不同水分梯度下珍稀植物四數(shù)木的光合特性及對變化光強(qiáng)的響應(yīng)

鄧 云，陳 輝，楊小飛，許海龍，鄧曉保，李玉武，陳本雄，張文富

(1.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，勐侖 666303;2.中國科學(xué)院北京研究生院，北京 100049;3.西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)管理局勐臘管理所，勐臘 666300;4.普洱學(xué)院，普洱 665000)

四數(shù)木(Tetrameles nudiflora)屬短序花科(Datiscaceae)，四數(shù)木屬(Tetrameles)植物，為東南亞熱帶特有，屬于國家二級保護(hù)植物，是西雙版納季雨林群落冠層中主要的落葉樹種之一［1-2］。已有研究表明，成年的四數(shù)木植株高大，冠幅延展，為許多鳥類提供了良好的筑巢場所［3］，而該種具有的大型板根結(jié)構(gòu)，有利于局部生境水分、營養(yǎng)的截流與匯集，進(jìn)而促進(jìn)整個群落的生境異質(zhì)性及物種多樣性［4］，這對當(dāng)?shù)責(zé)釒稚鷳B(tài)系統(tǒng)(尤其石灰山季雨林)功能和特征的發(fā)育與維持具有重要意義。然而，對版納地區(qū)植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，四數(shù)木自然更新能力差，林下的幼苗、幼樹極為少見，僅有少量成年植株散生于密林中，是當(dāng)?shù)氐淖匀幌∮蟹N［5］。因此，了解四數(shù)木幼苗更新的特點和規(guī)律，將對該地區(qū)物種多樣性保護(hù)工作具有重要價值。西雙版納地處熱帶北緣，水分、熱量條件均不足［6］，旱季(當(dāng)年11月—翌年4月)曠地淺層土壤含水量(深度10 cm)一般為9.5%—19.8%，林下一般為13.6%—23.1%①中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站2009—2011年土壤水分觀測數(shù)據(jù)(TDR法)統(tǒng)計結(jié)果，水分的不足會對群落部分物種的生長、發(fā)育造成影響［7］。同時，由于成熟森林一般具有較高的郁閉度，林內(nèi)光照不足，因此對林內(nèi)有限光照和變化光強(qiáng)(光斑)的利用效率也成為制約物種競爭力的重要因素［8-9］。前期研究表明，雖然林下植物全天僅有10%的時間受到光斑照射，但光斑照射時間內(nèi)的光量子通量密度總和可達(dá)到達(dá)該地點全天光通量密度的10%—80%［10］，而在熱帶森林的林下植物中，有約30%—60%的日間碳同化都是在光斑下完成［11］。木本植物的幼苗更新被認(rèn)為是森林群落演替、植被生態(tài)恢復(fù)等過程中非常關(guān)鍵的一步［12］，相對成年植株而言，幼苗對其所處的環(huán)境因子變化更加敏感。因此，對四數(shù)木幼苗在強(qiáng)/弱光強(qiáng)切換條件下的光合適應(yīng)能力進(jìn)行研究，將有助于人們解釋熱帶郁閉森林中四數(shù)木在幼苗階段的存活及其受危原因。

本研究通過模擬本地典型土壤含水狀況，結(jié)合一定的光強(qiáng)變化進(jìn)行實驗，旨在了解四數(shù)木幼苗在持續(xù)/變化光強(qiáng)下的光合適應(yīng)能力以及土壤水分變化對其可能造成的影響，并探討導(dǎo)致該物種稀有的可能機(jī)制，為該物種未來的保育工作提供基礎(chǔ)性的研究參考。

1 實驗方法

1.1 水分處理

實驗在中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站(21°55'N，101°16'E，海拔565 m)開展。2009年5月在當(dāng)?shù)夭墒账臄?shù)木種子，萌發(fā)而得的幼苗于2009年7月23日移栽至花盆中(花盆直徑28 cm，高18 cm，每盆1株。移入時苗高約5—10 cm)，適應(yīng)2個月后開始水分試驗?？厮芾碛?009年10月至2010年1月間進(jìn)行。水分梯度分為3個處理，飽和處理(ST)、對照處理(CT)、干旱處理(DT)，每個處理5株重復(fù)。每3日使用WET三參數(shù)水分儀(Delta-T，英國)對土壤水分進(jìn)行逐盆檢查，當(dāng)土壤體積含水量低于固定值(飽和處理30%，對照處理20%，干旱處理10%)時進(jìn)行澆水，每盆每次澆水量固定為1200 ml(約合20 mm左右降雨量，主要考慮10—25 mm為本地雨量最多的降雨等級①中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站多年觀測數(shù)據(jù)(1961—2008，缺1970、1972—1974年)統(tǒng)計結(jié)果，詳細(xì)數(shù)據(jù)未列出)。整個控水管理期間共重復(fù)測量20次土壤含水量。

1.2 光響應(yīng)曲線

于2009年12月19日—2010年1月7日間使用LI-6400(LI-COR，美國)進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定，所有光合測量工作控制在10:00—14:00進(jìn)行(北京時。由于經(jīng)度差異，當(dāng)?shù)氐胤綍r較北京時晚1 h 15 min)。測定前使用1000μmol－1m－2s－1光強(qiáng)誘導(dǎo)約 20 min，確定氣孔完成誘導(dǎo)后開始試驗。按照光強(qiáng)梯度 1800、1500、1200、900、600、300、150、70、30、15、0 μmol－1m－2s－1順序進(jìn)行測量，每個光強(qiáng)下適應(yīng) 5 min 左右以使凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)達(dá)到穩(wěn)定，以3 s間隔連續(xù)記錄30 s，取平均值作為該光強(qiáng)下讀數(shù)。每處理測5株，每株1片葉，共計5個重復(fù)。

式中，Pmax為最大凈光合速率，Φ為弱光下光化學(xué)量子效率，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)，PFD為光量子通量密度，文中以光合有效輻射(PAR)代替)。若方程通過適合性檢驗，擬合效果良好，則用下式計算光補(bǔ)償點(LCP):

假定Pn達(dá)到Pmax的99%的PFD為光飽和點(LSP)，則:

1.3 變化光強(qiáng)響應(yīng)

由于當(dāng)?shù)厣秩郝鋬?nèi)的間歇性強(qiáng)光約達(dá) 1600 μmol CO2m－2s－1［14］，因此本試驗以 1500 μmol－1m－2s－1光強(qiáng)對試驗植株進(jìn)行飽和光誘導(dǎo)。在光響應(yīng)曲線測定完成后(此時光強(qiáng)為零)，繼續(xù)記錄5 min黑暗下植株氣體交換情況，之后使用1500μmol－1m－2s－1光強(qiáng)對試驗植株進(jìn)行重新誘導(dǎo)，以進(jìn)行變化光強(qiáng)響應(yīng)實驗。誘導(dǎo)30 min后將光強(qiáng)降低至100μmol－1m－2s－1繼續(xù)測量15 min。全過程均使用LI-6400自動記錄功能進(jìn)行監(jiān)測，記錄間隔30s。為避免長時間記錄導(dǎo)致的數(shù)據(jù)漂移，每10 min對紅外檢測器進(jìn)行1次自動匹配。每處理5個重復(fù)。

目前文獻(xiàn)中常用達(dá)到最大光合速率90%作為時間劃分的指標(biāo)(T90)［15-16］，但考慮連續(xù)觀測時由于環(huán)境不可能完全穩(wěn)定，即使光合達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)之后仍可能會有些許波動，且在未具體確定穩(wěn)定點前判斷各光合參數(shù)達(dá)到最大或穩(wěn)定時的確切數(shù)值和時間起始位置本身也存在問題，因此，本研究中將每時刻前后1min數(shù)據(jù)進(jìn)行滑動平均(即步長為5)，以某時刻起連續(xù)4個滑動平均值(即某時刻后連續(xù)2 min)取值時刻較前一時刻(即30 s內(nèi))的相對變化率小于5%作為連續(xù)性時間序列長度截取的參考指標(biāo)，以此在相對平滑的時間曲線上以統(tǒng)一定量的標(biāo)準(zhǔn)對特征值進(jìn)行判斷和挑選。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單向方差分析，確認(rèn)方差齊性后以S-N-K法進(jìn)行組間兩兩比較。均值和標(biāo)準(zhǔn)誤為Excel 2003計算結(jié)果。文中所用植物名以中國數(shù)字植物標(biāo)本館(簡稱CVH。網(wǎng)站:www.cvh.org.cn)中記錄名稱為準(zhǔn)。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤水分含量

10月23日—12月26日間實際處理的土壤水分含量如圖1所示。干旱處理、對照處理和飽和處理土壤水分含量分別為(19.6±7.6)%、(24.6±7.7)%、(32.2±8.3)%，各組間土壤水分含量差異明顯(F=8.889，P＜0.01)，分組處理效果良好。其中，實驗中的干旱處理能夠一定程度上代表當(dāng)?shù)睾导就寥浪值囊话銧顩r。

2.2 光響應(yīng)曲線

2.2.1 常規(guī)光合參數(shù)

對各光強(qiáng)下不同水分處理組的凈光合速率進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，自300μmol m－2s－1光強(qiáng)起，干旱處理組Pn值開始顯著低于飽和處理組(P＜0.05);而對照處理組Pn在整個光響應(yīng)過程中始終介于飽和處理組和干旱處理組之間(圖2)，雖與二者存在一定差異，但并未達(dá)到顯著水平。

王哲，洑顥，梁照恒，等.基于PS@Ag納米探針和Si@Ag陣列基底的SERS特性的腫瘤標(biāo)志物免疫檢測[J].光子學(xué)報，2018，47(12)：1228002

圖1 3種水分處理下土壤水分差異情況(N=20)Fig.1 Soil water content under three water gradients

圖2 3種水分梯度下四數(shù)木幼苗凈光合速率隨光強(qiáng)響應(yīng)曲線(N=5)Fig.2 P n-PAR curves of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

其他光合參數(shù)方面，干旱處理下的蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)和氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)始終顯著小于其他兩種處理(P＜0.05，圖3)，而胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)在150 μmol m－2s－1光強(qiáng)起顯著低于其他處理(P＜0.05，圖3)。干旱處理的葉面水汽壓虧缺(Vapor pressure deficit，VPD)在光響應(yīng)曲線的全程均低于其他兩種處理(圖3)，其中相對于飽和處理，其全程均處于顯著較低水平(P＜0.05)。

2.2.2 光飽和點與光補(bǔ)償點

光飽和點與光補(bǔ)償點計算結(jié)果(圖4)表明，隨干旱程度的加深，四數(shù)木光補(bǔ)償點變化不明顯，仍保持在12—15 μmol m－2s－1左右;但光飽和點則自飽和處理和對照處理的(1059±232) μmol m－2s－1和(1080±216)μmol m－2s－1下降為干旱處理下的(726±95) μmol m－2s－1，呈顯著性降低(P＜0.05)。

干旱處理同樣導(dǎo)致了四數(shù)木幼苗最大光合速率的降低。飽和水分處理下Pmax可達(dá)(9.708±3.225)μmol CO2m－2s－1，而干旱處理下僅為(5.481±1.634) μmol CO2m－2s－1，下降幅度高達(dá) 44.3%，為顯著性下降(P＜0.05)。干旱嚴(yán)重限制了四數(shù)木幼苗能夠達(dá)到的最大光合速率。

圖3 3種水分梯度下四數(shù)木幼苗其他光合參數(shù)隨光強(qiáng)響應(yīng)曲線(N=5)Fig.3 Other photosynthetic parameters response to light curves of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

圖4 3種水分處理下四數(shù)木幼苗光飽和點與光補(bǔ)償點變化情況Fig.4 LCP and LSP of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

2.3 變化光強(qiáng)響應(yīng)

2.3.1 響應(yīng)時間

對交替光強(qiáng)下(圖6)的不同水分處理進(jìn)行連續(xù)觀測發(fā)現(xiàn)，干旱處理下四數(shù)木幼苗自黑暗條件突然受到強(qiáng)光照射時需要(7.5±1.4)min 方能達(dá)到 Pn的穩(wěn)定(表1)，較對照處理((6.6±2.2)min)和飽和處理((6.9±0.7)min)耗時更長，但差異并不明顯(P＞0.05)。當(dāng)光強(qiáng)自1500 μmol CO2m－2s－1突然降至100 μmol CO2m－2s－1時，各水分處理下的四數(shù)木幼苗Pn均會很快下降至一最低點，隨后隨時間推移而又逐漸上升至一穩(wěn)定水平，呈V型曲線變化(圖6)。不同水分處理下Pn下降至最低點的時間和恢復(fù)至穩(wěn)定的時間均無顯著性差異(F分別為 1.181 和 1.079，P 均大于0.05(表2)。

相對于Pn和Ci，氣孔導(dǎo)度Gs在光強(qiáng)變化時大多能夠在2 min內(nèi)完成快速響應(yīng)，響應(yīng)過程呈階梯狀變化，不存在明顯峰值(圖6)。Tr和VPD對光強(qiáng)變化的響應(yīng)也呈現(xiàn)出類似Gs的時間變化(圖6)，這可能與氣孔導(dǎo)度是影響Tr和VPD的主要因素有關(guān)。

2.4 響應(yīng)數(shù)值范圍

雖然在光強(qiáng)變化的各個階段中干旱處理組Ci數(shù)值僅表現(xiàn)為不明顯的偏低(圖6)，但在1500μmol m－2s－1光強(qiáng)下干旱處理組Pn穩(wěn)定值仍顯著低于飽和處理(表2)。值得注意的是，雖然100μmol m－2s－1光強(qiáng)下干旱處理組Pn穩(wěn)定值著低于飽和處理，但在光強(qiáng)剛剛到達(dá)100μmol m－2s－1時各組的Pn下降峰值并未呈現(xiàn)出顯著性差異(表2)，這可能暗示水分脅迫的強(qiáng)度可能主要體現(xiàn)在減少了能夠發(fā)生可逆性脫離或失活的光合結(jié)構(gòu)數(shù)量和功能，而這種脅迫環(huán)境對不能發(fā)生可逆性反應(yīng)的其他光合組分影響不大。

干旱處理組的氣孔導(dǎo)度全程低于其他處理(圖6)，各光強(qiáng)下的穩(wěn)定讀數(shù)顯著低于飽和處理(表2)。光強(qiáng)變化時各處理組Gs數(shù)值響應(yīng)迅速，呈明顯的階梯狀變化，但并未出現(xiàn)明顯峰值(表2)。各組的Tr和VPD數(shù)值變化規(guī)律與Gs基本相同(圖6)。

圖5 3種水分處理下四數(shù)木幼苗最大光合速率變化情況(N=5)Fig.5 Pmax of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

表1 光合參數(shù)到達(dá)穩(wěn)定所需時間(N=5)Table 1 Time requirements of photosynthetic parameters become stable under different light conditions

3 討論

3.1 四數(shù)木幼苗的光合效率

研究四數(shù)木幼苗在30%左右土壤體積含水量下最大凈光合速率Pmax可達(dá)(9.708±3.225)μmol CO2m－2s－1，高于當(dāng)?shù)厝郝溲萏婧笃陬惾?Pmax平均值((5.37±0.56) μmol CO2m－2s－1)，這與演替早期類群相似((9.58±0.97) μmol CO2m－2s－1)［17］。四數(shù)木幼苗此時(1059±232) μmol m－2s－1的光飽和點也高于相似處理條件下的番龍眼(Pometia pinnata)、梭果玉蕊(Barringtonia fusicarpa)等演替后期的頂極樹種［18］，這符合陽性植物光飽和點一般相對較高的特點［19］，與早期研究中四數(shù)木為陽性樹種的推斷一致［5］。

圖6 四數(shù)木幼苗主要光合參數(shù)對光強(qiáng)變化的響應(yīng)時間(僅列出平均值，N=5)Fig.6 Response time of main photosynthetic parameters of Tetrameles nudiflora seedlings with light change

當(dāng)土壤水分含量降低時，四數(shù)木幼苗光飽和點和最大凈光合速率均出現(xiàn)明顯下降，四數(shù)木幼苗的光合生長受到抑制。作為影響氣孔響應(yīng)最重要的環(huán)境變量，干旱處理下VPD始終相對較高，而氣孔導(dǎo)度相對較低，表明該處理下葉片氣孔開度較小，這有利于植物減少水分喪失，但也限制了CO2的交換，導(dǎo)致了較低的胞間CO2濃度和較低的凈光合速率［20］。同時，即使是在水分供給有限情況下四數(shù)木的 Pmax仍高達(dá)(5.481±1.634)μmol CO2m－2s－1，依然高于當(dāng)?shù)匮萏婧笃陬惾?。旱季的缺水環(huán)境可能會導(dǎo)致四數(shù)木幼苗凈同化速率的降低，但相對其他當(dāng)?shù)匮萏婧笃谖锓N而言仍具有一定的競爭優(yōu)勢。

3.2 四數(shù)木幼苗對光強(qiáng)增加的響應(yīng)機(jī)制

本實驗中由于前期已經(jīng)歷了整個光響應(yīng)曲線測量的誘導(dǎo)，四數(shù)木幼苗氣孔能夠在光強(qiáng)變化時能夠迅速開閉至穩(wěn)定并帶動蒸騰速率和葉面水汽壓虧缺的快速變化，表明植物已成功完成前期光誘導(dǎo)過程，而Pn和Ci仍需5—7 min對新的光環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)。以往研究表明不同植物對光斑的響應(yīng)狀況會存在差異，充分暗適應(yīng)后的林下灌木對突然增加光強(qiáng)的響應(yīng)時間(4 min)可能較冠層樹種幼苗(9—12 min)更快［21］，而經(jīng)過弱光誘導(dǎo)后，演替前期種達(dá)到90%最大凈光合速率的時間((5.37±0.56)min)卻可能較演替后期種類更為迅速((9.58±0.97)min)［17］。對比以上結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四數(shù)木在光強(qiáng)突然增加時的反應(yīng)時間更接近于光誘導(dǎo)后的演替前期種類，且這種響應(yīng)速度并未隨水分處理改變而發(fā)生明顯變化，表明這種對變化光強(qiáng)的時間響應(yīng)規(guī)律可能是該物種的固有特性。

表2 光合參數(shù)到達(dá)穩(wěn)定時數(shù)值(N=5)Table 2 Stable/peak value of photosynthetic parameters under different light conditions

3.3 四數(shù)木幼苗潛在的光保護(hù)機(jī)制

本研究中四數(shù)木幼苗從飽和光變至有限光時葉片凈光合速率能夠降低至一個較低水平，并在一段時間后恢復(fù)穩(wěn)定。有研究表明，不同植物凈光合速率對光強(qiáng)轉(zhuǎn)換的響應(yīng)曲線不同，一些植物對光強(qiáng)變化不明感，強(qiáng)光降低后光合速率變化呈L型曲線;而另一些植物在飽和光強(qiáng)下會引起部分補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCⅡ從光系統(tǒng)II(PSⅡ)發(fā)生可逆脫離，在弱光下又重新結(jié)合，導(dǎo)致光強(qiáng)降低時的光合速率呈V型曲線變化［22］。本研究結(jié)果顯示四數(shù)木幼苗在不同水分處理下均表現(xiàn)為明顯的V型曲線(圖6)，這表明四數(shù)木幼苗在強(qiáng)光下能夠發(fā)生補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCII的可逆性脫離，這有利于植物在過量光環(huán)境下避免受到強(qiáng)光損傷，同時又能保證弱光下的光合作用趨向最大［23-24］。這種特征有助于四數(shù)木幼苗適應(yīng)陽性生境，但同時也有可能對經(jīng)常性光強(qiáng)變化時光合系統(tǒng)的反應(yīng)速度造成限制，導(dǎo)致光斑環(huán)境下的整體光合效率相對偏低。

另一方面，雖然隨著水分脅迫的加劇，四數(shù)木幼苗在強(qiáng)光和弱光下的凈光合速率均出現(xiàn)降低，但是不同的水分環(huán)境似乎并未對光強(qiáng)改變時凈光合速率達(dá)到的最低點造成太大改變。這是否說明水分脅迫僅對容易發(fā)生可逆性失活部分LHCII造成影響，而對光合系統(tǒng)的其他組分影響不大?該推論仍需進(jìn)一步的實驗加以驗證。

雖然完全郁閉的森林可能不利于四數(shù)木幼苗的更新，但由于四數(shù)木在光照充足時，在不同水分梯度下的凈光合速率均相對其他物種較高，可能具有更高的相對生長速率，而其成年植株一般都能夠到達(dá)群落最上層并長期存活下去。這暗示四數(shù)木在當(dāng)?shù)刂脖黄茐暮蟮幕謴?fù)中將有可能發(fā)揮重要作用，即在次生裸地上迅速恢復(fù)群落的最上層結(jié)構(gòu)，及時形成一定程度的郁閉以阻止草本植物在此時的過度擴(kuò)張，并提供有利于其他林下樹種發(fā)揮競爭優(yōu)勢的適宜生境。相對其他先鋒樹種而言，四數(shù)木的較長壽命更有利于提供一個長期相對穩(wěn)定的林下環(huán)境，是對當(dāng)?shù)卣麄€群落演替過程具有持續(xù)貢獻(xiàn)的陽性樹種。

4 結(jié)論

相對于文獻(xiàn)報道過的當(dāng)?shù)匮萏婧笃谏种械某Ｒ姌浞N，四數(shù)木幼苗具有較高的的LSP和Pmax，而光強(qiáng)改變時其光合速率變化呈V型曲線。這些特征有利于四數(shù)木幼苗適應(yīng)持續(xù)高強(qiáng)度的光照環(huán)境，但在間歇性光斑條件下則有可能受到抑制?？紤]四數(shù)木成株所具有的較長壽命和較高層次，四數(shù)木應(yīng)是對當(dāng)?shù)卣麄€群落演替過程具有持續(xù)貢獻(xiàn)的陽性樹種。因此，在當(dāng)?shù)厣止芾砘顒又?，?yīng)當(dāng)特別注意對四數(shù)木現(xiàn)有成株的保護(hù)，同時可在大型林窗或采伐跡地上適當(dāng)引種四數(shù)木幼苗，發(fā)揮其陽性植物特點，更快更好的恢復(fù)當(dāng)?shù)乇黄茐幕虮桓蓴_的自然生態(tài)系統(tǒng)。

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