華山新麥草在小麥遺傳改良中的應(yīng)用研究進(jìn)展

張文濤，杜久元，陳新宏，武軍，趙繼新，杜萬(wàn)里，張禮軍

（1．甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，甘肅 蘭州730070；2．西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌712100）

小麥野生近緣植物中蘊(yùn)含著豐富的基因源［1］。目前，已從小麥近緣種屬中發(fā)現(xiàn)了很多與抗病、抗蟲(chóng)、抗逆相關(guān)的基因，多數(shù)已通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交和染色體工程的方法導(dǎo)入到小麥背景中。這些新種質(zhì)為進(jìn)一步培育新品種（品系）和育種中間材料奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。因此，加強(qiáng)小麥野生近緣植物的保護(hù)力度對(duì)野生種質(zhì)資源研究、利用和拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)、創(chuàng)新種質(zhì)資源具有重要意義。

華山新麥草（Psathyrostachyshuashanica，2n＝2x＝14，NsNs）是禾本科（Poaceae）小麥族（Triticeae）新麥草屬（Psathyrostachys）多年生異花授粉植物。它是我國(guó)珍稀瀕危植物和急需保護(hù)的農(nóng)作物野生近緣種之一，僅分布于我國(guó)秦嶺山脈華山段，與同屬的其他物種存在較大的形態(tài)差異和間斷地理分布。多生長(zhǎng)于路邊、山坡及溝谷，植株叢生，具有根莖、株高60～70cm，且具抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病、早熟、優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良特點(diǎn)［2－5］。自20世紀(jì)90年代起，研究學(xué)者們對(duì)華山新麥草的保護(hù)、發(fā)掘和利用開(kāi)展了大量的研究。國(guó)內(nèi)外已先后對(duì)華山新麥草的染色體組、屬內(nèi)屬間親緣關(guān)系、遺傳多樣性、生殖生態(tài)及瀕危原因進(jìn)行了研究。在普通小麥與華山新麥草成功雜交的基礎(chǔ)上，西北農(nóng)林科技大學(xué)與四川農(nóng)業(yè)大學(xué)研究課題組相繼篩選、培育出一批抗病、抗逆新種質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行了形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及優(yōu)異性狀鑒定分析。

隨著植物遺傳學(xué)及基因組學(xué)研究的逐步深入，小麥背景下華山新麥草遺傳物質(zhì)的作用效應(yīng)研究成為了利用這一小麥族野生農(nóng)作物資源的一個(gè)重要方面，這為進(jìn)一步挖掘和利用華山新麥草優(yōu)良基因、豐富小麥遺傳種質(zhì)資源、開(kāi)發(fā)和利用華山新麥草這一珍稀瀕危物種提供理論依據(jù)。本文從華山新麥草分類(lèi)、進(jìn)化、自然種群生態(tài)、抗性性狀發(fā)掘及鑒定以及其在小麥遺傳改良中的應(yīng)用方面，對(duì)其種群生態(tài)保護(hù)及其作為小麥遺傳育種資源的利用研究進(jìn)展作一概述和分析。

1 華山新麥草系統(tǒng)進(jìn)化研究

華山新麥草為二倍體物種，受所處特定生境及微環(huán)境變化的影響，其在生物學(xué)及細(xì)胞學(xué)特性上較其他新麥草屬物種存在明顯的差異。Dewey［6］確認(rèn)新麥草屬的染色體組為NN，是賴草屬（Leymus）中四倍體物種NN染色體組的二倍體供體種，由此奠定了華山新麥草的遺傳物質(zhì)組成及其與新麥草屬其他物種間的親緣關(guān)系鑒定的研究基礎(chǔ)。大量的研究表明，在華山新麥草與新麥草之間進(jìn)化關(guān)系上存在不同意見(jiàn)。Hsiao等［7］根據(jù)核型分析，認(rèn)為華山新麥草與脆軸新麥草（Psathyrostachysfragilis）和新麥草（Psathyrostachysjuncea）等新麥草屬物種間具有明顯的核型差異，且因其特殊的地理起源及形態(tài)特點(diǎn)（寬而平的葉片），因此推測(cè)華山新麥草基因組可能是一個(gè)不同于Ns基因組的新基因組。而Linde－Laursen和von Bothmer［8］通過(guò)比較華山新麥草與新麥草、脆軸新麥草的染色體帶型后，認(rèn)為華山新麥草基因組是由新麥草和脆軸新麥草基因組進(jìn)一步分化而來(lái)，且與N染色體組具有極為緊密的相似性。進(jìn)一步通過(guò)與脆軸新麥草、假鵝觀草（Pseudoroegneriacognata）、山黑麥（Secalemontanum）的屬間雜交以及新麥草的屬內(nèi)雜交深入研究，表明華山新麥草與脆軸新麥草具有較其他新麥草更近的親緣關(guān)系，華山新麥草的Nh染色體組與假鵝觀草的S染色體組基本無(wú)同源關(guān)系［9］。王秀娥等［10］經(jīng)染色體C－分帶研究證實(shí)，華山新麥草與新麥草間有較大的帶型差異，且華山新麥草含有較少的中間帶型、近端帶型及著絲粒帶型。由此，對(duì)其分類(lèi)學(xué)提出質(zhì)疑，并建議用Nh和Nj來(lái)區(qū)分表示華山新麥草和新麥草染色體組。

孫根樓等［11］研究發(fā)現(xiàn)普通小麥（Triticumaestivum，2n＝6x＝42，AABBDD）與華山新麥草親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。通過(guò)與普通小麥、高加索鵝觀草（Roegneriacaucasica）、鵝觀草（Roegneriahirsuta）和糙毛仲彬草（Kengyilia）等屬間雜交，華山新麥草Nsh染色體組上可能存在控制細(xì)胞間遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移的基因系統(tǒng)，其染色體組同高加索鵝觀草的S和Y及糙毛仲彬草的染色體組間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)［12］。另有研究報(bào)道，長(zhǎng)芒猬草（Hystrixduthieissp．longearistata）可能含有一組來(lái)自華山新麥草的Ns基因組［13－14］。

2 華山新麥草自然種群生態(tài)學(xué)研究

華山新麥草屬于我國(guó)特有珍稀瀕危物種，僅在陜西省華山有分布，根據(jù)其所處地理分布及相對(duì)密度，調(diào)查研究居群主要包括黃埔峪居群、仙峪居群與華山峪居群等［15－16］。深入研究不同生態(tài)環(huán)境對(duì)其自然居群遺傳多樣性水平、遺傳結(jié)構(gòu)和分化水平等所產(chǎn)生的影響，為進(jìn)一步探討其適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制、有利保護(hù)和利用這一瀕危植物提供科學(xué)策略依據(jù)。

2．1 種群遺傳多樣性

瀕危稀有物種往往表現(xiàn)遺傳多樣性的缺乏，有效居群大小降低、易受漂變影響和近交衰退等，而華山新麥草具有高度的亞居群異質(zhì)性，與同屬?gòu)V布種新麥草遺傳變異比較表明，華山新麥草具有較高的遺傳變異水平，表現(xiàn)出自然居群內(nèi)較高的遺傳多樣性［17］。進(jìn)一步的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在黃埔峪的華山新麥草籽粒常常干癟甚至空殼，居群內(nèi)的個(gè)體主要以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主，自然居群的遺傳多樣性水平下降，究其原因認(rèn)為主要與地理隔離、海拔導(dǎo)致遺傳距離加大，與其他居群間基因交流的機(jī)會(huì)減少，以及人類(lèi)活動(dòng)圈的擴(kuò)大破壞其原有居群的生境有關(guān)。分子水平上研究分析自然居群的遺傳結(jié)構(gòu)表明，華山新麥草表現(xiàn)明顯的黃埔峪居群、仙峪居群與華山峪居群間的分化及華山峪高海拔亞居群與低海拔亞居群的分化［15］。

華山新麥草的自然種群基因流較一般風(fēng)媒傳粉植物低，這與其傳粉高峰期受海拔影響有關(guān)。引起該物種瀕危的主要原因可能為生存競(jìng)爭(zhēng)能力弱，最終被迫生長(zhǎng)在其他物種所不能生存的環(huán)境；自然居群的遺傳結(jié)構(gòu)和種內(nèi)遺傳多態(tài)性表明，華山新麥草居群內(nèi)有較高的遺傳多態(tài)性和克隆多樣性，居群內(nèi)有過(guò)多的雜合體，暗示華山新麥草自然居群的基因流水平正處于一種臨界狀態(tài)，有進(jìn)一步分化的潛能［18］。

2．2 華山新麥草生殖生態(tài)

華山新麥草主要通過(guò)種子進(jìn)行繁殖更新。許多研究結(jié)果表明，華山新麥草自然環(huán)境條件下繁殖更新較差。岳明等［19］認(rèn)為華山新麥草生長(zhǎng)在惡劣和不連續(xù)的生境中，每個(gè)居群個(gè)體數(shù)量都很少，極低的繁殖分配造成其有性繁殖水平低，競(jìng)爭(zhēng)力衰退和沉重的環(huán)境壓力共同作用使華山新麥草在生殖生長(zhǎng)過(guò)程中側(cè)重選擇了營(yíng)養(yǎng)繁殖方式。王麗和趙桂仿［20］研究報(bào)道了華山新麥草胚和胚乳的發(fā)育過(guò)程與一般禾本科植物的基本相同。張林靜等［21］發(fā)現(xiàn)華山新麥草小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程與小麥屬特征一致，推斷花粉發(fā)育后期的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)是其花粉敗育的主要原因，花粉敗育影響其有性生殖，但不能直接阻礙其有性繁殖，因此認(rèn)為華山新麥草花粉敗育不是導(dǎo)致其瀕危的主要原因。

趙利鋒等［16］認(rèn)為海拔差異是導(dǎo)致華山新麥草自然居群遺傳分化的主要因素，海拔差異造成的有限基因流是影響居群和亞居群遺傳分化的主要因子，亞居群內(nèi)遺傳變異程度與亞居群所處特定生境有關(guān)。

3 華山新麥草抗病、抗逆等特性研究

小麥野生近緣種屬生活在特定的自然環(huán)境條件下，經(jīng)長(zhǎng)期自然馴化、選擇，形成與群落生境和微環(huán)境變化相適應(yīng)的生物學(xué)特征，如抗旱、耐寒、分蘗力強(qiáng)、多小穗和籽粒高蛋白質(zhì)含量等多種優(yōu)異性狀，而這些恰恰是小麥生產(chǎn)中急需解決的重要問(wèn)題。因此，華山新麥草、冰草（Agropyroncristatum）和黑麥草（Loliumperenne）等小麥野生近緣植物都能成為小麥抗病、抗旱和耐寒等抗逆育種研究中優(yōu)異外源基因的主要供體，是培育新品種的寶貴遺傳資源［22－24］。通過(guò)對(duì)華山新麥草、冰草和黑麥草等小麥近緣植物的抗寒、抗旱等抗逆、抗病水平鑒定，為有效地利用這些種質(zhì)新材料，克服或彌補(bǔ)常規(guī)育種遺傳資源不足的缺點(diǎn)提供理論依據(jù)。

經(jīng)抗性水平鑒定表明，華山新麥草高抗小麥條銹病、全蝕病，中抗赤霉病、禾谷縊管蚜等病害［25－28］。同時(shí)，華山新麥草可作為高抗大麥黃矮病毒GAV株系的種質(zhì)資源［29］。此外，Petersen等［30］定位出1個(gè)核基因（DMC1）和3個(gè)葉綠體基因（rbcL、rpoA、rpoC2）在華山新麥草及其近緣植物中的分布，并獲得了在華山新麥草中相應(yīng)的基因序列。凡星等［31］獲得了華山新麥草的細(xì)胞色素c成熟蛋白亞基（ccmFN）基因序列。

4 利用華山新麥草進(jìn)行小麥遺傳改良研究

4．1 雜種新類(lèi)型的創(chuàng)制

利用普通小麥和其近緣物種雜交選育的雙二倍體、部分雙二倍體、異附加系和異代換系等是利用外源基因改良小麥的重要基礎(chǔ)材料，同時(shí)也是一種保存小麥野生種質(zhì)資源的特殊方法［32］。陳漱陽(yáng)等［33－34］首次報(bào)道利用華山新麥草與普通小麥品種“7182”進(jìn)行雜交，通過(guò)幼胚組織培養(yǎng)的方法成功獲得了雜種F1，以普通小麥與雜種F1回交獲得了普通小麥－華山新麥草的倍半二倍體材料。孫根樓等［35］、侯文勝等［36］、Kishii等［37］先后利用小麥－華山新麥草雜交，獲得了大量的小麥－華山新麥草異附加系、異代換系和易位系等中間材料。

近年來(lái)，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所也相繼開(kāi)展了大量的普通小麥與華山新麥草的雜交研究。利用中國(guó)春突變體Ph2b與華山新麥草雜交，采用與幼胚組織培養(yǎng)不同的秋水仙堿處理F1，進(jìn)行染色體加倍，首次人工合成了雙二倍體PHW－SA，其對(duì)條銹病和白粉病都表現(xiàn)免疫［38－44］。利用F1雜種與普通小麥回交，獲得了一批小麥－華山新麥草1Ns、2Ns、3Ns、4Ns和5Ns單體附加系，3Ns和5Ns二體附加系，1Ns和3Ns、3Ns和4Ns、3Ns和5Ns雙二體附加系，以及小麥－華山新麥草部分雙二倍體等中間材料［38－40］。同時(shí)，研究組創(chuàng)制出小麥－華山新麥草－黑麥（Secale）、小麥－華山新麥草－中間偃麥草（Thinopyrum）三屬雜種，在其后代中創(chuàng)制并鑒定了一批高抗條銹病、大粒新材料，并與主栽小麥品種進(jìn)行了雜交，為華山新麥草在小麥育種實(shí)踐中的利用奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)［45－46］。

4．2 小麥背景中華山新麥草外源遺傳物質(zhì)的鑒定

小麥－華山新麥草雜交后代中間材料的深入研究和利用，進(jìn)行準(zhǔn)確而有效地跟蹤鑒定導(dǎo)入小麥背景中的外源遺傳物質(zhì)，有利于外源優(yōu)良基因的克隆及提高選擇效率、加速小麥種質(zhì)創(chuàng)新，為成功選育新品種（系）創(chuàng)造條件。

目前，運(yùn)用于小麥遺傳背景中外源遺傳物質(zhì)的鑒定技術(shù)主要包括細(xì)胞學(xué)鑒定、分子標(biāo)記技術(shù)和分子雜交技術(shù)。趙繼新等［47］對(duì)普通小麥－華山新麥草異代換系進(jìn)行了分子細(xì)胞學(xué)研究，認(rèn)為異代換系H921－6－12可能發(fā)生普通小麥5A與華山新麥草5Ns的染色體代換，異代換系H924－3－4可能發(fā)生普通小麥3D與華山新麥草4Ns的染色體代換。武軍等［48－49］根據(jù)普通小麥－華山新麥草二體異附加系的染色體行為及基因組原位雜交結(jié)果，從普通小麥－華山新麥草衍生后代中鑒定出18個(gè)普通小麥－華山新麥草二體異附加系，并利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)將其歸為7個(gè)類(lèi)群。Kang等［41，44］利用形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及RAPD分子標(biāo)記分析證實(shí)普通小麥－華山新麥草的雙二倍體PHW－SA（2n＝56，AABBDDNsNs）為普通小麥和華山新麥草的屬間雜種，其基因組中含有14條外源華山新麥草染色體；通過(guò)貯藏蛋白電泳分析，認(rèn)為雙二倍體PHW－SA表達(dá)了部分華山新麥草的醇溶蛋白和麥谷蛋白。Kishii等［37］報(bào)道小麥背景中的華山新麥草B染色體攜帶表達(dá)外源高、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白的相關(guān)基因。

另外，Du等［50］開(kāi)發(fā)出用于簡(jiǎn)單、快捷、高效地檢測(cè)小麥背景中的華山新麥草外源遺傳物質(zhì)的特異性SCAR標(biāo)記，這將為提高華山新麥草外源優(yōu)異基因的利用效率提供可靠的技術(shù)保障。

4．3 小麥背景中不同華山新麥草染色體遺傳效應(yīng)分析

性狀遺傳分析和基因定位是研究小麥背景下外源遺傳物質(zhì)遺傳效應(yīng)的主要手段，為深入解析小麥的遺傳組成及更好地利用優(yōu)異基因資源提供理論依據(jù)。普通小麥－華山新麥草中間材料的創(chuàng)制成功為研究和利用華山新麥草所蘊(yùn)含的優(yōu)異基因奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

近年來(lái)對(duì)小麥背景中華山新麥草外源染色體定位研究取得了重大進(jìn)展。由表1可見(jiàn)，不同的華山新麥草染色體對(duì)提高小麥抗條銹病性、豐產(chǎn)潛力及優(yōu)質(zhì)具有較明顯的促進(jìn)作用。華山新麥草1Ns染色體對(duì)小麥籽粒重量和粒徑等部分農(nóng)藝性狀、面粉加工品質(zhì)指標(biāo)和礦物質(zhì)元素含量具有正效應(yīng)，可能與攜帶有華山新麥草麥谷蛋白和醇溶蛋白基因有關(guān)［51］。利用PHW－SA與高感條銹病和白粉病的小麥品種川麥107雜交，開(kāi)展華山新麥草優(yōu)異基因向小麥中滲入的工作的同時(shí)，并進(jìn)行了一系列分子細(xì)胞遺傳學(xué)研究，并從后代株系中鑒定出了對(duì)條銹病高抗或免疫的小麥－華山新麥草3Ns異附加系、異代換系和易位系，且定位抗條銹病基因位于華山新麥草3Ns染色體上［52－53］。

利用二體異附加系對(duì)小麥背景下的華山新麥草遺傳效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，華山新麥草4Ns染色體上的基因?qū)︼@著增加小麥分蘗數(shù)成株期高抗條銹病起著重要作用［54］；華山新麥草5Ns染色體上攜帶有抗條銹病的基因，并表現(xiàn)高度免疫［55］；華山新麥草6Ns與明顯成對(duì)多小穗數(shù)、多花、多粒和籽粒飽滿等遺傳效應(yīng)相關(guān)［56］；華山新麥草7Ns染色體上攜帶有成株期免疫葉銹病的基因，同時(shí)攜帶有與增加小麥小花數(shù)和穗粒數(shù)相關(guān)基因［57］。

表1 不同華山新麥草染色體在二體異附加系中的遺傳效應(yīng)Table 1 Genetic effects controled by different chromosomes of P． huashanicain wheat－ P． huashanica hybridization disomic addition line

4．4 抗病材料選育及鑒定

在現(xiàn)有小麥條銹病、全蝕病抗原缺乏的情況下，華山新麥草作為抗條銹病、全蝕病和白粉病的特異種質(zhì)資源，對(duì)選育小麥抗病品種控制病害的發(fā)生具有重要意義。利用抗病品種控制小麥條銹病、全蝕病和白粉病等主要小麥生產(chǎn)病害被認(rèn)為是最經(jīng)濟(jì)有效的手段［58］。

將華山新麥草的抗全蝕病基因?qū)肫胀ㄐ←湹倪z傳背景后，能夠顯著提高抗病性，并從小麥－華山新麥草衍生后代材料中篩選出具有全生育期抗性、高抗、免疫等良好抗性的異附加系、異代換系和易位系［59－61］。魏芳勤等［62］研究報(bào)道了華山新麥草的全蝕病抗性由2對(duì)主基因與微效多基因共同控制。

通過(guò)對(duì)普通小麥－華山新麥草雜交后代的抗條銹鑒定表明，多數(shù)材料均表現(xiàn)高抗［26，63］。通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)已從普通小麥－華山新麥草易位系中分離出具有抗條銹病的新基因（YrHua）和（YrHs），并將YrHs基因定位在2DL上［64］。曹張軍等［65］發(fā)現(xiàn)華山新麥草易位系H9020－17－5免疫或高抗多種條銹生理小種，推斷易位系H9020－17－5的抗條銹病基因來(lái)自其供體親本華山新麥草，并利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了YrHua基因的遺傳連鎖圖。

4．5 小麥－華山新麥草雜交障礙

小麥遠(yuǎn)緣雜交的主要障礙是由親本雜交不親和性引起受精困難、種子發(fā)育的不協(xié)調(diào)現(xiàn)象，最終導(dǎo)致雜交不育、結(jié)實(shí)率低和雜種夭亡。華山新麥草與普通小麥雜交具有較高的受精率和成胚率，而雜交結(jié)實(shí)率極低，這主要受胚乳的敗育、缺乏或者其與胚生理不協(xié)調(diào)影響［66］。廖進(jìn)秋等［67］研究報(bào)道了華山新麥草染色體導(dǎo)入普通小麥背景中能夠引起受體親本的染色體重組，從而產(chǎn)生新的性狀，認(rèn)為華山新麥草的Ns基因組可導(dǎo)致普通小麥基因組的一個(gè)或多個(gè)同源組發(fā)生聯(lián)會(huì)消失或不聯(lián)會(huì)。

5 總結(jié)及展望

華山新麥草不僅是我國(guó)一個(gè)特有種，也是世界珍稀瀕危物種。通過(guò)系統(tǒng)研究其地理分布與生物生態(tài)學(xué)特性、種群動(dòng)態(tài)及預(yù)測(cè)、生殖生態(tài)特征，分析瀕危過(guò)程和原因，為華山新麥草的資源評(píng)價(jià)、種質(zhì)資源的保存及種群保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。研究認(rèn)為該物種瀕危是由于所處特殊生境的限制，華山新麥草的擴(kuò)散和繁衍能力受到一定的影響，在生境出現(xiàn)變化的情況下，其自身的競(jìng)爭(zhēng)力下降所導(dǎo)致［63］。目前，實(shí)現(xiàn)野外種質(zhì)資源的有效保護(hù)主要依靠生態(tài)環(huán)境治理和修復(fù)等措施來(lái)保障其生存環(huán)境的質(zhì)量。在進(jìn)一步開(kāi)展華山新麥草種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)群落間的相互影響以及周?chē)h(huán)境因子的互作效應(yīng)研究將有助于全面、綜合評(píng)價(jià)其野生種質(zhì)資源，為科學(xué)保護(hù)、挽救這一瀕危物種提供理論依據(jù)。

華山新麥草作為我國(guó)農(nóng)作物野生親緣種之一，其具有多種可供改良小麥的優(yōu)異性狀，通過(guò)不同的技術(shù)手段將優(yōu)良基因?qū)肫胀ㄐ←?，可以提高小麥的抗病和抗逆性，豐富小麥遺傳種質(zhì)資源，為小麥特殊育種遺傳材料的建立提供了重要的基因資源。通過(guò)小麥與華山新麥草雜交，已創(chuàng)制出一批具有遺傳改良潛力的中間特殊材料。由于在創(chuàng)制中間材料的過(guò)程中，雜交后代遺傳穩(wěn)定周期長(zhǎng)，采用常規(guī)育種技術(shù)進(jìn)行新品種選育所需時(shí)間長(zhǎng)、見(jiàn)效慢，同時(shí)還存在雜合程度高和雜交不親和等制約因素。在利用華山新麥草等特異種質(zhì)資源的過(guò)程中，利用單倍體育種技術(shù)或多表型特殊性狀標(biāo)記基因表達(dá)等手段的定向選擇，以提高優(yōu)異外源遺傳物質(zhì)的整合效率，加速異附加系、異代換系、易位系等中間材料的創(chuàng)制進(jìn)程，為有效利用特異小麥資源創(chuàng)制育種新材料及其遺傳評(píng)價(jià)創(chuàng)造良好條件。

華山新麥草基因組可作為優(yōu)良外源基因的供體，對(duì)于豐富小麥遺傳基礎(chǔ)、突破現(xiàn)代育種中的抗病、抗逆等基因資源缺乏瓶頸具有現(xiàn)實(shí)意義。隨著染色體工程和現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷進(jìn)步，遺傳圖譜的構(gòu)建、高通量基因測(cè)序及基因的染色體定位，為準(zhǔn)確、高效地解析華山新麥草所蘊(yùn)含的優(yōu)異基因本質(zhì)提供了良好的技術(shù)條件。同時(shí)，積極發(fā)展牧草生產(chǎn)，將其野生近緣物種的保護(hù)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合，以促進(jìn)華山新麥草種群保護(hù)的可持續(xù)發(fā)展。

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