土壤呼吸組分分離技術(shù)研究進(jìn)展

陳敏鵬 ，夏 旭，* ，李銀坤，梅旭榮

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

土壤呼吸(RS)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的第二大碳通量過程，是影響大氣二氧化碳(CO2)濃度變化和全球碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)［1-2］。據(jù)估計(jì)，每年因土壤呼吸向大氣釋放的CO2為50—75PgC，約占大氣碳庫的10%，是化石燃料燃燒排放量的10倍以上［3-4］，因此土壤呼吸速率的微小變化將直接導(dǎo)致大氣CO2濃度和土壤碳累積速率的重大改變，從而加劇或減緩全球氣候變化［5-6］。雖然對(duì)土壤呼吸的重要作用已達(dá)成廣泛共識(shí)，科學(xué)界對(duì)土壤呼吸關(guān)鍵機(jī)制和過程的理解仍十分有限。土壤呼吸組分分離的相關(guān)研究可以幫助明確土壤呼吸和碳素周轉(zhuǎn)過程及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)，這不僅可以推動(dòng)全球碳循環(huán)模型的改進(jìn)(例如，白化土壤呼吸和碳固定過程、精確估算生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力［7］，區(qū)分不同土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境變量的敏感性等等［8-9］)，而且有助于理解全球變化背景下土壤有機(jī)質(zhì)的變化格局、識(shí)別和篩選減緩?fù)寥烙袡C(jī)碳分解的對(duì)策和措施，因此成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、氣候變化影響和適應(yīng)、土壤與植物營養(yǎng)等領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一［10-12］。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分。全球耕地面積約1381×102萬hm2，占陸地總面積的10.6%［13］，全球農(nóng)田碳儲(chǔ)量達(dá)170PgC，占陸地碳儲(chǔ)量的10%以上［14］。，由于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)跟人類活動(dòng)最密切，受人為干擾最大，它是唯一能在較短時(shí)間尺度實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)功能的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫［15］。因此，研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的過程和機(jī)理對(duì)促進(jìn)溫室氣體減排增匯、氣候變化適應(yīng)、糧食安全保障和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展都具有積極意義。

1 土壤呼吸的組分界定

土壤呼吸，也稱土壤總呼吸，嚴(yán)格意義上包括未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝活動(dòng)，它包括3個(gè)生物學(xué)過程和一個(gè)化學(xué)氧化過程，即微生物的呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解過程(即微生物呼吸)、植物根和根際有機(jī)體呼吸過程(即純根和根際呼吸)、土壤動(dòng)物呼吸過程(RF)和含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程［16-17］。由于后兩個(gè)過程對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)較小，機(jī)制尚不清楚，目前的相關(guān)研究主要集中于前兩個(gè)生物學(xué)過程。由于各過程呼吸性質(zhì)、呼吸主體、利用碳源、周轉(zhuǎn)速率、時(shí)空變異性以及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)性的顯著差異，學(xué)者們對(duì)不同土壤呼吸進(jìn)行區(qū)分，以深入理解土壤呼吸的生態(tài)過程和微觀機(jī)制［18-20］。

在具體的研究中，由于區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)和研究目的不同，研究者對(duì)土壤呼吸組分劃分方式也不相同(圖1)。最簡單的兩室模型根據(jù)呼吸主體不同將土壤呼吸區(qū)分為根呼吸(Rr)和微生物呼吸(Rb)［21］。多室模型則對(duì)上述兩個(gè)過程進(jìn)行了細(xì)化，一般的三室模型假設(shè)存在植物殘留且激發(fā)效應(yīng)(PE)對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)較低，將土壤呼吸劃分為根呼吸(Rr)、微生物呼吸或者土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)分解(Rb/SOM)以及根際共生體(菌根)呼吸/根際微生物呼吸(Rz)，其中 Rr又稱為自養(yǎng)呼吸(Ra)、Rb和 Rz合稱為異養(yǎng)呼吸(Rh)［22-24］。Kuzyahov［25］根據(jù)利用碳源和碳周轉(zhuǎn)速率的差異將土壤CO2通量分為5種主要來源:純根系呼吸(Rr)、根際微生物呼吸、死亡植物殘留物的微生物呼吸、源于有機(jī)質(zhì)添加的土壤呼吸(激發(fā)效應(yīng))和源于有機(jī)質(zhì)的基礎(chǔ)土壤呼吸。

圖1根據(jù)土壤組分界定的經(jīng)典文獻(xiàn)繪制而成［21，23，25，28］，可看出，目前學(xué)術(shù)界尚未形成對(duì)土壤呼吸組分界定的一致意見，許多概念的邊界仍十分模糊(例如土壤微生物呼吸的外延在文獻(xiàn)中就有最廣義、廣義和狹義3種區(qū)分)，爭論焦點(diǎn)則集中在各呼吸過程的劃分，尤其是根際周圍各種呼吸過程的區(qū)分和界定方面［17，19］。例如，HOgberg等［26］認(rèn)為沒必要區(qū)分根際微生物呼吸和純根呼吸，但Kuzyakov［27］堅(jiān)持二者是不同過程。在實(shí)際研究中，區(qū)分純根呼吸和根際微生物呼吸十分困難，多數(shù)文獻(xiàn)測量的根呼吸都包括了純根呼吸和部分根際微生物呼吸。

圖 1 土壤呼吸不同過程的區(qū)分［21，23，25，28］Fig.1 Definition of different soil respiration processes［21，23，25，28］

2 土壤呼吸的組分分離技術(shù):分類和比較

近十年來，各國研究者在實(shí)驗(yàn)室和田間條件下發(fā)展了多種土壤呼吸組分分離技術(shù)［11，25］，它們可以分為三類，即物理分離法、同位素示蹤法和間接法［29-30］。目前應(yīng)用較多是根分離法、挖溝分離法、各種同位素法和根系生物量外推法［17，31］(表 1)［17，19-20，25，29-37］。

表 1 土壤呼吸組分分解技術(shù)原理及特征［17，19-20，25，29-37］Table 1 Theories and features of different partitioning techniques

續(xù)表

續(xù)表

一般認(rèn)為，同位素法測量的人為影響最小，是最準(zhǔn)確的方法［29-30］。但是由于方法本身特性、土壤微生物的特性以及土壤有機(jī)基質(zhì)特征的不同，不同同位素方法在實(shí)際應(yīng)用中也體現(xiàn)出不同程度的不確定性，例如Werth＆Kuzyakov［34］對(duì)利用13C自然豐度法的相關(guān)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)誤差分析后認(rèn)為，不同研究之間的結(jié)果差異很大，不確定性很高。各種物理分離方法，例如根分離法、成分綜合法等，是在田間區(qū)分土壤呼吸最直接的方法，但是這些方法易產(chǎn)生微氣象偏差，根分離區(qū)域和普通樣地土壤溫度和土壤濕度的較大差異會(huì)影響土壤的SOM分解，從而帶來估計(jì)偏差［25］。Suleau等［35］認(rèn)為物理分離無法分離根移除區(qū)域的土壤，臨近區(qū)域的根系會(huì)滲入根移除區(qū)域，從而導(dǎo)致根移除區(qū)域土壤呼吸和根呼吸的高估，他們聲稱冬小麥根呼吸測量和分離的不確定性至少達(dá)20%，其他作物甚至達(dá)25%以上。Hanson等［29］則認(rèn)為根分離法受到農(nóng)田作物的嚴(yán)重妨礙且無法考慮根系分泌物對(duì)土壤SOM分解可能存在的激發(fā)效應(yīng)，只適合高桿作物(如玉米、向日葵)。

從分離目標(biāo)出發(fā)，Kuzyakov［25］提出了理想分離方法的5個(gè)重要特征，即(1)對(duì)研究的生態(tài)系統(tǒng)或者土壤呼吸沒有顯著擾動(dòng);(2)適合分離所有不同組分;(3)可以適用于包括草地、作物、灌木和森林在內(nèi)的一系列生態(tài)系統(tǒng);(4)不依賴特定實(shí)驗(yàn)操作人員并可產(chǎn)生可重復(fù)、可靠的結(jié)果;以及(5)設(shè)備安裝、維護(hù)和分析都便宜簡單。他還認(rèn)為，雖然與其他方法相比，同位素標(biāo)記法對(duì)系統(tǒng)的擾動(dòng)小、測量精度高，優(yōu)勢不可替代，但是由于設(shè)備昂貴、分析困難，其實(shí)際應(yīng)用(尤其是大田應(yīng)用)受到很大限制［25，38-39］。因此，Kuzyakov［25］認(rèn)為同位素標(biāo)記法實(shí)用性低于根分離法;根系生物量法簡單易行，幾乎具有理想分離方法的所有特征，如在調(diào)查中加大樣本數(shù)，將是一種非常理想的方法;組分集成分析法雖然通用性高，可分離3種(根呼吸、土壤中有機(jī)物的微生物分解和凋落物分解)甚至4種(根呼吸、根際微生物呼吸、土壤中有機(jī)物的微生物分解和凋落物分解)的呼吸組分，但對(duì)系統(tǒng)的擾動(dòng)較大，需進(jìn)一步改進(jìn)。雖然不同方法的準(zhǔn)確性和應(yīng)用性存在較大差異，對(duì)不同文獻(xiàn)的元數(shù)據(jù)分析卻表明不同分離方法對(duì)土壤呼吸組分分離沒有可量化的顯著影響［30-31］。

現(xiàn)有方法對(duì)土壤根系呼吸和微生物呼吸的測量還較為精準(zhǔn)，但尚沒有土壤動(dòng)物呼吸的有效測定方法［17］，對(duì)不同植物不同生長階段根呼吸通量的比較和對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)也還沒有經(jīng)典結(jié)論。對(duì)分離方法的爭議本質(zhì)上源于對(duì)土壤過程的不同理解，因此分離技術(shù)的發(fā)展有賴于土壤呼吸機(jī)制理論深化［39］。研究者認(rèn)為應(yīng)對(duì)土壤呼吸進(jìn)行更細(xì)致的理論源分離，以更精確地估計(jì)不同來源的土壤呼吸通量［25，40］。技術(shù)上，土壤呼吸分離技術(shù)則有如下發(fā)展方向［11］:

(1)發(fā)展科學(xué)易行的自動(dòng)連續(xù)監(jiān)測技術(shù)，目前最有發(fā)展前景的兩種技術(shù)是自動(dòng)通量箱以及利用氣井或固態(tài)傳感器的土壤CO2濃度自動(dòng)監(jiān)測技術(shù);

(2)同位素方法是直接獲取與植物和微生物機(jī)理相關(guān)的土壤呼吸定量數(shù)據(jù)最有前景的技術(shù)，今后需進(jìn)一步強(qiáng)化碳在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化機(jī)制、碳從根系向微生物的遷移機(jī)制以及自養(yǎng)呼吸和異氧呼吸的定量監(jiān)測［41-43］;

(3)促進(jìn)多種方法的結(jié)合，尤其是過程模型或者回歸方法［44-46］與物理分離方法或者同位素方法的同步觀測和模擬［31，47］，以改良現(xiàn)有基于根部生物量的回歸方法。例如Xu等［48］認(rèn)為根部非結(jié)構(gòu)性碳(non-structural carbon)含量能比根部生物量更好地估計(jì)根呼吸強(qiáng)度。

3 土壤呼吸組分分離技術(shù)在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)用

全球農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量雖然只占陸地碳儲(chǔ)量的10%，但是它是最活躍、最可控和最易調(diào)節(jié)的土壤碳匯系統(tǒng)［49-51］，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境因子和農(nóng)業(yè)管理措施的響應(yīng)和模擬也成為國內(nèi)外農(nóng)業(yè)碳循環(huán)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。

國內(nèi)外現(xiàn)有土壤呼吸組分分離技術(shù)主要從森林和草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究中發(fā)展而來，它們?cè)谵r(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)用興起于20世紀(jì)末，但農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分分離研究的深度和廣度都遠(yuǎn)遜于森林生態(tài)系統(tǒng)。目前，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中常用的組分分離技術(shù)包括組分集成分析法、根分離法、同位素法和回歸法，其中又以同位素法和回歸法的應(yīng)用最為廣泛，研究作物主要集中于玉米和小麥(表2)。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)具有人工參與程度高、生長季節(jié)短等特點(diǎn)，農(nóng)田地上地下生物量的碳分配、不同來源的呼吸機(jī)制與草地和森林生態(tài)系統(tǒng)有較大差異。例如，農(nóng)田作物活根的生長期較短，根呼吸對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的貢獻(xiàn)低于森林和草地生態(tài)系統(tǒng)。一般而言不同生態(tài)系統(tǒng)根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)約為30—80%［29-31］，一些溫帶和熱帶地區(qū)的森林甚至可高達(dá)84%［52］，但是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)根呼吸(純根呼吸)對(duì)土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率一般不到 50%［6］(表 2)［48，56］。

表2 組分分離方法在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用及比較Table 2 Application and comparison of partitioning techniques in cropland ecosystem

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)根呼吸的貢獻(xiàn)因作物類型、生長階段、土壤性質(zhì)、環(huán)境狀況、試驗(yàn)條件、測量方法和分離技術(shù)的差異，變化巨大(表2)。由于不同研究對(duì)土壤呼吸的劃分和不同分離方法理論的巨大差異，不同研究結(jié)果之間往往難以比較。例如，雖然理論上純根呼吸(Rr)屬于自養(yǎng)呼吸而根際微生物呼吸屬于異養(yǎng)呼吸，但是很難進(jìn)一步區(qū)分純根呼吸(Rr)和根際微生物呼吸(Rz)，不同試驗(yàn)對(duì)根呼吸的外延也不相同［23］，現(xiàn)有田間測量的“根呼吸”多為根源呼吸(Rr+Rz)［29，34］。

國內(nèi)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分分離研究起步于20世紀(jì)末，但近幾年才得以較快發(fā)展。目前在國內(nèi)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用較多的分離技術(shù)包括根分離法和根系生物量外推法，國際上流行的同位素方法由于設(shè)備昂貴應(yīng)用較少(表3)［58-78］。國內(nèi)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸組分分離研究主要關(guān)注生長季根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)和對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，研究作物以冬小麥居多，但各研究者對(duì)根呼吸的內(nèi)涵和外延卻不十分明確，多數(shù)研究的分離對(duì)象為根源呼吸(Rr+Rz)，少有研究進(jìn)一步區(qū)分純根呼吸和根際共生體呼吸，因此觀測到的根呼吸貢獻(xiàn)偏大(10% —90%)［29］。

表3 各組分分離方法在中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用與比較Table 3 Application and comparison of partitioning techniques in Chinese cropland ecosystem

4 結(jié)論和展望

隨著全球變化研究的不斷升溫，土壤呼吸組分分離技術(shù)及相關(guān)機(jī)理研究也日益成為研究熱點(diǎn)。雖然隨著技術(shù)的不斷發(fā)展，土壤呼吸組分分離技術(shù)和相關(guān)機(jī)制的研究也取得了較大進(jìn)展，但是在今后和未來仍然面對(duì)著許多挑戰(zhàn)，未來相關(guān)研究主要的突破在于:(1)突破現(xiàn)有分離方法在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)用的局限性，根據(jù)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，深入分析農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的碳源、呼吸主體和呼吸過程，利用現(xiàn)有土壤呼吸觀測技術(shù)，改進(jìn)現(xiàn)有組分分離法和根分離法，強(qiáng)化土壤呼吸組分和環(huán)境因子的同步觀測，以準(zhǔn)確地評(píng)估農(nóng)田碳收支;(2)土壤呼吸過程在現(xiàn)有全球碳循環(huán)模型仍是一個(gè)“黑箱”，利用土壤呼吸各組分的定位觀測數(shù)據(jù)開展大尺度的模擬研究，研究不同呼吸組分對(duì)不同環(huán)境因子(溫度、濕度、養(yǎng)分、氣候因子及生物因子)的交互響應(yīng)機(jī)制，白化、改進(jìn)或者重構(gòu)現(xiàn)有全球碳模型的碳氮過程，并在機(jī)理模型中考慮重要的土壤呼吸過程(例如激發(fā)效應(yīng));(3)利用FACE試驗(yàn)，研究CO2濃度和溫度升高對(duì)不同土壤呼吸組分的影響并利用碳循環(huán)模型對(duì)響應(yīng)機(jī)制和過程進(jìn)行模擬，以評(píng)估不同氣候變化情景和全球碳循環(huán)之間的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制;以及(4)分析土壤各呼吸組分與植物生長、土壤水分、土壤氮循環(huán)和養(yǎng)分狀況之間的交互作用，以識(shí)別和評(píng)估農(nóng)田管理措施對(duì)土壤SOM、溫室氣體排放、環(huán)境影響和作物產(chǎn)量的綜合影響。

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