孫興華,周曉榕,龐保平,孟慶玖
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,呼和浩特 010019)
植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,經(jīng)常會(huì)遭受到一些植食性昆蟲(chóng)的攻擊,嚴(yán)重影響了植物體正常的生長(zhǎng)發(fā)育,而在植物與害蟲(chóng)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中,植物并不是一味的被動(dòng)受害,而是主動(dòng)、積極地形成復(fù)雜的防衛(wèi)體系,以尋求最適的生存對(duì)策[1]。當(dāng)植物受到侵害時(shí),植物細(xì)胞中控制物質(zhì)代謝的各種酶會(huì)首先做出相應(yīng)的反應(yīng),尤其是一些次生代謝物質(zhì)形成過(guò)程中的關(guān)鍵酶類,如苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)作為植物次生代謝過(guò)程中的4種關(guān)鍵酶,在植物的抗蟲(chóng)防御中起著重要的保護(hù)作用[2]。害蟲(chóng)取食為害對(duì)寄主植物體內(nèi)防御酶活性的影響已有部分報(bào)道,如稻飛虱對(duì)水稻[3-4]、綠盲蝽[5-6]和棉鈴蟲(chóng)[7]對(duì)棉花、苜蓿蚜對(duì)苜蓿[8-9]、蚜蟲(chóng)對(duì)高粱[10]、溫室白粉虱對(duì)黃瓜[11]楊扇舟蛾對(duì)楊樹(shù)[12]及棉鈴蟲(chóng)對(duì)大豆[13]等。
南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis(Blanchard)是一種危害多種蔬菜和觀賞植物的檢疫性害蟲(chóng)[14]。目前有關(guān)南美斑潛蠅與寄主植物兩者之間相互作用關(guān)系的研究,主要集中于寄主植物葉片表皮毛、揮發(fā)物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生化合物與寄主選擇性的關(guān)系[15-19],而有關(guān)南美斑潛蠅取食為害對(duì)其寄主植物體內(nèi)防御酶活性影響的研究未見(jiàn)有過(guò)報(bào)道。因此,本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食誘導(dǎo)后黃瓜葉片中PAL、POD、PPO和SOD等4種酶活性的變化研究,以期進(jìn)一步了解南美斑潛蠅與其寄主植物相互作用的機(jī)理,并從植物誘導(dǎo)抗性角度探索南美斑潛蠅的防治方法,為制訂新的害蟲(chóng)綜合防治策略提供一定的理論依據(jù)。
選用我國(guó)北方地區(qū)普遍種植的黃瓜品種津春4號(hào)。精選無(wú)病飽滿的種子,浸種催芽后直播于含有育苗基質(zhì)花盆中,每盆播3—4粒種子。待植株長(zhǎng)到一片真葉時(shí),每盆選留2株置于溫室中,待長(zhǎng)到7—8片真葉時(shí),去掉頂端以防其徒長(zhǎng),備用。
從呼和浩特東郊金河鎮(zhèn)根堡村無(wú)公害蔬菜基地黃瓜和菜豆上采集南美斑潛蠅的成蟲(chóng)和蛹,成蟲(chóng)飼養(yǎng)于有盆栽菜豆的養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi),將蛹群集飼養(yǎng)于裝有含相對(duì)含水量70%的蛭石和細(xì)沙土混合的燒杯中,分別置于人工智能光照培養(yǎng)箱中(溫度25℃,相對(duì)濕度70%—80%,光周期16L∶8D)。在盆栽菜豆上繁殖1代后,將2代蛹挑出,單頭飼養(yǎng)于試管中,管口用濕棉球塞住,以防成蟲(chóng)羽化后逃逸并每天進(jìn)行保濕。將試管置于上述標(biāo)準(zhǔn)的人工智能光照培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)至羽化,備用。
以3盆健康苗為1組放入養(yǎng)蟲(chóng)籠(40 cm×40 cm×50 cm)內(nèi),然后將養(yǎng)蟲(chóng)籠放于上述條件的人工智能光照培養(yǎng)箱中。在重度受害處理的植株上選取從上數(shù)和從下數(shù)第2片葉作為系統(tǒng)受害對(duì)照,即把葉片用針扎過(guò)小孔的保鮮袋套住,防止斑潛蠅產(chǎn)卵為害。健康對(duì)照、輕度受害和重度受害處理每籠分別接入0、20和30對(duì)同一天羽化的南美斑潛蠅成蟲(chóng),7 d后將黃瓜苗取出,以獲取受害程度不同的黃瓜受害苗。重復(fù)3次。
南美斑潛蠅為害程度(%)=取樣葉片的蟲(chóng)道面積(cm2)/取樣葉片的葉面積(cm2)×100分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:
健康對(duì)照 未接蟲(chóng)健康苗;
系統(tǒng)對(duì)照 鄰近重度受害葉片的未受害葉片;
輕度受害 潛食葉面積小于葉面積的10%;
重度受害 潛食葉面積大于葉面積的40%。
每個(gè)處理從同一養(yǎng)蟲(chóng)籠3盆黃瓜苗(苗齡約45d)中選取受害程度相近的2株,剪取相同受害程度的黃瓜葉片3—5片,沖洗表面雜質(zhì)晾干,然后按照各個(gè)測(cè)定指標(biāo)所需的量進(jìn)行稱取,重復(fù)3次。
PAL活性測(cè)定參照薛應(yīng)龍的方法[20],酶活性單位為ΔOD290·g-1·min-1。
PPO活性測(cè)定參照高俊鳳的方法[21],酶活性單位為ΔOD525·g-1·min-1。
POD活性測(cè)定參照高俊鳳的方法[21],酶活性單位為ΔOD470·g-1·min-1。
SOD活性測(cè)定參照高俊鳳的方法[21],酶活性單位為ΔOD560·g-1·min-1。
本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,不同處理間差異顯著性采用Duncan法進(jìn)行多重比較。
由表1可知,在同一受害期內(nèi),4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間PAL活性在整體上差異顯著(P<0.05);同一受害程度處理不同時(shí)間之間PAL活性也在整體上差異顯著(P<0.05)。系統(tǒng)對(duì)照和重度受害PAL活性在不同時(shí)間均顯著地高于健康對(duì)照(P<0.05),輕度受害第7和9天低于健康對(duì)照,其余時(shí)間均高于健康對(duì)照。隨著南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)為害時(shí)間的延長(zhǎng),所有處理的PAL活性上升,系統(tǒng)對(duì)照和輕度受害在第5天達(dá)到最高值,第7天略有下降,第9天又回升;重度受害第7天達(dá)最高值,第9天急劇下降。
表1 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中PAL活性的變化Table 1 Changes of PAL activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously
由表2可知,在同一受害期內(nèi),4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間PPO活性在整體上差異顯著(P<0.05);同一受害程度處理不同時(shí)間之間PPO活性也在整體上差異顯著(P<0.05)。除第5天重度受害PPO活性低于輕度受害外,其余時(shí)間均是重度受害>輕度受害>系統(tǒng)對(duì)照>健康對(duì)照。隨著受害程度的加深,PPO活性變化幅度加大。健康對(duì)照PPO活性變化幅度較小,第3和5天略高。系統(tǒng)對(duì)照PPO活性第1天最高,然后下降,第5天達(dá)最低值,第7天又開(kāi)始回升。輕度受害處理PPO活性第1和3天較低,第3天后快速上升,第5天后上升幅度較小。重度受害處理PPO活性變化較大,第5天達(dá)最低值,然后急劇上升。
表2 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中PPO活性的變化Table 2 Changes of PPO activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously
由表3可知,在同一受害期內(nèi),4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間POD活性在整體上差異極顯著(P<0.01);同一受害程度處理不同時(shí)間之間POD活性也在整體上差異極顯著(P<0.01)。除第9天輕度受害POD活性最低外,其余時(shí)間均是隨著受害程度的加深,POD活性升高,即重度受害>輕度受害>系統(tǒng)對(duì)照>健康對(duì)照。健康對(duì)照和系統(tǒng)對(duì)照POD活性變化幅度較小,而輕度受害和重度受害POD變化幅度較大。所有處理均是在第5天達(dá)最高值。
表3 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中POD活性的變化Table 3 Changes activity of POD in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously
2.2.4 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害對(duì)SOD活性的影響
由表4可知,在同一受害期內(nèi),4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間SOD活性在整體上均存在極顯著差異(P<0.01),除第5天系統(tǒng)對(duì)照SOD活性最高外,其余處理均是重度受害SOD活性最高;除第9天系統(tǒng)對(duì)照SOD活性與輕度受害差異不顯著外,其余時(shí)間均是系統(tǒng)對(duì)照SOD活性高于輕度受害。除健康對(duì)照SOD活性在不同時(shí)間差異不顯著外(P=0.681),其余處理不同時(shí)間之間SOD活性也在整體上差異極顯著(P<0.01)。南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害后,系統(tǒng)對(duì)照SOD活性逐漸上升,第5天達(dá)最高值后逐漸下降;輕度受害SOD活性逐漸下降,第3天達(dá)最低值后又逐漸上升;重度受害SOD活性在第3天下降后逐漸上升。
表4 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中SOD活性的變化Table 4 Changes of SOD activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously
植物在受到病蟲(chóng)害的侵害時(shí),通常會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生某些自身防御酶系來(lái)對(duì)其進(jìn)行化學(xué)抵御,以維持自身的生存[2]。本文研究表明,南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食為害可誘導(dǎo)寄主植物葉片內(nèi)PAL、PPO、POD和SOD等4種防御酶活性上升,受害程度越重上升幅度越大,而且誘導(dǎo)作用是系統(tǒng)性的。綠盲蝽[5-6]、苜蓿蚜[8-9]、高粱蚜[10]及溫室白粉虱[11]取食為害均導(dǎo)致其寄主植物體內(nèi)PAL、PPO和POD活性上升,與本文研究結(jié)果一致,但上述研究均未研究誘導(dǎo)效果是否具有系統(tǒng)性。劉裕強(qiáng)等研究表明[3],褐飛虱刺吸取食誘導(dǎo)植株體內(nèi)脂氧合酶(lipoxidase,LOX)、脂氫過(guò)氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase,HPL)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性均顯著升高,褐飛虱刺吸對(duì)PAL的影響是系統(tǒng)性的,而對(duì)LOX的影響則僅局限于褐飛虱刺吸部位的莖桿中。張金鋒和薛慶中研究表明[4],受白背飛虱為害后,稻株體內(nèi)的SOD活性增加、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)活性下降,POD活性變化在抗蟲(chóng)和感蟲(chóng)材料中有差異,前者活性增加,后者下降;受褐飛虱為害后,SOD活性增加,CAT和POD活性在抗蟲(chóng)材料中下降,而在感蟲(chóng)材料中增加;其為害造成的抗蟲(chóng)材料SOD活性增長(zhǎng)率和感蟲(chóng)材料CAT活性下降率均比白背飛虱高。綜上所述,目前絕大多數(shù)研究表明,害蟲(chóng)取食為害可誘導(dǎo)寄主植物體內(nèi)PAL、PPO、POD和SOD等防御酶活性上升,從而可能對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生不利的影響。
苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙烷類代謝途徑中的關(guān)鍵酶和限速酶[22],在此代謝過(guò)程可產(chǎn)生酚類物質(zhì)、木質(zhì)素、植保素和阿魏酸等物質(zhì)的合成,這些物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和防御病蟲(chóng)害的攻擊有著重要作用[23]。有實(shí)驗(yàn)證明,昆蟲(chóng)取食可誘導(dǎo)酚類物質(zhì)的合成[24]。本研究表明(表1),南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害導(dǎo)致黃瓜葉片中PAL活性顯著上升,誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的單寧和黃酮等酚類物質(zhì),從而可能對(duì)南美斑潛蠅取食和生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利的影響。這與寄主選擇性的研究結(jié)果相一致,南美斑潛蠅不喜歡在單寧和黃酮等酚類物質(zhì)含量高的寄主植物上產(chǎn)卵和取食[15,18]。
多酚氧化酶(PPO)在植物的防御機(jī)制中發(fā)揮了重要的作用。在昆蟲(chóng)取食過(guò)程中,它能促進(jìn)醌類等各種氧化酚類化合物質(zhì)的合成,這些物質(zhì)會(huì)將食物蛋白中的必需氨基酸烷基化,進(jìn)而產(chǎn)生一定的毒性,從而達(dá)到抵御病蟲(chóng)害的作用[25]。本文研究表明(表2),在黃瓜葉片受到南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食為害后,PPO活性隨著受害程度的增加而增加,而且與其他3種酶相比,PPO活性上升幅度最大,特別是在第7天和9天重度受害葉片中PPO活性是健康對(duì)照的1倍以上,說(shuō)明PPO對(duì)害蟲(chóng)為害更敏感。
植物受到病蟲(chóng)害為害時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen,ROS),多余的活性氧會(huì)影響植物正常的生理活動(dòng)。在植物正常代謝過(guò)程中,植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化系統(tǒng)會(huì)及時(shí)清除某些活性氧類,從而避免了由活性氧引起的膜脂過(guò)氧化作用所造成的細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷[26]。而POD和SOD作為活性氧清除系統(tǒng)的2個(gè)關(guān)鍵酶有效抑制了活性氧自由基對(duì)植物的損害。SOD催化超氧自由基(O-2)產(chǎn)生歧化反應(yīng),生成毒性較小的H2O2和O-2[27];POD能催化酚類物質(zhì)氧化,在清除H2O2和OH-自由基方面也具有重要的防御作用[28-29]。在這兩種酶的相互作用下,細(xì)胞內(nèi)的自由基得以維持在正常水平,從而減輕了自由基對(duì)植物的毒害,提高了植物的抗逆能力[30]。本研究表明(表3,表4),在南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食誘導(dǎo)后,系統(tǒng)對(duì)照、輕度受害和重度受害葉片中POD和SOD活性均高于健康對(duì)照,并且在第5天達(dá)最高值。
本文首次對(duì)南美斑潛蠅取食誘導(dǎo)后黃瓜葉片中防御酶活性隨蟲(chóng)害程度和持續(xù)時(shí)間的變化進(jìn)行了初步研究,發(fā)現(xiàn)在黃瓜受到南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害時(shí),其葉片中PAL、PPO、POD和SOD等4種酶的活性隨著蟲(chóng)害程度的不同和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變化,但其變化的分子機(jī)制有待深入研究。
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