滇楸花部性狀的表型多樣性研究

姚淑均，張守攻，王軍輝，張乃春，張明剛

(1.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所；國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；3.貴州省林業(yè)種苗站，貴州 貴陽550001)

滇楸花部性狀的表型多樣性研究

姚淑均1,2，張守攻1，王軍輝1，張乃春3，張明剛2

(1.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所；國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；3.貴州省林業(yè)種苗站，貴州 貴陽550001)

在貴州滇楸Catalpa duclouxii Dode.主要分布區(qū)收集了17個群體的花，對花枝長度、花朵數(shù)量、上下花萼長度及花冠（花徑）大小等7個表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查和遺傳多樣性分析。結(jié)果表明：花的表型性狀在群體間和群體內(nèi)均存在豐富的變異，7個性狀的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），平均變異系數(shù)為25.94%,變化幅度為7.85～47.17%，平均表型分化系數(shù)為27.95%（14.92～42.15%），群體內(nèi)變異(72.05% )大于群體間變異（27.95%）；花性狀與經(jīng)緯度、海拔呈顯著、極顯著相關(guān)；通過聚類分析17個群體劃分為4個類。

滇楸；花；形態(tài)特征；表型性狀

滇楸Catalpa fargesii f. duclouxii (Dode)屬梓屬楸樹組，落葉喬木，樹高達(dá)30 m。滇楸花期3～5月，果成熟期9～11月，圓錐花序或聚傘狀圓錐花序，蒴果長約70～100 cm。滇楸不僅樹姿宏偉，高大挺拔，枝葉繁茂，花色艷麗，自古人們就把它作為綠化觀賞樹種，廣泛栽植于皇宮庭院、剎寺廟宇、勝景明園之中，而且木材材質(zhì)優(yōu)良，紋理直，不翹不裂，耐腐 、耐潮 ，是極好的室內(nèi)裝飾、建筑、家具、器具、 造船、雕刻、樂器等優(yōu)良用材。其分布在云南、貴州、四川、湖南、湖北、廣東等省，浙江、南京、山東、陜西、河南、福建等省均有引種栽培[1]。目前有關(guān)滇楸的研究主要在分布、引種、苗木繁殖技術(shù)、胚胎學(xué)、花粉特性、種子發(fā)芽率、氣孔性狀、苗期遺傳測定、幼苗期抗旱、生理與光合特性等[2-14]，有關(guān)滇楸花部性狀表型變異研究未見報道。

隨著現(xiàn)代社會對木材的需求，滇楸的資源變得越來越少。為充分挖掘滇楸資源、特別是用材與觀賞相結(jié)合型的滇楸選育利用。在貴州滇楸主要分布區(qū)貴陽、興仁、貴定、安順、黔西等集中分布地進(jìn)行關(guān)滇楸花部特性的調(diào)查。目的在于通過花的結(jié)構(gòu)、表型性狀的變異了解其群體的遺傳多樣性水平和結(jié)構(gòu)，掌握其影響因素及其變化規(guī)律[15]。有利于開展種質(zhì)資源多樣性的保護(hù)，為滇楸的雜交育種、抗性育種和定向培育提供材料和依據(jù)，為滇楸種質(zhì)資源基因庫核心種質(zhì)的構(gòu)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 滇楸群體的選擇與材料采集

2009～2011年的3～5月多次在貴州滇楸主要分布區(qū)進(jìn)行資源調(diào)查。選取植株分布較集中的17個群體（見表1）。在選定的各群體內(nèi)隨機(jī)選擇10株生長正常、無明顯病蟲害、盛花期的植株，株間不同花色水平距離50 m以上，每個植株選取樹冠中上部靠南部開花的枝條，每個花序選取中部兩朵花進(jìn)行性狀指標(biāo)測量。對選定群體的采樣植株采用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)（Global Positioning System，GPS）定位。

1.2 滇楸花性狀的選擇與測定方法

滇楸觀測的花的主要表型性狀包括：花枝長、花序長、單個花序上的小花枝數(shù)、單個花序的花朵數(shù)、每朵花的上萼長、下萼長、花徑（花萼口的寬度）寬共計7個性狀。測量時用直尺對當(dāng)年生花枝、花序進(jìn)行測量，精度到0.0 cm，用游標(biāo)卡尺測量花萼和花徑長，測量精度0.1 mm。單個花序小花數(shù)包括已經(jīng)開敗的和未開放的正常有花和小花枝數(shù)于盛花期進(jìn)行計數(shù)。每個植株花枝長、花序長均進(jìn)行25次重復(fù)，花萼長、花徑寬均進(jìn)行50次重復(fù)。

表 1 滇楸群體采樣地的地理位置及基本情況Table 1 Geographical positions of sampling sites of C.duclouxii populations in Guizhou and and basic situations

1.3 統(tǒng)計分析方法

應(yīng)用SAS9.2 軟件對滇楸花的表型性狀進(jìn)行巢式方差分析。表型分化系數(shù)（VST）表示種群間變異占遺傳總變異的百分比，反應(yīng)種群間的表型分化狀況[16-19]。表型特征變異系數(shù)（CV）表示表型性狀的離散程度，反映表型的變異特征。應(yīng)用Excel計算各性狀的變異系數(shù)。應(yīng)用SPSS16.0軟件對滇楸花的表型性狀采用歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 滇楸群體間花的形態(tài)變異特征

滇楸群體間和群體內(nèi)花表型性狀的變異均方及F值和花的7個表型性狀均值、多重比較見表2和表3?；ㄖΑ⒒ㄐ蜷L等7個表型性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異。從表中看出，滇楸花的性狀特征在群體間存在極顯著差異，表示花朵大小指標(biāo)即花的上下萼唇長和花徑寬和代表花序特征的花序上的小花枝數(shù)的變化趨勢一致。以興仁、貴定城關(guān)、德新種群變異特征最小，且與大方、黔西和貴陽其它群體間的差異較顯著，以大方、黔西和貴陽種群特征值為最大。綜合起來大方、黔西和貴陽種群群體性狀較差，黔西南和貴定種群群體性狀較優(yōu)。

2.2 滇楸群體間花的形態(tài)變異特征

用變異系數(shù)表示性狀值離散性特征，變異系數(shù)越大，則形狀值離散程度越大 滇楸17個種群（表4）花部7個性狀總的平均變異系數(shù)為21.77%、變化幅度為17.55%～32.29% ； 其中黔南貴定德新、城關(guān)、春光，黔西南興仁和黔北的烏江、其性狀變異豐富（超過23%），群體變異系數(shù)最大的興仁、貴定和遵義，說明這些種群花表型性狀的穩(wěn)定性相對較低，選擇潛力很大，即表示這些地區(qū)是滇楸的表型多樣性分布中心，這與我們平常的調(diào)查基本一致。滇楸花性狀變異系數(shù)變化幅度為7.85%～47.17%，滇楸花性狀中上、下萼及花徑的變異系數(shù)分別為7.85%、7.95%和10.31%，均比較小，說明花性狀的穩(wěn)定性高，花枝長、花序長、花序上小花的數(shù)量等變異系數(shù)均超過30%，說明其性狀的穩(wěn)定性相對較低，選擇潛力較大，而這些性狀正好是滇楸開花、結(jié)實(shí)特性的重要性狀。 滇楸不同群體內(nèi)的每一性狀存在一定的差異，說明環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致了群體表型變異的差異。

表 2 滇楸花種群間種群內(nèi)表型形狀的方差分析Table 2 ANOVA analysis on phenotype traits of 17 populations of C.duclouxii

表 3 滇楸群體間花表型性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差?Table 3 Mean and standard deviation of phenotypic traits of C.duclouxii populations

2.3 滇楸群體間的表型分化

根據(jù)巢氏設(shè)計計算的方差分量組成比，進(jìn)一步分析出各性狀間方差分量占總變異的百分比（見表5）。滇楸種群花部7個表型性狀在群體間和群體內(nèi)的平均方差分量百分比分別為31.31%和27.26%，差別不是很大。根據(jù)種群間方差分量占遺傳總變異（種群間和種群內(nèi)方差分量之和）的百分比表示種群間的分化系數(shù)。7個表型性狀的分化幅度為18.91% ～ 42.15%，7個表型性狀群體內(nèi)的變異均大于群體間的變異（群體內(nèi)表型分化系數(shù)都大于50%以上）。其中表型分化系數(shù)最大的是花的上萼長、最小的是花枝長，它表明花的上萼長性狀在滇楸種群間分化最大，花序長則分化最小。7個表型性狀種群間平均表型分化系數(shù)為28.26%，說明滇楸種群花表型平均變異在種群間的貢獻(xiàn)占28.26%，種群內(nèi)的貢獻(xiàn)占71.74%，顯然種群內(nèi)的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于種群間的貢獻(xiàn)。說明貴州滇楸花部表型性狀在種群間的變異程度小，在種群內(nèi)表型變異程度大，種群內(nèi)的表型多樣性比種群間更豐富，滇楸花的表型變異主要來源于群體內(nèi)的變異。

表 4 滇楸群體表型性狀的變異系數(shù)Table 4 Variation coefficients of phenotypic traits of C.duclouxii populations %

表 5 滇楸種群間花表型性狀的方差分量與種群內(nèi)表型分化系數(shù)Table 5 Variance components and phenotype differentiation coefficients ( VST) of morphological traits among/within populations of C.duclouxii

2.4 滇楸花部發(fā)育性狀與地理因子間的相關(guān)分析

對滇楸花發(fā)育的7個性狀平均值與取樣地的地理環(huán)境因子緯度進(jìn)行了相關(guān)分析（見圖1）。結(jié)果表明，表示花朵大小指標(biāo)的花上萼長、下萼長、花徑的變化趨勢一致，與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)(R：0.702 、0.749、0.792)，花枝長度與緯度顯著相關(guān) (R：0.652)、與海拔顯著負(fù)相關(guān)(R：0.697)，花序長度與海拔顯著負(fù)相關(guān)(R：0.706)。總之緯度與滇楸花發(fā)育各性狀值的大小都有明顯的相關(guān)性?；ǖ纳陷嚅L、下萼長、花徑與緯度的函數(shù)關(guān)系分別為：y=-2.167x2+118.5x–1 572；y= -1.191x2+67.59x-914.3；y=-2.912x2+160.7x–2 165。 花 枝長、花序長與緯度、海拔的函數(shù)關(guān)系分別為：y =1.595x2-82.57x+1 072；y=-4E-05x2-0.002 8x+178.12；y=0.000 2x2-0.590 3x+416.02。

圖1 花部性狀與緯度、海拔關(guān)系的趨勢Fig.1 Relations between fl ower characters and latitude, altitude

2.5 滇楸群體花發(fā)育性狀間的相關(guān)關(guān)系

對滇楸花發(fā)育的表型性狀間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析（見表6），結(jié)果表明：花序著生處花枝的長度與大多數(shù)性狀之間存在極顯著的相關(guān)性，與花序長、小花數(shù)呈極顯著相關(guān)，與小花枝數(shù)呈顯著相關(guān)。其中反映花朵數(shù)量多少的性狀小花朵數(shù)與花枝長、花序長、花序小花枝數(shù)量變化趨勢一致，均呈極顯著的相關(guān)性（R:0.789、0.733、0.754），花朵大小與花發(fā)育基礎(chǔ)的性狀間的相關(guān)關(guān)系反映了花發(fā)育過程中各部位差異化協(xié)調(diào)發(fā)育的特點(diǎn)。

表 6 滇楸花發(fā)育性狀間的相關(guān)關(guān)系?Table 6 Correlation among flower characters of C.duclouxii

2.6 滇楸群體內(nèi)花表型性狀的聚類分析

利用歐式平均距離及非加權(quán)算術(shù)平均法（UPGMA）對滇楸17個種群花部7表型性狀進(jìn)行了聚類分析（見圖1）。 根據(jù)聚類結(jié)果，17個滇楸種群被分為4類。黔西北大方的雙山、羊場、黔中安順轎子山、孔旗、黔中貴陽南明區(qū)的云關(guān)、花溪區(qū)改貌、孟關(guān)、烏當(dāng)區(qū)野鴨群、白云區(qū)沙文、黔西城關(guān)、修文陽明、貴定新巴和德新種群等共13個種群聚在一起為第一類。這類群體的花枝變異相對較大，花序長度都接近或大于平均平均值；貴定城關(guān)和德新兩個種群聚一起聚為第二類，該類群體花序上的小花枝數(shù)量最少，花上、下萼長度及花徑較小，花朵較?。环植驾^北的遵義烏江種群為第三類，該種群花上下萼長在所有種群中最長，花序較短；分布于南邊的興仁種群為第四類，花較小，花枝、花序長度、花上、下萼長度、花徑的平均值變化趨勢一致，在所有種群中最短，這與他位于西南部，春季干旱、降雨少，且花期比貴州其它地區(qū)開花早（提前一個月）有關(guān)。

圖2 滇楸群體花性狀聚類Fig.2 Flower traits clustering of C.duclouxii populations

3 討 論

滇揪屬梓樹屬樹種，該屬植物大多“自花不孕”。滇楸即使能結(jié)實(shí)，其種子活力低，發(fā)發(fā)芽率很低。在大部分地區(qū)花而不實(shí)，從而限制了這一樹種的發(fā)展。主要采用埋根、扦插繁殖。為了解滇楸花的繁育、結(jié)實(shí)特性，特展其花部特性的調(diào)查研究。通過貴州滇楸資源主要分布地17個種群花部的7個表型性狀調(diào)查研究，表型性狀方差分析顯示各性狀在種群間與種群內(nèi)差異均達(dá)到極顯著水平，表明滇楸花的表型遺傳多樣性高，在種群內(nèi)、種群間性狀均存在豐富的遺傳與變異[22-26]。滇楸種群間表型多樣性小于種群內(nèi)，說明優(yōu)良單株選擇的有效性。

對滇楸種群與地理位置關(guān)系的相關(guān)分析，隨著海拔的升高，花枝有越來越短的趨勢，花朵的上萼、下萼長度和花徑（花冠口）寬度隨著緯度的升高而變得越來越大，隨著緯度由南向北的移動和海拔的變化，引起環(huán)境溫度和濕度、晝夜長短變化，從而影響花朵的數(shù)量和花朵的大小。

根據(jù)聚類結(jié)果，滇楸種群花的表型變異并沒有依地理距離而聚類，貴定城關(guān)、德新種群與新巴、元山種群被分別分為第一類和第二類。遵義烏江種群為第三類，該種群花上下萼長在所有種群中最長，花序較短；分布于西南部興仁種群為第四類，花較小，花序長、花上萼、下萼較短，是適應(yīng)昆蟲訪花，且開花期氣候干燥，亦有利于授粉，環(huán)境條件對滇楸的表型變異具有很大的影響，是遺傳因素與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，在一定程度上反映了種質(zhì)的遺傳多樣性[15]。結(jié)果表明滇楸種群間和種群內(nèi)的表型性狀變異特別豐富，這些變異是自身遺傳因素、地理隔離造成的遺傳差異和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，反映了群體遺傳穩(wěn)定性與環(huán)境復(fù)雜性的互作關(guān)系及其適應(yīng)環(huán)境壓力的廣泛程度。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn) ，在立地條件相對一致的小范圍內(nèi)滇楸花有豐富的變異 。雖然對滇楸花的變異機(jī)理沒有進(jìn)行深入的研究，但至少可以說明，滇楸在長期的生長和演化過程中，對不同環(huán)境形成了不同的適應(yīng)機(jī)制，從而產(chǎn)生了從個體到種群水平的不同變異現(xiàn)象。

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Study on phenotypic diversity of fl ower characters in Catalpa fargesii f.duclouxii

YAO Shu-jun1,2, ZHANG Shou-gong1, WANG Jun-hui1, ZHANG Nai-chun3, ZHANG Ming-gang2
(1. State Key Lab. of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Lab. of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 2. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005,Guizhou, China; 3. Forestry Seedling Station of Guizhou Provine, Guiyang 550001, Guizhou, China)

The phenotypic variations of 17 populations of Catalpa fargesii f. duclouxii, theirs 7 phenotypic traits including fl owers branch length, upper calyx length, lower calyx length, corolla and fl ower diameter were investigated. The results show that there existed notable variations of phenotypic characters of fl owers within and among the groups, the differences of the 7 phenotypic traits reached an extremely signif i cant level (P＜0.01) , the mean variation coeff i cient was 25.94%, the amplitude of variations of each characteristic of fl owers ranged from 7.85%～47.17%, the mean phenotypic differentiation coeff i cients was 27.95%（14.92～ 42.15%）, the variation within seventeen populations (72. 05%) was larger than that of among populations (27.95 % ); the fl ower traits were highly signif i cantly related with the latitude and longitude, and extreme signif i cantly with the altitude. According to the UPGMA cluster analysis, the 17 populations of C. fargesii f. duclouxii were divided into four groups.

Catalpa fargesii f.duclouxii; fl owers; morphological character; phenotypic character

S718.46

A

1673-923X(2013)10-0019-06

2013-05-16

“十二五”國家科技支撐計劃（2012BAD21B03）；貴州省種質(zhì)資源清查保護(hù)項目之一“鄉(xiāng)土樹種滇楸、香椿種質(zhì)清查及優(yōu)樹選擇”(黔林種站字2010第39號）

姚淑均（1970-），女，貴州遵義人，博士研究生，主要從事林木遺傳改良方面的研究； E-mail：197ysj@163.com

張守攻（1957-），男，安徽懷遠(yuǎn)人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要研究方向:中國森林資源可持續(xù)經(jīng)營的理論與技術(shù)、林木育種及森林資源培育研究；E-mail：shougong．zhang@caf．a(chǎn)c.cn

[本文編校：文鳳鳴]