臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物葉特性海拔梯度特征

劉興良，何 飛，2，樊 華，潘紅麗，李邁和，劉世榮

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京100091;3.瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院，CH-8903 Birmensdorf，瑞士)

葉特性是群落的重要外貌特征之一，不僅與群落的生產(chǎn)率有關(guān)，與氣候有密切的關(guān)系［1］，而且可以反映出群落特征、群落歷史［2］以及表征區(qū)域氣候特點等［2-7］。葉特性的變化是對特定環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)［8］，因而植物葉特性與環(huán)境的定量關(guān)系受到越來越多的關(guān)注［9-11］。環(huán)境因子在海拔梯度上表現(xiàn)出梯度性變化，為研究植物群落葉特性對環(huán)境的響應(yīng)提供了很好的研究條件［12-13］，研究海拔梯度上植物分布與氣候關(guān)系［14-15］、群落結(jié)構(gòu)與物種多度分布［16-18］、物種生理特征［19-20］、生物多樣性以及生產(chǎn)力變化等已經(jīng)成為熱點［21］。川滇高山櫟林是中國植被非常特殊的亞高山硬葉櫟林類型，在橫斷山地區(qū)從森林到灌叢連續(xù)出現(xiàn)的現(xiàn)象極為罕見，分布海拔可從海拔1900 m分布到海拔4200 m［22-23］，但其群落植物葉特性及其隨海拔變化報道很少［24］，因此，研究川滇高山櫟群落植物葉特性沿海拔梯度的變化，不僅對探索高山植物對氣候生境的適應(yīng)機(jī)制、群落起源等具有重要意義，而且為進(jìn)一步研究群落對其氣候生境的反映、種群對空間的利用以及群落內(nèi)部種群間可能產(chǎn)生的競爭及其發(fā)展趨勢提供基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣的邛崍山東坡，東經(jīng) 102°52'—103°24'，北緯 30°45'—31°25'，以高山峽谷為主要地貌特征。該區(qū)具有冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節(jié)明顯的氣候特點，在海拔2 700 m地帶，年平均溫度8.4℃，1月平均氣溫－1.7℃，7月平均氣溫17.0℃，≥0℃活動積溫4000℃;年平均降水量861.8 mm，5—9月降水量達(dá)全年降水量的68.1%，年平均相對濕度80%左右。川滇高山櫟(Quercus aquifolioides)集中分布在該區(qū)海拔2 700—3 300 m地帶，下接河谷，上接高山草甸。林下土壤為山地棕土，較干燥，厚度50.0cm左右。灌叢郁閉度0.8，平均高度1.1—3.5m，灌木種類以川滇高山櫟為優(yōu)勢建群種，伴生種類主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、紅花薔薇(Rosa moyesii)等;草本平均蓋度0.4，平均高度0.25m，主要種類有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、雙花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等;苔蘚平均蓋度0.4，厚度2cm;枯枝落葉層厚度 3.0—6.0cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地設(shè)置及記錄內(nèi)容

采用樣地法和梯度格局法，2004—2006年每年5—11月在巴郎山陽坡，沿川滇高山櫟分布海拔2200—3600m范圍，海拔每上升100m設(shè)置10m×10m樣地，重復(fù)3次計15個海拔梯度45塊，在每個樣地內(nèi)，調(diào)查并記錄每種植物名稱、胸徑、株高、冠幅等指標(biāo)，同時記錄群落學(xué)的有關(guān)特征，如群落類型及主要種類組成、蓋度、多度等。

1.2.2 葉性質(zhì)判斷及植物名錄

植物名錄編制 植物名錄及物種分布主要依據(jù)實地調(diào)查的物種鑒定和《臥龍植被及資源植物》中植物名錄［25］編制。由于低等植物采集和鑒定較為困難，本研究只針對維管束植物。

葉性質(zhì)判斷 根據(jù)對臥龍自然保護(hù)區(qū)多年的植物標(biāo)本采集和《臥龍植被及資源植物》中植物名錄記載［25］確定葉型，可以滿足 Raunkiaer系統(tǒng)精確度［26-27］。

1.2.3 分析方法與數(shù)據(jù)處理

葉性質(zhì)判斷與分級 根據(jù)編制的各海拔梯度的植物名錄，按照分類等級方法［26］統(tǒng)計葉級，以葉面積的0.25cm2為最低界限，分為 6 個等級，即微型葉(＜0.25cm2)、細(xì)型葉(0.25—2.25cm2)、小型葉(2.25—20.25cm2)、中型葉(20.25—182.25cm2)、大型葉(182.25—1640.25cm2)和巨型葉(＞1640.25cm2)，葉級分類根據(jù)《臥龍植被及資源植物》中植物名錄記載［25］而定。

葉型與葉質(zhì)特性統(tǒng)計 葉型統(tǒng)計采用葉型分類系統(tǒng)［26］。葉特性統(tǒng)計采用葉質(zhì)分類系統(tǒng)［28］。

植物種類確定和植物種數(shù)統(tǒng)計 根據(jù)在每個海拔梯度設(shè)置的10m×10m樣地(重復(fù)3次)即每個海拔梯度300m2調(diào)查結(jié)果，再根據(jù)《臥龍植被及資源植物》［25］中植物分布的海拔記載進(jìn)行補充，確定每個海拔梯度植物種類和統(tǒng)計植物種數(shù)。

數(shù)據(jù)處理 在Excel 2007軟件上運行數(shù)據(jù)處理。

2 研究結(jié)果

2.1 川滇高山櫟群落植物葉級譜的海拔梯度特征

圖1 巴朗山川滇高山櫟群落植物葉級譜的海拔梯度格局Fig.1 The altitudinal gradient pattern of the leaf class spectrum of Q.aquifolioides community in Balang mountain

巴朗山陽坡群落維管束植物葉級譜表明，各個梯度川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物的葉級以小型葉為主，占總種數(shù)的平均百分率為36.09%;細(xì)型葉和中型葉的維管束植物比例相當(dāng)，分別為25.64%和25.17%;大型葉植物占有很大比例，為6.82%—9.94%;微型葉植物比例在1.28%—5.59%;巨型葉植物占有很大比例和0.00%—0.71%。隨著海拔的變化，各個海拔內(nèi)維管束植物葉級譜組成的比例變化有一定規(guī)律(圖1)，細(xì)型葉維管束植物隨海拔的升高而升高，而中型葉維管束植物隨海拔的升高而下降;大型葉維管束植物的比例隨海拔升高沒有明顯變化。微型葉維管束植物隨海拔的升高變動較為敏感，有2個低峰，一個在海拔2700m左右，另一個在海拔3100—3300m;小型葉植物的比例隨海拔的先降低后升高再降低，最低值出現(xiàn)在海拔3000左右;中小型葉植物隨海拔的升高而降低，細(xì)微型葉維管束植物隨海拔的升高而升高。

2.2 川滇高山櫟群落植物葉型的海拔梯度特征

巴朗山陽坡各個海拔梯度川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物的葉型都以單葉為主，平均占總種數(shù)的75.89%，約為復(fù)葉植物的3倍;復(fù)葉植物僅占總種數(shù)的24.11%(表1)。川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物葉型隨海拔升高變幅較小，維管束單葉葉型植物物種豐富度比例在73.85%—78.79%之間，但在海拔2500m有一個最低值，其比例為73.85%;復(fù)葉植物維管束植物占各個海拔梯度物種數(shù)的比例在21.22%—26.15%之間波動。川滇高山櫟群落維管束植物葉型隨海拔升高沒有明顯的變化規(guī)律。

表1 川西山地巴朗山不同海拔梯度川滇高山櫟群落植物葉型特性Table 1 The leaf-type of Q.aquifolioides community in Balang mountain in western Sichuan mountain at different altitudinal gradients

2.3 川滇高山櫟群落植物葉質(zhì)的海拔梯度特征

巴朗山陽坡各個海拔的川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物的葉質(zhì)所占比例為紙質(zhì)植物＞薄葉植物＞革質(zhì)植物＞厚革質(zhì)植物，以紙質(zhì)葉型為主，分別占總種數(shù)的 40.37%—53.61%、20.68%—33.52%、17.44%—25.44%和1.85%—4.12%(表2)。巴朗山陽坡川滇高山櫟群落內(nèi)紙質(zhì)與厚革質(zhì)維管束植物種類的比例隨海拔的升高而降低;革質(zhì)與薄葉型維管束植物種類的比例隨海拔的升高而升高。

2.4 植物葉緣特性的海拔梯度特征

在巴朗山川滇高山櫟林內(nèi)全緣維管束植物和鋸齒維管束植物種類比例分別為占總數(shù)的50.51%和49.49%。鋸齒類維管束植物與全緣類維管束植物隨海拔的變化，呈現(xiàn)兩類完全相反的分布格局(表3)。

3 討論

3.1 川滇高山櫟群落葉級譜特性分析

川滇高山櫟群落葉型譜以小型葉為主(36.09%)，細(xì)葉和中型葉比例分別為25.64%和25.17%，而與亞熱帶地區(qū)群落中型葉比例多于小型葉的特征不同［29，30］，與東北蒙古櫟林(小型葉 45.4%;中型葉 22.6%)［31］、重慶鐵山坪亞熱帶常綠闊葉林(小型葉41.38%;中型葉占46.55%)［32］、浙江六十田常綠闊葉林(小型葉占29.09%;中型葉占 61.82%)［33］、瀾滄江自然保護(hù)區(qū)中山濕性常綠闊葉林(小型葉占 65.4%;中型葉占25.6%)［34］、峨眉山峨眉栲、華木荷(Comm.Castanopsisplatyacantha+Schima sinensis)群落(小型葉占46.3%;中型葉占38.4%)［7］以及浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(中型葉占93.18%;小型葉占2.27%)［35］等群落的葉型譜有所不同，反映了川滇高山櫟所處的地理位置及小氣候特性。但有的常綠闊葉林群落也以小型葉為主，但其中型葉占有相當(dāng)高的比率(42.3%)［36］，比川滇高山櫟群落中型葉比率(25.64%)要高得多，符合小型葉片植物經(jīng)常出現(xiàn)于干旱和寒冷地區(qū)的規(guī)律，而大的葉片經(jīng)常地出現(xiàn)于熱帶溫暖而潮濕的氣候地區(qū)植物的特點［1］，表明分布于橫斷山區(qū)的川滇高山櫟林經(jīng)過長期演替，物種間通過協(xié)同進(jìn)化已達(dá)到資源共享、和諧共處的關(guān)系。

表2 川西山地巴朗山川滇高山櫟群落植物葉質(zhì)的海拔梯度格局Table 2 The altitudinal gradient pattern of leaf-characters of vascular bundle plants of Q.aquifolioides community in Balangshan mountain in western Sichuan mountain

表3 川西山地巴朗山川滇高山櫟群落不同海拔梯度植物葉緣特性Table 3 The characters of plant leaf-margin of plants of Q.aquifolioides community on south-facing slope along altitude in Balangshan mountain in western Sichuan moutain

3.2 川滇高山櫟群落葉型特性分析

巴朗山陽坡各個海拔梯度川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物的葉型都以單葉為主，平均占總種數(shù)的74.66%，其余為復(fù)葉植物，占總種數(shù)的24.11%，單葉比例低于常綠闊葉林群落單葉比率超過80%［36］、重慶鐵山坪常綠闊葉林群落單葉比率為84.48%［32］、浙江六十田常綠闊葉林群落(單葉占89.09%)［33］、峨眉山峨眉栲、華木荷群落(Comm.Castanopsis platyacantha+Schima sinensis)(單葉占85.4%)［7］、瀾滄江自然保護(hù)區(qū)中山濕性常綠闊葉林(單葉占80.7%)［34］以及浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilusthunbergii)(單葉占86.36%)［35］，雖然川滇高山櫟林處于亞熱帶，但隨著海拔的上升而引起氣候變化，其單葉比例與東北蒙古櫟群落單葉的比例76.90%［31］接近，可能與所處的垂直氣候帶與暖溫帶和寒溫帶相似有關(guān)。隨海拔升高變幅較小，維管束單葉葉型植物物種豐富度比例在73.85%—78.79%之間，但在海拔2500m有一個最低值，其比例為73.85%;復(fù)葉植物維管束植物占各個海拔梯度物種數(shù)的比例在21.22%—26.15%。川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物單葉比例占絕對優(yōu)勢，表明群落原生性強(qiáng)，受到的人為破壞和干擾較少。

3.3 川滇高山櫟群落葉質(zhì)特性分析

在巴朗山陽坡各個海拔的川滇高山櫟林內(nèi)維管束植物的葉質(zhì)以紙質(zhì)葉型為主，平均占總種數(shù)的46.03%，與峨眉山峨眉栲、華木荷群落(紙質(zhì)葉占47.6%)［7］相當(dāng)，比浙江九龍山紅楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(紙質(zhì)葉占 25.00%)［35］、瀾滄江自然保護(hù)區(qū)中山濕性常綠闊葉林(紙質(zhì)占 30.2%)［34］高，而厚革質(zhì)葉和革質(zhì)葉占24.79%，遠(yuǎn)低于浙江九龍山紅楠群落(革質(zhì)葉占75.00%)［35］、瀾滄江自然保護(hù)區(qū)中山濕性常綠闊葉林(革質(zhì)葉占 52.5%)［34］和峨眉山峨眉栲、華木荷群落(革質(zhì)葉占 47.6%，厚革葉占 18.3%)［35］，且川滇高山櫟林厚革質(zhì)葉和革質(zhì)葉約占紙質(zhì)葉型的1/2，成為有別于亞熱帶其它常綠闊葉林的顯著特征。

3.4 川滇高山櫟群落葉緣特性分析

在巴朗山川滇高山櫟群落維管束全緣植物和鋸齒植物種類比例分別為占總數(shù)的50.51%和49.49%，與常綠闊葉林群落中全緣葉和非全緣葉植物各占一半［30，32，36］的結(jié)論相似，遠(yuǎn)低于瀾滄江自然保護(hù)區(qū)中山濕性常綠闊葉林全緣葉占62.2%［34］和亞馬遜低地?zé)釒в炅秩壢~為90%［1］，但全緣葉比例高于神農(nóng)架南坡送子園珍稀植物群落(全緣葉占40.2%)［37］，通過3個海拔的比較，位于較低海拔和高海拔的地區(qū)全緣葉比例較高，位于中海拔群落全緣葉占的比例較低，說明分布于橫斷山區(qū)滇高山櫟林葉緣狀況在不同氣候帶、不同溫濕環(huán)境，差異是非常顯著的。

3.5 川滇高山櫟群落葉型特征海拔分異與小環(huán)境的關(guān)系

某一區(qū)域組成植被的物種分布與氣候有關(guān)，群落所在地大氣候及小氣候影響群落的物種組成［31］，因而影響植物生活型及葉特征［38］。臥龍自然保護(hù)區(qū)主要地貌特征為高山峽谷，陰坡和陽坡、各個海拔高度氣候特點具有明顯差異，根據(jù)巴郎山陽坡主要環(huán)境因素特點(圖2)，土壤含水量隨海拔升高呈現(xiàn)“W”型分布規(guī)律，在海拔2400、2900m和3400m有3個峰值，年平均溫度隨海拔升高呈現(xiàn)下降趨勢。臥龍巴朗山川滇高山櫟群落小型葉維管束植物的比例隨海拔呈現(xiàn)“W”型分布特征，最低值出現(xiàn)在海拔3000 m左右，與土壤含水量的梯度變化規(guī)律相對一致，但具有滯后現(xiàn)象;各個海拔梯度維管束單葉型植物物種比例隨海拔升高變幅較小，但在海拔2500 m有一個最低值;紙質(zhì)與厚革質(zhì)維管束植物種類的比例隨海拔升高而降低，與年平均溫度變化規(guī)律基本一致;全緣類維管束植物隨海拔升高呈正二項式分布，而非全緣維管束植物則呈相反的分布格局。但總體上川滇高山櫟群落外貌主要以小型葉(36.09%)、單葉(74.66%)、紙質(zhì)葉型(46.03%)為主的植物決定，與該地區(qū)紅杉群落(小型葉占62.0%，中型葉占29.0%，單葉占84.4%;非全緣葉為76.0%;草質(zhì)葉占72.0%)［39］和珙桐群落(中型葉占68.0%，小型葉占20.0%;單葉占74.0%;草質(zhì)葉占82.0%)［40］具有完全不同的群落特征，顯然與以中型葉、單葉、革質(zhì)葉占優(yōu)勢的典型亞熱帶常綠闊葉林群落［32-35］和典型熱帶常綠闊葉林群落西雙版納季風(fēng)常綠闊葉林群落［41］(中型葉占76.91%，單葉占80.83%，革質(zhì)葉占54.53%，全緣葉占74.94)、海南銅鐵嶺熱帶低地雨林群落［42］等(中型葉占64.73%，復(fù)葉占88.37%，革質(zhì)葉占58.53%，全緣葉占76.74%)具有很大的差異，可以說明川滇高山櫟群落葉特性組成具有獨特性，反映了對巴郎山陽坡干旱和寒冷地區(qū)特殊氣候的適應(yīng)，表明硬葉常綠闊葉林是中國橫斷山區(qū)分布的非常穩(wěn)定的自然類群［13］。

圖2 川西山地巴朗山陽坡主要環(huán)境因素海拔變化Fig.2 The varieties of a major environmental factor with altitude in Balang

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