0～2.5℃，說(shuō)明當(dāng)周圍環(huán)境土壤溫度較低時(shí)，囊種草可維持其覆蓋下土壤溫度高于周圍環(huán)境土壤溫度達(dá)6.5℃，而墊狀駝絨藜僅高出2.5℃;當(dāng)周圍環(huán)境土壤溫度較高時(shí)，囊種草覆蓋下土壤溫度則低于周圍環(huán)境土壤溫度達(dá)12.0℃，而墊狀駝絨藜僅低7.0℃，可以看出，囊種草對(duì)土壤溫度的修飾范圍更大。對(duì)ΔT值與對(duì)照土壤溫度進(jìn)行線性回歸，回歸方程分別為:ΔTKc= －0.2638 TCK+1.3579，R2=0.7949;ΔTTc= －0.5439 TCK+3.6511，R2=0.7545。從回歸方程可以看出，ΔT值與對(duì)照土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。對(duì)2條趨勢(shì)線的斜率進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，緊密型墊狀植物囊種草的趨勢(shì)線斜率的絕對(duì)值大于松散型墊狀植物墊狀駝絨藜，且兩者的斜率差異顯著，說(shuō)明緊密型墊狀植物對(duì)于土壤溫度的修飾作用更強(qiáng)。

圖2 2種墊狀植物對(duì)土壤水分指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of two cushion species on soil water indexes

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，在惡劣的高山環(huán)境中，墊狀植物的出現(xiàn)有效地改善了其自身的生長(zhǎng)環(huán)境。墊狀植物提高了其覆蓋下土壤的養(yǎng)分含量，改善了土壤的通氣條件和水分條件，同時(shí)在其冠層下維持了一個(gè)溫度相對(duì)恒定的環(huán)境。而所有這些對(duì)于土壤微環(huán)境的改善作用均表現(xiàn)出緊實(shí)型墊狀植物優(yōu)于松散型墊狀植物，說(shuō)明緊密的結(jié)構(gòu)更有利于這種改善作用的發(fā)生。

圖3 墊狀植物對(duì)土壤溫度的影響Fig.3 Effects of two cushion species on soil temperature

墊狀植物有效地改善了其冠層下土壤的養(yǎng)分條件，并且這種改善作用非常明顯，這與Núez等［17］和Cavieres等［37］的研究結(jié)果一致。墊狀植物由于具有致密的墊狀體結(jié)構(gòu)，從而為其自身提供了更加有利的生長(zhǎng)微環(huán)境。在高山地區(qū)，經(jīng)常性的大風(fēng)會(huì)吹走植物的枯枝落葉，從而影響了立地環(huán)境的養(yǎng)分循環(huán)，阻礙了植物養(yǎng)分的獲取和保持，而墊狀植物緊密的結(jié)構(gòu)有效地降低了風(fēng)的侵蝕，據(jù)報(bào)道，墊狀植物可以降低其表面98%的風(fēng)速［2，4］，因此阻留了其自身和來(lái)自外界的枯枝落葉和土壤養(yǎng)分顆粒，形成了其冠層下的養(yǎng)分循環(huán)利用和有機(jī)物質(zhì)積累［38-39］，在其冠層下形成“沃島”［40］。同時(shí)致密的結(jié)構(gòu)也使墊狀植物成為有效地吸濕吸熱體［2］，這為其內(nèi)部積累的枯落物的腐爛和分解提供了很好的水熱條件。墊狀植物下土壤養(yǎng)分逐步提高，進(jìn)而形成了墊狀植物覆蓋下富含養(yǎng)分的土壤環(huán)境與其周圍無(wú)墊狀植物覆蓋區(qū)域相區(qū)別的異質(zhì)性景觀［41］。

2種墊狀植物也改變了土壤的物理結(jié)構(gòu)，且這種改變效應(yīng)是正向的。容重和孔隙度是土壤的基本物理性質(zhì)，直接影響土壤蓄水和通氣性［42］。本研究區(qū)位于高山寒漠帶，土壤類型為砂礫土，且植被分布稀疏，因此本身土壤容重就較大。而墊狀植物出現(xiàn)后，由于其根系的生長(zhǎng)，使土壤容重逐漸降低，但由于基質(zhì)土壤較大的緊實(shí)度，墊狀植物對(duì)土壤容重的降低非常緩慢，且程度不明顯。土壤孔隙度是土壤結(jié)構(gòu)的反映，同樣，墊狀植物根系的生長(zhǎng)活動(dòng)提高了土壤孔隙度，也提高了土壤通氣度，且伴隨其生長(zhǎng)，土壤孔隙度和通氣度不斷提高?？紫抖雀邉t表明土壤可以容納較多的水分和空氣，有利于增強(qiáng)土壤微生物活動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化［43］，因此，土壤孔隙度的提高往往也伴隨著土壤養(yǎng)分的提高。本研究中，對(duì)于墊狀植物覆蓋下土壤的孔隙度和養(yǎng)分的研究結(jié)果是一致的。

此外，2種墊狀植物對(duì)其覆蓋下的土壤水分狀況也起到了明顯的改善作用。在高山環(huán)境中，干旱是影響植物生長(zhǎng)和存活的最重要的因子之一［44］。本研究區(qū)中，墊狀植物的存在提高了其覆蓋下土壤的含水量，為其自身，也為生長(zhǎng)于他所創(chuàng)造的微環(huán)境中的其他植物提供了較好的水分條件，這與前人研究結(jié)果一致［4-6，16］。這是因?yàn)閴|狀植物緊實(shí)的冠層能夠保持其覆蓋下土壤具有較高的水分含量，而且單位面積墊狀植物表面的水分喪失率非常低［20］，即使是在晴朗的夏日正午，這是由于這種生長(zhǎng)形式所具有較低的葉面積指數(shù)。另外，土壤中凋落物和腐殖質(zhì)的增加也提高了土壤的持水能力。已有的研究結(jié)果表明，墊狀植物覆蓋下的土壤含水量可以比對(duì)照區(qū)域提高33% ～70%［4，6，16］。土壤貯水量反映土壤貯藏和調(diào)節(jié)水分的潛在能力的大小。墊狀植物在其生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸提高了土壤吸持貯水量，表明他能為自身和其周圍的其他植物的生長(zhǎng)提供更多的水分，減緩它們生長(zhǎng)過(guò)程中所面臨的水分脅迫的壓力。

墊狀植物減緩了其基質(zhì)土壤的溫度變化，維持了一個(gè)溫度較為恒定的環(huán)境，并且在嚴(yán)寒的高山環(huán)境中，為其自身及其他植物維持了一個(gè)相對(duì)溫暖的環(huán)境。在高山地區(qū)，溫度低、晝夜溫差大是這種生境的主要特點(diǎn)之一，因此墊狀植物的溫度調(diào)節(jié)機(jī)制在這種環(huán)境下對(duì)其自身及其他植物的生長(zhǎng)就顯得十分有利，很大程度的避免了極端高溫和極端低溫對(duì)植物的傷害［16］。同樣的研究結(jié)果在其他很多研究中都有報(bào)道［1-2，4，16］。這是因?yàn)閴|狀植物緊密的結(jié)構(gòu)有效地降低了其表面的風(fēng)速［2，4］，減少了由于大風(fēng)所帶來(lái)的熱損失，同時(shí)，其致密的結(jié)構(gòu)也使其成為有效地吸熱體［2］，其冠層下吸附的熱量可以在外界溫度降低時(shí)減緩其冠層下溫度的降低，從而使其冠層下溫度變化的速度和范圍都小于外界環(huán)境。

可以看出，墊狀植物對(duì)于土壤微環(huán)境的改善均源于其緊實(shí)的墊狀體結(jié)構(gòu)。因此當(dāng)墊狀植物的緊實(shí)程度不同時(shí)，其對(duì)于土壤微環(huán)境的改善程度也不同，表現(xiàn)為緊實(shí)型墊狀植物優(yōu)于松散型墊狀植物。墊狀植物對(duì)于養(yǎng)分的改善主要來(lái)源于對(duì)富含養(yǎng)分的枯枝落葉和土壤顆粒的阻留。墊狀駝絨藜屬于松散型墊狀植物，其枝條密度僅為1～2枝/cm2，和囊種草相比其枝條間隙遠(yuǎn)大于囊種草，這非常不利于對(duì)枯枝落葉和土壤養(yǎng)分顆粒的阻留。另外，松散的冠層對(duì)于風(fēng)速的降低和冠層內(nèi)部溫度和濕度的保持也非常不利，這就無(wú)法為其內(nèi)部積累的枯落物的腐爛和分解提供適宜的水熱條件。因此，松散型墊狀植物對(duì)土壤養(yǎng)分的改善效應(yīng)明顯弱于緊實(shí)型墊狀植物。墊狀植物對(duì)于土壤水分條件的維持也是因?yàn)槠渚o實(shí)的冠層，低的葉面積指數(shù)和凋落物的增加［2，14］。松散的冠層和緊實(shí)的冠層相比而言，其降低風(fēng)速的能力相對(duì)較差，多以導(dǎo)致了較高的土壤水分蒸發(fā)和葉面蒸騰。同樣，相對(duì)松散的墊狀結(jié)構(gòu)也不利于溫度的捕捉和保持，因此，緊實(shí)型墊狀植物冠層下的土壤溫度環(huán)境更加穩(wěn)定，變化幅度較小，有利于墊狀植物自身和其他植物的生長(zhǎng)。

綜上所述，墊狀植物有效地修飾了其覆蓋下土壤的微環(huán)境。在惡劣的高山環(huán)境中，由于墊狀植物能夠提供相對(duì)優(yōu)越的微環(huán)境，一方面促進(jìn)了其自身的存活和繁衍，另一方面也為其他植物的生存提供了首選的場(chǎng)所，被墊狀植物修飾后的環(huán)境能夠保護(hù)植物幼苗免受低溫和干旱的傷害，提高植物幼苗的成活率［6］，這對(duì)于維持脆弱的高山寒漠生境是十分重要的。

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