馬尾松人工中齡林細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)施肥的響應(yīng)

葉立鵬，周運(yùn)超，周 瑋，羅振東，黃 琨

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

馬尾松人工中齡林細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)施肥的響應(yīng)

葉立鵬，周運(yùn)超，周 瑋，羅振東，黃 琨

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

對(duì)12年生馬尾松林進(jìn)行施肥試驗(yàn)，采用尼龍網(wǎng)袋法研究單位體積土壤中的細(xì)根生物量、根長(zhǎng)、根體積、根表面積及根尖數(shù)對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的響應(yīng)，從而實(shí)現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)果表明：施用N肥時(shí)，除總根長(zhǎng)隨施肥量的增加生長(zhǎng)量降低外，其他指標(biāo)的生長(zhǎng)量都隨施肥量的增加而增加；施P肥對(duì)所有指標(biāo)生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，并且促進(jìn)作用隨施肥量的增加而增加；施K肥時(shí)，細(xì)根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長(zhǎng)卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)；NPK以不同的方式混合施用時(shí)，對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)都有一定的促進(jìn)作用，其中N1P2K1效果最好。此外，施肥還能改變細(xì)根的生長(zhǎng)時(shí)間，使其生長(zhǎng)峰值推遲出現(xiàn)，施P、K3肥能使總根長(zhǎng)的推遲，施P2、P3能使體積的推遲，而施N2、N3及NPK混合肥能使表面積的推遲。

馬尾松；施肥；中齡林；細(xì)根；施肥量調(diào)控

根系不但起著固定樹(shù)木的作用，還是樹(shù)木攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，運(yùn)輸、儲(chǔ)存碳水化合物以及合成一系列有機(jī)化合物的器官，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮十分重要的作用[1-2]。根系，尤其是細(xì)根(直徑≤2 mm)，在發(fā)揮植物功效、陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中扮演重要角色[3]，并且具有巨大的吸收表面積[4]。同時(shí)細(xì)根是樹(shù)木地下部分最活躍的部分[5-6]，其生理生態(tài)過(guò)程是森林地下過(guò)程的核心[7]，對(duì)森林生產(chǎn)力具有決定性影響[8]，甚至可能大于地上部分，細(xì)根對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)極其敏感[9-10]，因此，研究調(diào)節(jié)土壤營(yíng)養(yǎng)來(lái)影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育有其重要意義。而馬尾松是我國(guó)南方的主要造林樹(shù)種之一，近年來(lái)開(kāi)展了各種促進(jìn)林木生長(zhǎng)的營(yíng)林措施研究，已取得了較多的成果[11-13]，但根系方面的研究不多。根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積、根系生物量等是影響產(chǎn)量形成的重要形態(tài)指標(biāo)[14]，也是反映植物抗旱能力的重要指標(biāo)[15-16]，同時(shí)，植物生長(zhǎng)的嚴(yán)格整體性，地上部分的生長(zhǎng)在很大程度上取決于地下根系生長(zhǎng)狀況[17]，根系結(jié)構(gòu)又能反映植物根系的生長(zhǎng)狀況[18]，但任其自然生長(zhǎng)，可能達(dá)不到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)林分的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，基于以上原因，本文研究馬尾松Pinus massoniana中齡林細(xì)根生長(zhǎng)特征（生物量、根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根體積）與施肥之間的關(guān)系，目的在于弄清楚施用N、P、K肥以及不同施肥量對(duì)這些指標(biāo)的影響，實(shí)現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地位于貴州省龍里林場(chǎng)播箕橋分場(chǎng)一碗井林 區(qū)，106°45′18" ～ 107°15′1"E， 26°10′19" ～26°49′33"N，坡向?yàn)楸逼孪?，海? 125～1 140 m左右。年平均氣溫14.8℃，最冷月均溫4.6℃，最熱月均溫23.6℃；年降水量1 100 mm左右，多集中在夏季；年日照時(shí)數(shù)1 160 h左右，無(wú)霜期283 d。

選擇12年生馬尾松Pinus massoniana二代人工純林作為研究對(duì)象，共設(shè)置12塊樣地，每塊樣地面積為20 m×30 m。郁閉度＞0.9，林分平均胸徑及樹(shù)高情況見(jiàn)表1。林下植被主要有光皮樺 Betual luminifera， 麻 櫟 Quercus acutissima，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，構(gòu)樹(shù)Broussoneti papyrifera，楊梅Myrica rubra，火棘Pyracantha fortuneana，鼠刺Spinifex littore，木姜子Litsea pungens等。樣地內(nèi)土壤由砂巖發(fā)育而成，上層（0～20 cm）為砂質(zhì)粘壤土，下層（20～40 cm）為粘壤土。

表1 林分胸徑及樹(shù)高Table 1 Diameter at breast height and tree height in woodland

1.2 樣地土壤養(yǎng)分基本情況

采用五點(diǎn)采樣法采集0～20 cm土層的土壤樣品，帶回室內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)分含量分析。分析結(jié)果見(jiàn)表2：

表2 土壤養(yǎng)分含量Table 2 Nutrient contents in soils

從以上的測(cè)定結(jié)果可以看出，所選樣地之間的土壤養(yǎng)分差異性不明顯。

1.3 施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)進(jìn)行施肥，每個(gè)樣地為1個(gè)肥種，分別為N、P、K以及NPK不同配合，每個(gè)樣地分3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積150 m2，分別為各肥種的3個(gè)施肥水平，同時(shí)設(shè)置空白對(duì)照CK (不施肥)，每個(gè)處理重復(fù)3次。N肥選用尿素(含N 460 g/kg)、P肥選用鈣鎂磷肥(含P2O5140 g/kg)、K肥選用硫酸鉀(含K2O 500 g/kg)，具體設(shè)計(jì)見(jiàn)表3。2008年11月，在樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，得出樣地內(nèi)馬尾松的平均高和平均胸徑，每個(gè)小區(qū)內(nèi)選出3株高、胸徑與平均值基本相同的標(biāo)準(zhǔn)樹(shù)，在選擇的3株樹(shù)的坡上方樹(shù)冠投影下呈弧形開(kāi)15厘米溝施入。

采用尼龍網(wǎng)袋法，在每株施肥樹(shù)木的林冠下方用直徑為4.5 cm，高為20 cm的土鉆在樹(shù)干周?chē)@12個(gè)孔（0～20 cm土層），每個(gè)孔的土壤鉆出后將其中的根系全部撿掉，再將土壤分別裝入尼龍網(wǎng)袋中，填回原處。

表3 施肥設(shè)計(jì)Table 3 Fertilization design

1.4 樣品的采集及測(cè)定方法

于2011年4月底至2012年3月底每月一次對(duì)實(shí)驗(yàn)區(qū)的尼龍網(wǎng)袋進(jìn)行調(diào)查，將生長(zhǎng)后通過(guò)網(wǎng)袋的馬尾松根全部取出，輕輕抖去粘在根上的土壤，裝入有編號(hào)的樣品袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，根系上有無(wú)法抖掉的土連根一起帶回。帶回的根置于0.1 mm孔徑的細(xì)篩中，用清水輕輕反復(fù)沖洗，用游標(biāo)卡尺撿出篩中直徑≤2 mm的根系，并注意將非馬尾松的根及死根區(qū)別和剔除。平鋪在干凈的濾紙上，以吸去多余水分，應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0)掃描根系，并將掃描后的圖像存入計(jì)算機(jī)，用與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件(加拿大Regentlnstruments公司)對(duì)根形態(tài)指標(biāo)(根系長(zhǎng)度(Root length, cm)、根系表面積(surface Area，cm2)、根系體積(Root Volume, cm3)及根尖數(shù)(tips))進(jìn)行定量分析，之后測(cè)定根系的鮮重后將其置于65℃的烘箱中烘至恒重，得到各處理下細(xì)根的生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)施肥的響應(yīng)

從表4可以看出，施N肥時(shí)，馬尾松細(xì)根的生物量、根表面積、根體積、根尖數(shù)這四個(gè)指標(biāo)的生長(zhǎng)量隨施肥量的增加而增加，而總根長(zhǎng)則隨施肥量的增加而減少；施P肥時(shí)，各指標(biāo)的生長(zhǎng)量均隨施肥量的增加而增加；施K肥時(shí)，總根長(zhǎng)隨施肥量的增加而增加，生物量、根表面積、根尖數(shù)則隨施肥量的增加而減少，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。在單施的N、P、K肥中，施N3生物量增加最明顯，與CK相比增長(zhǎng)了75.46%，施P3、K2則是根體積增加最明顯，分別增長(zhǎng)了77.15%、52%。

表4 不同施肥與細(xì)根指標(biāo)?Table 4 Different fertilization and fine root indexes

NPK混合施用時(shí)，從表4能看出，施N1P2K1明顯促進(jìn)馬尾松細(xì)根各指標(biāo)的生長(zhǎng)，且效果最好，都優(yōu)于N1、P2、K1單獨(dú)施用。N1P2K1與N0P2K1和N1P0K1相比較，分別增施了N1、P2，但對(duì)各指標(biāo)的生長(zhǎng)促進(jìn)作用都顯著（p＜0.05），尤其是增施P2效果最佳。

2.2 細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)施肥響應(yīng)

對(duì)施N、P、K及其配合與細(xì)根每月各指標(biāo)量做生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析得知，在施肥和不施肥的情況下，細(xì)根生物量和根尖數(shù)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化與對(duì)照組(CK)相似，而總根系、根表面積、根體積與對(duì)照組呈現(xiàn)明顯區(qū)別，其具體區(qū)別如下：

2.2.1 總根長(zhǎng)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)P、K肥的響應(yīng)

總根長(zhǎng)大小直接關(guān)系植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，根系長(zhǎng)度是植物抗旱能力的重要指示指標(biāo)。從圖1中能看出，施P肥時(shí)，8月前每個(gè)月對(duì)應(yīng)的總根長(zhǎng)絕大部分都小于CK，8月后除P1在11月略小于CK外，其他時(shí)間都大于CK，并且施P3的效果最明顯。其中CK的生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在8月，施P肥的峰值出現(xiàn)在9月。整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)細(xì)根總根長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)出倒“S”型，與對(duì)照CK相比峰值往后推遲一個(gè)月出現(xiàn)。特別是P3，不僅使峰值推遲一個(gè)月出現(xiàn)，并且在9、10兩個(gè)月的總根長(zhǎng)(分別是281.79 m·m-3、244.44 m·m-3)都大于CK峰值(239.65 m·m-3)時(shí)的總根長(zhǎng)。施K肥時(shí)，細(xì)根總根長(zhǎng)的生長(zhǎng)變化在8月前后也出現(xiàn)一個(gè)峰值，且隨K肥施用量的遞增峰值有向后推移的趨勢(shì)；K3與CK相比峰值推遲了一個(gè)月出現(xiàn)，同時(shí)在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)各個(gè)月對(duì)應(yīng)的總根長(zhǎng)都高于CK。峰值推遲出現(xiàn)說(shuō)明施肥不僅能促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)，也能改變細(xì)根生長(zhǎng)時(shí)間。

圖1 不同施肥處理下根長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of root length under different fertilizer treatments

2.2.2 細(xì)根表面積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)N及NPK肥混合施用的響應(yīng)

根系表面積的大小直接關(guān)系著植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分的吸收利用，是保證植物健康生長(zhǎng)的重要因素之一。從圖2能看出，施用N肥時(shí)，馬尾松根系表面積在生長(zhǎng)周期內(nèi)出現(xiàn)一個(gè)峰值，但不同的施肥量峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，N2、N3的峰值出現(xiàn)在9月，而N1的峰值與CK的相同，出現(xiàn)在8月，即N2、N3的峰值推遲了一個(gè)月出現(xiàn)。NPK肥混合施用時(shí)與CK的表面積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本相似，但生長(zhǎng)峰值都向后推遲了一個(gè)月，且施N1P2K1的細(xì)根表面積在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中都高于對(duì)應(yīng)月份的CK值。

圖2 不同施肥處理下表面積的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of root surface area under different fertilizer treatments

2.2.3 細(xì)根體積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)P肥的響應(yīng)

根系體積的大小直接影響著土壤理化性質(zhì)及植物對(duì)水分養(yǎng)分的吸收利用。從圖3能看出，施P的根系體積明顯高于不施肥的CK，并且隨著施肥量的增加，效果越顯著。在一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)施用P肥的馬尾松細(xì)根體積出現(xiàn)兩個(gè)峰值，CK與P1的峰值都出現(xiàn)在8月和3月，而P2和P3的峰值出現(xiàn)在9月和3月，即施P肥在秋季能使馬尾松細(xì)根體積生長(zhǎng)峰值推遲一個(gè)月出現(xiàn)。

3 討 論

圖3 不同施肥處理下根系體積的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of root volume under different fertilizer treatments

馬尾松細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的施用都存在一定的響應(yīng)，施N1肥能促進(jìn)總根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，而N2、N3卻抑制其生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)轳R尾松根系上普遍具有固氮細(xì)菌[19]，能夠固定氮素以供馬尾松生長(zhǎng)的需要，而在土壤中施用N肥則會(huì)抑制馬尾松固氮菌的固氮能力[20]，從而影響到細(xì)根根長(zhǎng)的生長(zhǎng)[21]，這結(jié)果與白羊草的研究一致,楊樹(shù)Populus tremuloides的研究表明，高濃度供應(yīng)N肥會(huì)減弱根系對(duì)N的吸收能力[22]。氮磷肥均可促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，其中磷肥比氮肥對(duì)根系的促進(jìn)作用更加明顯，氮磷混合施用效果更佳[23]，本試驗(yàn)中，施用P肥時(shí)，隨著施肥量的增加，細(xì)根根系各指標(biāo)都在增長(zhǎng)。但有些植物在缺磷環(huán)境下能促進(jìn)根系發(fā)育，如馬齒筧在缺P(pán)條件下，其根系長(zhǎng)度是正常供P處理的1.7倍[25]，玉米根系總長(zhǎng)度隨著P濃度的增加逐漸降低[26]，而P卻促進(jìn)馬尾松根系各指標(biāo)的生長(zhǎng)，這可能是施P肥對(duì)增加根瘤數(shù)目以及根瘤干質(zhì)量較好作用[27-29]的原因，此外，施P肥能促進(jìn)馬尾松根系對(duì)鈣、鎂等陽(yáng)離子量的吸收，造成苗木體內(nèi)陰陽(yáng)離子失衡，苗木根系向土壤中分泌質(zhì)子，土壤根際pH降低，刺激馬尾松苗木酸性磷酸酶，以利于植物根系進(jìn)一步吸收、利用有效P[30]，進(jìn)而促進(jìn)馬尾松根系的生長(zhǎng)。與氮、磷相比，鉀對(duì)根系生長(zhǎng)影響的研究相對(duì)較少，有研究表明，鉀的富集可以誘導(dǎo)根系的系統(tǒng)響應(yīng)，即整個(gè)根系的生長(zhǎng)均得到促進(jìn)[31]，這可能與鉀在植物體內(nèi)的高度移動(dòng)性有關(guān)[32-33]，而研究則認(rèn)為通過(guò)鉀肥的施用，鉀素控制了IAA(吲哚乙酸)氧化酶的活性，提高了IAA的含量，促進(jìn)碳水化合物向根系轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)[34]。而研究顯示施鉀使棉花根系的總根長(zhǎng)、總表面積和總體積顯著降低[35]，本研究施鉀卻在不同程度上促進(jìn)這三個(gè)指標(biāo)的生長(zhǎng)，這可能與不同物種的遺傳特性有關(guān)。

針對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化，過(guò)去多數(shù)研究表明[36-39]溫帶森林細(xì)根生長(zhǎng)峰值多出現(xiàn)在夏初，此時(shí)土壤各因素均有利于細(xì)根的生長(zhǎng)，而且是在樹(shù)冠郁閉之前，與本研究根體積出現(xiàn)的一般峰值基本吻合，早春細(xì)根的旺盛生長(zhǎng)可能與土溫回升、含水量升高(雨季開(kāi)始)和碳水化合物供應(yīng)充足（由于地上部分尚未進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)期，而前一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)所儲(chǔ)存的碳水化合物首先供給地下部分生長(zhǎng))有關(guān)[40-41]。而在施肥后，本研究的總根長(zhǎng)、表面積、體積的生長(zhǎng)峰值與不施肥的對(duì)照相比較推后了一個(gè)月，且總量也增加,可能是施肥改變土壤環(huán)境因子，從而改變根系的物質(zhì)代謝、根系吸收和分泌特性[24,42]，同時(shí)有研究表明，高養(yǎng)分土壤能使細(xì)根周轉(zhuǎn)變慢(存活時(shí)間長(zhǎng))[43-45]，因此施肥不僅能促進(jìn)馬尾松細(xì)根生長(zhǎng)，還能改變其生長(zhǎng)變化時(shí)間。

綜上所述，由于細(xì)根對(duì)森林生產(chǎn)力具有決定性影響[8]，因此能通過(guò)施肥來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)根生長(zhǎng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)林木地上部分的調(diào)控，對(duì)馬尾松林進(jìn)行有目的的經(jīng)營(yíng)。

4 結(jié) 論

馬尾松細(xì)根對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的施用都有一定的響應(yīng)，細(xì)根生物量、表面積、體積及根尖數(shù)的生長(zhǎng)量隨施N、P肥量的增加而增加, 總根長(zhǎng)隨P肥施用的量增加而增加卻隨N肥施用量的增加而減少，這些指標(biāo)中細(xì)根生物量和體積分別對(duì)N3、P3的響應(yīng)最顯著；施K肥時(shí)，細(xì)根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長(zhǎng)卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),體積對(duì)K2的響應(yīng)效果最顯著；NPK混合施用時(shí)N1P2K1效果最好；此外，施肥還能使細(xì)根總根長(zhǎng)、根表面積、根體積的峰值推遲出現(xiàn)；因此說(shuō)明施肥不僅能促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)，也能改變生長(zhǎng)時(shí)間。

綜上所述，在馬尾松林的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，可以通過(guò)施肥來(lái)實(shí)現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育。

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Response of fi ne root growth of Pinus massoniana middle-aged forest to fertilization

YE Li-peng, ZHOU Yun-chao, ZHOU Wei, LUO Zhen-dong, HUANG Kun
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The fertilization experiments on 12-year-old Pinus massoniana were conducted to study the response of fi ne root biomass,root length, root volume, root surface area and number of root tips to different nutrients per unit soil by using nylon bags method. The results show that the application of nitrogen fertilizer, except from root length, all other growth indexes increased with the increasing the amount of fertilization; the application of phosphate fertilizer raised all growth indexes and the effects enhanced with the increasing the amount of fertilization; the application of potassium fertilizer reduced fi ne root biomass, root surface area and number of root tips with the increasing the amount of fertilization, the total root length increased with the increasing the amount of fertilization, the root volume fi rst raised then reduced with the increasing the amount of fertilization; the mixed fertilizer of NPK had certain promoter action on the fi ne root growth, the N1P2K1’s effect was the best. Besides, fertilization can prolong the growth duration of P. massoniana fi ne root, delay the appearance of growth peak. When applying P, K3 fertilizer can delay the total root growth, applying P2, P3 can delay the volume growth, applying N2、N3 and NPK mixed can delay fi ne root surface area growth.

Pinus massoniana; fertilization; middle-aged forest；f i ne root; regulation of fertilizer application

S791.248

A

1673-923X(2013)02-0050-06

2012-10-19

國(guó)家“十一五”科技支撐課題（2006BAD24B0301）；國(guó)家科技成果轉(zhuǎn)化課題（2007GB2F200286）；貴州省重大專項(xiàng)（黔科合重大專項(xiàng)字2012-6011號(hào)）及貴州省農(nóng)業(yè)攻關(guān)課題（黔科合NY字20093066）

葉立鵬（1987-），男，貴州普安人，碩士研究生，從事森林土壤學(xué)研究

周運(yùn)超（1964-），男，貴州興仁人，教授，博導(dǎo)，從事森林土壤學(xué)研究，Email: fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文編校：吳 彬]