利用分布有/無數(shù)據(jù)預測物種空間分布的研究方法綜述

劉 芳，李 晟，李迪強，*

(1.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091;2.Department of Forest＆ Wildlife Ecology，University of Wisconsin-Madison，209 Russell Labs，1630 Linden Drive University of Wisconsin-Madison Madison，WI 53706-1598，USA)

準確的物種分布地圖或者棲息地適宜性是環(huán)境相關(guān)研究、資源管理以及保護規(guī)劃等許多方面所必需的［1］，如生物多樣性評估、保護區(qū)設(shè)計、棲息地管理和恢復、物種保護規(guī)劃、種群生存力分析、環(huán)境風險評估、入侵種的管理、群落及生態(tài)系統(tǒng)模型以及預測全球氣候變化對物種和生態(tài)系統(tǒng)的影響等均需要物種分布圖［2］。近年來，利用物種分布有/無的數(shù)據(jù)并結(jié)合環(huán)境變量建立模型對物種分布進行預測的方法，在物種保護規(guī)劃和管理上的應用越來越廣泛［3-5］。這種方法所采用的數(shù)理模型被稱為生態(tài)位模型、棲息地適宜性模型或物種分布模型等，本文將統(tǒng)一使用物種分布模型這一名稱。廣義上的物種分布模型包括定量模型和基于規(guī)則的模型，本文將只討論其中的定量模型，因為這類模型在生態(tài)學研究和物種保護中應用最為廣泛。這些模型尤其適用于在較大的空間尺度上分布的物種［4］，其基本原理是:在一個合適的空間尺度上，區(qū)域內(nèi)有某物種出現(xiàn)的地點占整個區(qū)域的比例可以反映該物種種群分布大小，對其分布范圍的變化進行監(jiān)測就可以得到該物種種群變化的信息［6-7］。物種分布模型的方法多樣，研究人員如何從眾多的模型中選擇合適的方法存在一定的困難。

利用物種分布有/無數(shù)據(jù)建立模型預測物種分布，最先應用于一些狩獵物種上［8］;后來也廣泛應用于鳥類［9］、大型獸類(例如狼(Canis lupus)［10］和棕熊(Ursus arctos)［11］等)、小型獸類［12］、兩棲類［13］、蝴蝶［14］等物種的研究上，在真菌類［15］和植物的分布研究上也有所應用［16-17］。物種分布模型在物種的生態(tài)學及進化生物學上有著廣泛的應用:1)可以用來研究物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系［12］;2)研究物種可以生存的棲息地特征，從而確認目標物種可能高度利用的棲息地［18］;3)分析物種分布隨時間變化如何變化，對于瀕危物種來說人們對于其棲息地的萎縮比較感興趣，而對于入侵物種來說，人們對于其棲息地的擴張更為關(guān)注;4)預測物種在將來環(huán)境變化，尤其是氣候變化條件下的分布變化［19］，從而分析氣候變化對物種分布潛在的影響;5)研究相近物種的分布在生態(tài)學和地理分布上的分化［20］;6)也有些研究者試圖將物種出現(xiàn)頻率和物種種群豐度聯(lián)系起來，從而推斷物種種群動態(tài)［1，21］。

利用物種分布有/無數(shù)據(jù)預測分布，關(guān)鍵的步驟包括構(gòu)建概念模型，收集物種分布有/無的數(shù)據(jù)，選擇合適的方法建立模型，以及評估模型的精度［2］(圖1)。首先，需要構(gòu)建總體概念模型，也即構(gòu)建物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系函數(shù)，并確定將要使用的建模方法。收集物種分布有/無數(shù)據(jù)有系統(tǒng)調(diào)查及非系統(tǒng)調(diào)查方法。在野外調(diào)查時，可以將幾個物種的調(diào)查結(jié)合起來進行，在投入相似的資金、時間、人力的情況下收集更多物種的信息。利用GIS工具將影響物種分布的環(huán)境變量數(shù)字化，通過AIC或者BIC等指標篩選最優(yōu)的變量組合。然后，選擇合適的算法建立模型，利用環(huán)境變量和物種分布有/無的結(jié)果來構(gòu)建模型，并對模型進行檢驗和評估。本文將針對以上各個環(huán)節(jié)的技術(shù)細節(jié)進行綜述。

1 物種分布模型

1.1 構(gòu)建總體概念模型

構(gòu)建物種分布模型的第一步，就是構(gòu)建總體概念模型［22］，即:綜合考慮研究對象的生物學特征以及對資源的需求，提出物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系假設(shè)，確定所用模型的類型及算法，選擇具有生物學意義的環(huán)境變量，設(shè)計數(shù)據(jù)收集方案，為模型的運算及評估做準備。

圖1 利用物種分布有無數(shù)據(jù)建立物種分布模型的步驟及其技術(shù)細節(jié)Fig.1 The steps and technique details of species distribution models using presence-absence data

與物種分布模型最相關(guān)的生態(tài)學理論是生態(tài)位概念［16，23］。Elton將生態(tài)位定義為“生物在棲息地所占據(jù)的空間單元”［24］，而Hutchinson將生態(tài)位定義為“一個物種生存和繁殖所需要的環(huán)境”［25］，更進一步區(qū)分了“基礎(chǔ)生態(tài)位”(即不考慮種間關(guān)系下的物種對環(huán)境的反應)和“現(xiàn)實生態(tài)位”(即包含了種間相互作用下的物種可以生存和繁殖的真實的環(huán)境維度)［26］。現(xiàn)實生態(tài)位一般是基礎(chǔ)生態(tài)位的子集。物種分布模型強調(diào)物種對環(huán)境的需求，尤其是影響物種分布的非生物環(huán)境因素，評估其基礎(chǔ)和現(xiàn)實生態(tài)位［2］。將限制物種分布的環(huán)境因子，尤其是較大的空間尺度上的氣候數(shù)據(jù)，以及物種分布有無的數(shù)據(jù)置入模型，所獲得結(jié)果應是基礎(chǔ)生態(tài)位［27］，在此基礎(chǔ)上進一步考慮物種的擴散特征、干擾因素以及資源因素，所獲取的結(jié)果更接近于現(xiàn)實生態(tài)位［23，26］。物種分布模型利用環(huán)境變量與已知的物種分布點間的關(guān)系，建立反應關(guān)系式，再利用該反應關(guān)系式，推斷未調(diào)查區(qū)域物種出現(xiàn)概率，將出現(xiàn)概率放到地理空間上顯示，則表現(xiàn)為物種的棲息地適宜性或潛在分布范圍。

1.2 準備物種分布及環(huán)境數(shù)據(jù)

建立物種分布模型，需要同時準備物種分布有無數(shù)據(jù)以及相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)。概念模型提出了影響物種分布的因素，包括非生物環(huán)境、生物間相互作用、物種本身的特性(如擴散特點)以及社會經(jīng)濟因素。非生物環(huán)境一般包括地形因素(如海拔、坡度、坡向等)、氣候因素(如年降水量、年均溫、降水及氣溫季節(jié)變動率等)、地理因素(如土壤類型、pH值等)，生物因素則包括植被類型、人為干擾類型及強度及種間相互作用(如競爭、捕食、協(xié)作等)［2］。篩選并準備這些因素，利用GIS工具處理，使之成為符合模型條件的具有合適的空間尺度的數(shù)字化圖層。環(huán)境變量的選擇一般是基于專家知識［28］以及數(shù)據(jù)的可得性。

物種分布有/無的數(shù)據(jù)，可以通過系統(tǒng)取樣的方式獲取，也可以通過非系統(tǒng)的方式從調(diào)查報告、博物館以及標本館收集。很多研究者利用系統(tǒng)取樣的方式獲取研究區(qū)域內(nèi)物種分布有/無的信息，從而建立模型預測未調(diào)查地區(qū)的物種出現(xiàn)概率［29-30］。首先，將研究區(qū)域劃分為一定大小的調(diào)查單元［4］，可以依據(jù)物種的生物學特征(如家域面積)人為劃分面積相等的網(wǎng)格［31］，也可以根據(jù)自然形成的棲息地斑塊［32］或行政管理區(qū)劃單位［33］劃分調(diào)查單元。然后，對所有調(diào)查單元或抽取部分調(diào)查單元進行實地調(diào)查(如樣線調(diào)查、紅外相機調(diào)查等)，獲取物種有/無信息。取樣時可依據(jù)環(huán)境的梯度分層取樣，以使數(shù)據(jù)更具有代表性。

通過觀察物種實體或痕跡，可以比較容易確定物種在某地是有分布的，但是確定一個物種在某地是沒有分布卻不是那么容易，這是因為在一個地點觀察不到物種出現(xiàn)，可能是因為調(diào)查方法沒有檢測到這個物種的存在，而該物種在此地點實際上是存在的;也就是說由于調(diào)查方法的限制物種的檢測概率不可能達到100%［4］。因此收集物種分布有/無信息的關(guān)鍵問題之一就是評估所選調(diào)查方法對該物種的檢測概率，如果在數(shù)據(jù)分析和構(gòu)建模型時忽略了不完美檢測的客觀事實，將使構(gòu)建的模型估算參數(shù)時出現(xiàn)偏差，從而導致對物種分布情況得出錯誤的推斷，進而導致管理者做出錯誤的管理決定［34］。為了改進這個問題，研究者一方面需要改進數(shù)據(jù)收集方法以盡量提高檢測概率(如在短時間內(nèi)對調(diào)查單元進行重復調(diào)查)，另外一方面也需要利用統(tǒng)計學方法對實際的檢測概率進行評估和計算，以保證能夠得到無偏差的參數(shù)估計［4］。

利用重復調(diào)查方法對同一個調(diào)查單元收集物種分布有/無信息的方式包括:1)多次分散調(diào)查;2)多個觀察者獨立調(diào)查;3)同一觀察者多次調(diào)查(每次調(diào)查間隔一定時間);4)在一個較大的景觀單元內(nèi)調(diào)查多個地點［4］。

在一個季節(jié)內(nèi)重復調(diào)查，有效的取樣設(shè)計包括以下3種方式［35］:1)標準方式，即所有取樣的調(diào)查單元都重復調(diào)查同樣多的次數(shù);2)雙重取樣設(shè)計，即只在一部分已取樣的調(diào)查單元內(nèi)進行一定次數(shù)的重復調(diào)查，其他的取樣單元只調(diào)查1次;3)排除設(shè)計，即對調(diào)查單元設(shè)定最大重復調(diào)查次數(shù)(如K次)，如果沒有發(fā)現(xiàn)物種出現(xiàn)則重復調(diào)查K次之后停止調(diào)查，但是一旦發(fā)現(xiàn)物種出現(xiàn)就停止調(diào)查。MacKenzie和Royle［36］認為第3種重復調(diào)查方法最為有效，因為一旦發(fā)現(xiàn)物種存在就可以確認物種在該調(diào)查單元內(nèi)是有分布的，而不必繼續(xù)花費力氣進行重復調(diào)查。

除了以上所述通過系統(tǒng)取樣的方式收集到的物種分布有/無的信息之外，近年來從博物館或植物標本館獲得的物種分布記錄［37］也用于物種分布模型中。其中某些數(shù)據(jù)可以在網(wǎng)絡(luò)上獲取(如全球生物多樣性信息組織(The Global Biodiversity Information Facility)提供了3.2億條物種分布記錄，網(wǎng)址為 http://www.gbif.org/)，但這些數(shù)據(jù)并不是通過系統(tǒng)取樣獲得的，而且往往只有物種有分布的記錄，因此不能推斷物種無分布的信息;但是，正確利用這樣的數(shù)據(jù)可以用來分析生物多樣性的格局［5］。

一般來說，同時利用物種分布有和無的信息構(gòu)建模型，得到的結(jié)果比僅用物種分布有的信息的模型的精度要高［38］，雖然也有例外。因此，在兩種數(shù)據(jù)均可得的情況下，可以優(yōu)先考慮使用二者同時建模的方法，如Logisitc回歸、MARS，GDM等(表1)。在僅有物種分布有的信息可用的情況下，如果利用與物種出現(xiàn)點具有同樣偏差的環(huán)境背景數(shù)據(jù)作為“偽不出現(xiàn)數(shù)據(jù)(Pseudo-absence data)”構(gòu)建模型，可以提高模型的精度［39］。

模型的表現(xiàn)與物種分布數(shù)據(jù)的數(shù)量正相關(guān)［30，40］，即:物種分布的記錄越多，模型的預測表現(xiàn)越好。但是物種分布數(shù)據(jù)又受到調(diào)查工作的限制。有些研究表明，將至少50—100個有物種分布的記錄置入模型就可得到可接受的結(jié)果［40-42］，甚至有些研究僅利用30個物種分布記錄就得到了可接受的結(jié)果［5，43］。Coudon和Gégout利用人造數(shù)據(jù)的模擬實驗也表明，利用logistic回歸要較為準確的評估物種的反應方程，至少需要50個物種出現(xiàn)的觀察數(shù)據(jù)［44］。

1.3 構(gòu)建模型

為了利用物種分布有/無的信息來預測其在更大范圍內(nèi)的分布狀況，很多技術(shù)已被用來建立預測模型，依據(jù)算法不同，物種分布模型可以分為統(tǒng)計學模型，機器學習模型以及其它模型［2］(表1)。統(tǒng)計學模型包括廣義線性模型(GLM)［45］，廣義加性模型(GAM)［26］，多元自適應回歸樣條(MARS)［46］，多重判別分析(MDA)［47］等;機器學習模型包括人工智能網(wǎng)絡(luò)(ANN)［48］，分類回歸樹(CART)［26］，基于遺傳算法的模型［48］。另外還有多元距離模型(MD)［5］以及基于專家知識的模型［50］。

選擇模型的方法需要綜合考慮自變量及因變量的類型(定量或分類)、物種分布數(shù)據(jù)的類型以及研究者對于物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量之間關(guān)系的數(shù)學假設(shè)(表1)以及研究者的使用經(jīng)驗［2］。在物種分布有無數(shù)據(jù)均可得的情況下，最常用的方法是廣義線性模型中的Logistic回歸模型。也就是通過Logistic回歸將物種出現(xiàn)和不出現(xiàn)數(shù)據(jù)與環(huán)境或棲息地變量聯(lián)系起來，從而預測一定區(qū)域里物種出現(xiàn)概率［50］。Logistic回歸模型已廣泛用來預測瀕危脊椎動物的出現(xiàn)和棲息地利用［47，51］，狩獵物種(game species)的分布范圍［8］，以及植物的空間分布格局［52］。此外，還有一些模型用來分析僅有物種出現(xiàn)的數(shù)據(jù)，比如 BIOCLIM［53］、ENFA［30］、DOMAIN［54］、GARP［49］以及 MAXENT［55］等，其中表現(xiàn)比較好的有 MAXENT 和 GARP 等［5，43］，而 ENFA 模型則可以區(qū)分出物種生態(tài)位與環(huán)境背景，并且能給出環(huán)境變量對物種分布的影響［2］。基于距離算法的模型，只能利用定量的環(huán)境變量，而且不能給出環(huán)境變量對物種分布影響的評估［2］。表1系統(tǒng)總結(jié)了利用有/無數(shù)據(jù)及只用物種有分布的數(shù)據(jù)建立模型的方法所利用的物種分布數(shù)據(jù)類型、環(huán)境變量類型以及模型所用的反應函數(shù)。

當環(huán)境或棲息地變量比較多時，選擇哪些變量來構(gòu)建模型就成為一個關(guān)鍵問題，也即從若干候選模型中選出最佳模型來。信息測量指標常被用來比較不同模型的優(yōu)劣［56］。其中一種著名的信息測量指標是Akaike信息標準(為 AIC，公式 1)［27］。

AIC 的定義為［57］:

式中，log Likelihood是模型的估計最大似然值的自然對數(shù)，K為模型中自變量的數(shù)目。

其它條件不變的情況下，AIC值越小，表示模型的擬合優(yōu)度越高。將所有模型按照AIC的值從低到高排列起來，并計算每個模型的AIC值與所有模型中最小的AIC的差值，記為ΔAIC。Burnham和 Anderson［58］認為ΔAIC＜2的模型是等效的最佳模型。但是當樣本量較少時(如n/K≤40時)，應該利用AICc(公式2)值比較模型［58］。

Akaike權(quán)重(公式3)是用來比較模型的另一個常用的指標，其值可以反應某候選模型成為最優(yōu)模型的相對概率［58］。相比較于ΔAIC和AICc，Akaike權(quán)重更易于解釋模型的優(yōu)勢，同時也可以用于評估單個變量對模型的貢獻率。

式中，R為候選模型的數(shù)目。

還有一種使用的越來越多的信息標準，叫做貝葉斯信息標準(BIC)［59］。BIC適用于模型中自變量的數(shù)目較低的情況［60］。

1.4 評估模型精度

很多物種分布模型給出的結(jié)果是0—1的值，被解釋為物種出現(xiàn)概率［61］或者棲息地適宜性［30］。在環(huán)境保護和野生動物管理實踐中，物種分布有/無的信息比直接的預測出現(xiàn)概率值更直觀和實用［62］;另一方面，在對模型預測準確性進行評估時往往需要將物種預測出現(xiàn)概率值轉(zhuǎn)化為物種是否出現(xiàn)的結(jié)果，從而通過對比預測的分布有/無與對應的觀察結(jié)果有/無之間的匹配程度來評估模型的預測表現(xiàn)［63］。因此，需要確定物種出現(xiàn)概率的一個閾值，預測出現(xiàn)概率高于閾值就認為預測結(jié)果是物種會出現(xiàn)，否則，就認為預測結(jié)果是物種不會出現(xiàn)［63］。評估模型精度的很多指標是與閾值相關(guān)的。

確定閾值的方法可分為主觀和客觀兩種方式［63］。主觀的方式一般隨意選擇一個數(shù)值作為閾值，比如很多人選擇0.5作為閾值將物種預測出現(xiàn)概率劃分為物種分布出現(xiàn)或不出現(xiàn)［47，63］。也有研究者選擇0.3［64］或者0.05［40］作為閾值。但是選擇0.5作為閾值是有問題的，特別是當物種分布有和無的數(shù)據(jù)量不一致的時候［65］。因此需要采用某些客觀標準來選擇最佳的閾值，主要的原理是選擇的閾值能使觀察值和預測值之間的吻合度最大化。基于不同的預測表現(xiàn)指標，有多種方法可以用來確定最佳閾值［62］。例如，選取使敏感度與特異度之和達到最大時的閾值作為最佳閾值［63，66］。利用受試者工作特征曲線ROC曲線)來確定閾值也越來越受到重視［3，50］。

閾值的確定也和模型應用目的相關(guān)，可以通過考察錯誤否定率(FNC)和錯誤肯定率(FPC)的代價矩陣來確定閾值［3］:如果模型用來確立保護區(qū)，那么FNC＞FPC，需要用特異性來評估模型預測能力;如果模型用來預測瀕危物種的棲息地，那么FNC＜FPC［44］，因此要用敏感性作為評估模型預測能力的指標。

一旦通過確定預測概率的閾值而將預測結(jié)果分為有/無兩類，可以建立一個2×2的交互表來比較預測情況和實際觀察結(jié)果(圖2)。從觀察結(jié)果與預測結(jié)果2×2分類表中，可以得出用來評估模型預測準確性的一系列指標(表2)［62］。其中，廣泛使用的指標是Kappa、總的預測準確率(OPS)和TSS［62］。Kappa指數(shù)依賴于取樣比例((A+C)/n))，而TSS不依賴于取樣的偏差而且能保留Kappa指數(shù)的優(yōu)點，因而比 Kappa指數(shù)更有優(yōu)勢［71］。

近年來，使用與閾值無關(guān)的指標來衡量模型的精度也很普遍［2］，其中最常用的指標是受試者操作曲線下面積(AUC)。AUC在0.5—0.7說明模型表現(xiàn)較差，0.7—0.9說明表現(xiàn)一般，高于0.9說明模型表現(xiàn)良好［63］。因為AUC值與閾值無關(guān)，也經(jīng)常用來比較不同物種分布模型的表現(xiàn)［5，43］。

圖2 觀察結(jié)果與預測結(jié)果2×2分類表Fig.2 The 2×2 classification table of observed presence and absence of a species and the predicted presence or absence of a species

表2 由預測結(jié)果二分類變量得出的評估模型準確性的指標Table 2 Indices for assessing the predictive performance of species distribution models

1.5 模型驗證

使用獨立數(shù)據(jù)驗證模型的預測表現(xiàn)是利用物種分布有/無的數(shù)據(jù)建立預測模型的關(guān)鍵步驟之一［50］。如果不能或者沒有使用獨立數(shù)據(jù)對模型的預測表現(xiàn)進行評估，那么這種模型就沒有太大的應用價值［72］。但是，一般調(diào)查數(shù)據(jù)的樣本量不可能很大，因此也就沒有足夠多的獨立的數(shù)據(jù)來評估模型預測表現(xiàn)［50］。在獨立數(shù)據(jù)缺乏時，研究者可將一套數(shù)據(jù)分成兩部分，一部分數(shù)據(jù)用來建立模型(稱為訓練數(shù)據(jù))，一部分數(shù)據(jù)用來檢驗模型預測表現(xiàn)(稱為檢驗數(shù)據(jù))。Verbyla和Litaitis提出了訓練數(shù)據(jù)與檢驗數(shù)據(jù)的比例應為的經(jīng)驗法則，式中p為環(huán)境變量的個數(shù)［71］。有些研究者建議在建立模型的過程中使用全部的調(diào)查數(shù)據(jù)，但是在評估模型預測準確性時將數(shù)據(jù)以一定的方式分成幾部分［73］或進行重采樣。最流行的數(shù)據(jù)重取樣方式包括拔靴法(Bootstraping)，K折交叉檢驗(K-fold Cross-validation)，以及刀切法方法［50，74］。拔靴法最早由Efron提出［75］，基本方法是從總體樣本中選取多個子樣本出來，通過對子樣本的研究推斷總體樣本特征，抽取出來的子樣本在下次重采樣時將被放回總體樣本中去。K折交叉檢驗的做法是，將數(shù)據(jù)平均分成K等份，每次從中抽取K-1份來建立模型，剩下的1份用來預測，共需重復這樣的步驟K次。刀切法最早由Quenouille提出［76］，具體做法是:對于樣本量為n的數(shù)據(jù)，每次剔除一個個例，用剩下的n-1個個例來評估模型的參數(shù)，重復這樣的步驟n次，得到模型參數(shù)估計的平均值。K折交叉檢驗適用于數(shù)據(jù)量比較充分的情況，而刀切法是其中的一個特例。在數(shù)據(jù)比較稀少的情況下，研究者經(jīng)常使用拔靴法來對數(shù)據(jù)重取樣［2］。

物種分布模型的預測表現(xiàn)主要可以通過兩個方面進行評估:一是模型擬合優(yōu)度，即模型預測值與觀察值之間的擬合程度;二是模型預測準確度，最簡單最常用的指標包括總的預測正確率(表2)、Kappa指數(shù)以及模型能夠正確區(qū)分物種分布有或無的能力［3，50］。模型的區(qū)分能力一般以AUC的值作為指標，其值越接近于1，表示模型區(qū)分物種分布有或無的能力越良好。

2 結(jié)論及討論

利用物種分布有/無數(shù)據(jù)建立模型預測空間分布，是一項較新的、發(fā)展迅速的且已在多個動植物類群廣泛應用的方法。物種分布模型既可以使用物種分布有和無的數(shù)據(jù)，也可以僅利用物種分布有的數(shù)據(jù)［38］。因為確認物種無分布往往是困難的或者需要付出巨大的努力來調(diào)查，當前僅利用物種有的信息來建立模型預測分布的應用更為廣泛。博物館、標本館的動植物分布信息，保護區(qū)監(jiān)測取得的動植物點位，以及各種科學調(diào)查(特別是無線電及GPS頸圈以及紅外照相機的廣泛使用)所取得分布數(shù)據(jù)，均可以用于物種分布模型，以獲得物種在較精細的尺度上的空間分布格局。物種分布模型能夠用很少的數(shù)據(jù)得到較好的預測結(jié)果［77］，節(jié)省了時間、精力及費用，得到的結(jié)果較為可靠，可為保護管理計劃提供科學依據(jù)。

物種分布模型如果能夠?qū)⑸镩g的相互作用(如競爭、捕食、協(xié)作等)以及物種自身的生物學特點(如遷移能力、生活史等)以及人類的干擾等信息考慮進來，則可以提高模型的精度以甄別物種現(xiàn)實生態(tài)位的能力［26，78］。種間作用會限制物種對生態(tài)位的利用。而物種遷移能力影響到物種對潛在生境的利用能力。人類活動的干擾會壓縮物種的生存空間，進一步限制其生態(tài)位空間。

物種分布模型還可用于檢驗進化生物學中的假設(shè)［79-80］，如分類地位相近的分類群對氣候條件的容忍性是否相似。系統(tǒng)進化的生態(tài)位保守性假設(shè)指物種傾向于通過穩(wěn)定的自然選擇在進化歷史上保留其基礎(chǔ)生態(tài)位的特征［81］。因此，可以利用物種分布模型，結(jié)合物種的歷史或化石分布數(shù)據(jù)以及大尺度的氣候變量，推測其分布范圍的變化，從而界定物種，尤其是甄別形態(tài)學特征相似的物種［76，82］。這一類結(jié)合系統(tǒng)進化和生物氣候模型的的方法已被命名為“系統(tǒng)進化氣候模型”［83］。

物種分布模型獲得的當前的物種分布范圍或者棲息地適宜性，可為未來的監(jiān)測提供本底數(shù)據(jù)［2］。定期的采用同一套系統(tǒng)方法預測物種分布范圍的變化，可以衡量人類活動對物種及生態(tài)系統(tǒng)的影響程度。氣候變化影響野生動物的地理分布、物候(如鳥類遷徙)、種群大小等［84］，是國際上研究者和生物多樣性管理者所關(guān)注的熱點問題之一。物種分布模型可以利用物種分布有和/或無的數(shù)據(jù)預測當前和未來氣候條件下瀕危物種分布范圍的變化。如Turner等［85］通過模型預測，發(fā)現(xiàn)氣候變化可能使溫帶森林喪失48%的面積，并使棲息于其中的15%的物種受到威脅。在全球氣候變化的背景下，生物多樣性的保護的策略必須考慮氣候變化的影響，制定動態(tài)的而非靜態(tài)的保護策略框架［86］。物種分布模型可為這一框架提供預測的依據(jù)。將物種擴散或者遷徙的機制與物種分布模型結(jié)合，能夠改善對氣候變化下物種分布范圍變化的預測［87］。

［1］ Nielsen S E，Johnson C J，Heard D C，Boyce M S.Can models of presence-absence be used to scale abundance?Two case studies considering extremes in life history.Ecography，2005，28(2):197-208.

［2］ Franklin J.Mapping Species Distributions:Spatial Inference and Prediction.Cambridge:Cambridge University Press，2010.

［3］ Fielding A H，Bell J F.A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models.Environmental Conservation，1997，24(1):38-49.

［4］ MacKenzie D I.What are the issues with presence-absence data for wildlife managers?.Journal of Wildlife Management，2005，69(3):849-860.

［5］ Elith J，Graham C H，Anderson R P，Dudík M，F(xiàn)errier S，Guisan A，Hijmans R J，Huettmann F，Leathwick J R，Lehmann A，Li J，Lohmann L G，Loiselle B A，Manion G，Moritz C，Nakamura M，Nakazawa Y，Overton J M M，Peterson A T，Phillips S J，Richardson K，Scachetti-Pereira R，Schapire R E，Soberón J，Williams S，Wisz M S，Zimmermann N E.Novel methods improve prediction of species′distributions from occurrence data.Ecography，2006，29(2):129-151.

［6］ Trenham P C，Koenig W D，Mossman M J，Stark S L，Jagger L A.Regional dynamics of wetland-breeding frogs and toads:turnover and synchrony.Ecological Applications，2003，13(6):1522-1532.

［7］ Weber D，Hintermann U，Zangger A.Scale and trends in species richness:considerations for monitoring biological diversity for political purposes.Global Ecology and Biogeography，2004，13(2):97-104.

［8］ Straw J A Jr，Wakeley J S，Hudgins J E.A model for management of diurnal habitat for American woodcock in Pennsylvania.The Journal of Wildlife Management，1986，50(3):378-383.

［9］ Franco A M A，Brito J C，Almeida J.Modelling habitat selection of Common Cranes Grus grus wintering in Portugal using multiple logistic regression.Ibis，2000，142(3):351-358.

［10］ Mladenoff D J，Sickley T A，Wydeven A P.Predicting gray wolf landscape recolonization:logistic regression models vs.new field data.Ecological Applications，1999，9(1):37-44.

［11］ Pyare S，Berger J.Beyond demography and delisting:ecological recovery for Yellowstone′s grizzly bears and wolves.Biological Conservation，2003，113(1):63-73.

［12］ Ball L C，Doherty PF Jr，McDonald M W.An occupancy modeling approach to evaluating a Palm Springs ground squirrel habitat model.Journal of Wildlife Management，2005，69(3):894-904.

［13］ Knapp R A，Matthews K R，Preisler H K，Jellison R.Developing probabilistic models to predict amphibian site occupancy in a patchy landscape.Ecological Applications，2003，13(4):1069-1082.

［14］ Mac Nally R，F(xiàn)leishman E.A successful predictive model of species richness based on indicator species.Conservation biology，2004，18(3):646-654.

［15］ Dreisbach T A，Smith J E，Molina R.Challenges of modeling fungal habitat:when and where do you find chanterelles//Scott J M，Heglund P J，Morrison M L，eds.Predicting Species Occurrence:Issues of Accuracy and Scale.Washington DC:Island Press，2002:475-481.

［16］ Austin M P，Nicholls A O，Margules C R.Measurement of the realized qualitative niche:environmental niches of five Eucalyptus species.Ecological Monographs，1990，60(2):161-177.

［17］ Zuo W Y，Lao N，Geng Y Y，Ma K P.Predicting species′potential distribution—SVM compared with GARP.Journal of Plant Ecology，2007，31(4):711-719.

［18］ Ferrier S.Mapping spatial pattern in biodiversity for regional conservation planning:where to from here?Systematic Biology，2002，51(2):331-363.

［19］ Skov F，Svenning J C.Potential impact of climatic change on the distribution of forest herbs in Europe.Ecography，2004，27(3):366-380.

［20］ Graham C H，Ron S R，Santos J C，Schneider C J，Moritz C.Integrating phylogenetics and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs.Evolution，2004，58(8):1781-1793.

［21］ Stanley T R，Royle J A.Estimating site occupancy and abundance using indirect detection indices.The Journal of Wildlife Management，2005，69(3):874-883.

［22］ Guisan A，Lehmann A，F(xiàn)errier S，Austin M，Overton J MC C，Aspinall R，Hastie T.Making better biogeographical predictions of species′distributions.Journal of Applied Ecology，2006，43(3):386-392.

［23］ Guisan A，Thuiller W.Predicting species distribution:offering more than simple habitat models.Ecology Letters，2005，8(9):993-1009.

［24］ Elton C S.Animal Ecology.Chicago:University of Chicago Press，1927.

［25］ Hutchinson M F.Methods of generation of weather sequences//Bunting A H，ed.Agricultural Environments:Characterization，Classification and Mapping.Wallingford:CAB，International，1987:149-157.

［26］ Austin M P.Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statistical modelling.Ecological Modelling，2002，157(2/3):101-118.

［27］ Soberón J，Peterson A T.Interpretation of models of fundamental ecological niches and species′distributional areas.Biodiversity Informatics，2005，2:1-10.

［28］ Hirzel A H，Le Lay G.Habitat suitability modeling and niche theory.Journal of Applied Ecology，2008，45(5):1372-1381.

［29］ Cawsey E M，Austin M P，Baker B L.Regional vegetation mapping in Australia:a case study in the practical use of statistical modelling.Biodiversity and Conservation，2002，11(12):2239-2274.

［30］ Hirzel A，Guisan A.Which is the optimal sampling strategy for habitat suitability modelling.Ecological Modelling，2002，157(2/3):331-341.

［31］ Liu F，McShea W，Garshelis D，Zhu X J，Wang D J，Gong J E，Chen Y P.Spatial distribution as a measure of conservation needs:an example with Asiatic black bears in south-western China.Diversity and Distributions，2009，15(4):649-659.

［32］ Barlow A C D，Ahmed M I U，Rahman M M，Howlader A，Smith A C，Smith J L D.Linking monitoring and intervention for improved management of tigers in the Sundarbans of Bangladesh.Biological Conservation 2008，141(8):2032-2040.

［33］ Sargeant G A，Sovada M A，Slivinsk C C，Johnson D H.Markov chain Monte Carlo estimation of species distributions:a case study of the swift fox in western Kansas.Journal of Wildlife Management，2005，69(2):483-497.

［34］ Tyre A J，Tenhumberg B，F(xiàn)ield S A，Niejalke D，Parris K，Possingham H P.Improving precision and reducing bias in biological surveys:estimating false-negative error rates.Ecological Applications，2003，13(6):1790-1801.

［35］ Azuma D L，Baldwin J A，Noon B R.Estimating the occupancy of spotted owl habitat areas by sampling and adjusting for bias.Berkeley，CA:US Dept.of Agriculture，F(xiàn)orest Service，Pacific Southwest Research Station，1990.

［36］ MacKenzie D I，Royle J A.Designing occupancy studies:general advice and allocating survey effort.Journal of Applied Ecology，2005，42(6):1105-1114.

［37］ Graham C H，F(xiàn)errier S，Huettman F，Moritz C，Peterson A T.New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis.Trends in Ecology and Evolution，2004，19(9):497-503.

［38］ Brotons L，Thuiller W，Araújo M B，Hirzel A H.Presence-absence versus presence-only modelling methods for predicting bird habitat suitability.Ecography，2004，27(4):437-448.

［39］ Phillips S J，Dudík M，Elith J，Graham C H，Lehmann A，Leathwick J，F(xiàn)errier S.Sample selection bias and presence-only distribution models:implications for background and pseudo-absence data.Ecological Applications，2009，19(1):181-197.

［40］ Cumming G S.Using habitat models to map diversity:pan-African species richness of ticks(Acari:Ixodida).Journal of Biogeography，2000，27(2):425-440.

［41］ Stockwell D R B，Peterson A T.Effects of sample size on accuracy of species distribution models.Ecological Modelling，2002，148(1):1-13.

［42］ Loiselle B A，J?rgensen P M，Consiglio T，Jiménez I，Blake J G，Lohmann L G，Montiel O M.Predicting species distributions from herbarium collections:does climate bias in collection sampling influence model outcomes?.Journal of Biogeography，2008，35(1):105-116.

［43］ Wisz M S，Hijmans R J，Li J，Peterson A T，Graham C H，Guisan A.Effects of sample size on the performance of species distribution models.Diversity and Distributions，2008，14(5):763-773.

［44］ Coudun C，Gégout J C.Quantitative prediction of the distribution and abundance of Vaccinium myrtillus with climatic and edaphic factors.Journal of Vegetation Science，2007，18(4):517-524.

［45］ Guisan A，Weiss S B，Weiss A D.GLM versus CCA spatial modeling of plant species distribution.Plant Ecology，1999，143(1):107-122.

［46］ Moisen G G，F(xiàn)rescino T S.Comparing five modelling techniques for predicting forest characteristics.Ecological Modelling，2002，157(2/3):209-225.

［47］ Manel S，Dias J M，Ormerod S J.Comparing discriminant analysis，neural networks and logistic regression for predicting species distributions:a case study with a Himalayan river bird.Ecological Modelling，1999，120(2/3):337-347.

［48］ Patterson D.Artificial Neural Networks.Singapore:Prentice Hall，1996.

［49］ Stockwell D，Peters D.The GARP modelling system:problems and solutions to automated spatial prediction.International Journal of Geographical Information Science，1999，13(2):143-158.

［50］ Pearce J，F(xiàn)errier S.Evaluating the predictive performance of habitat models developed using logistic regression.Ecological Modelling，2000，133(3):225-245.

［51］ Brito J C，Crespo E G，Paulo O S.Modelling wildlife distributions:logistic multiple regression vs overlap analysis.Ecography，1999，22(3):251-260.

［52］ Augustin N H，Cummins R P，F(xiàn)rench D D.Exploring spatial vegetation dynamics using logistic regression and a multinomial logit model.Journal of Applied Ecology 2001，38(5):991-1006.

［53］ Busby J R.BIOCLIM-a bioclimate analysis and prediction system//Margules C R，Austin M P，eds.Nature Conservation.Victoria，Australia:CSIRO，1991:64-68.

［54］ Carpenter G，Gillison A N，Winter J.DOMAIN:a flexible modelling procedure for mapping potential distributions of plants and animals.Biodiversity and Conservation，1993，2(6):667-680.

［55］ Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/4):231-259.

［56］ Wang J C，Guo Z G.Logistic Regression Model——Methods and Applications.Beijing:China Higher Education Press，2001.

［57］ Akaike H.A Bayesian extension of the minimum AIC procedure of autoregressive model fitting.Biometrika，1979，66(2):237-242.

［58］ Burnham K P，Anderson D R.Model Selection and Multi-Model Inference:A Practical Information-Theoretic Approach.2nd ed.New York:Springer，2002.

［59］ Schwarz G.Estimating the dimension of a model.Annals of Statistics，1978，6(2):461-464.

［60］ Anderson D R，Burnham K P，White G C.AIC model selection in overdispersed capture-recapture data.Ecology 1994，75(6):1780-1793.

［61］ Scott J M，Heglund P，Morrison M L.Predicting Species Occurrences:Issues of Accuracy and Scale.Washington:Island Press，2002.

［62］ Liu C R，Berry P M，Dawson T P，Pearson R G.Selecting thresholds of occurrence in the prediction of species distributions.Ecography，2005，28(3):385-393.

［63］ Manel S，Williams H C，Ormerod S J.Evaluating presence-absence models in ecology:the need to account for prevalence.Journal of Applied Ecology，2001，38(5):921-931.

［64］ Robertson M P，Caithness N，Villet M H.A PCA-based modelling technique for predicting environmental suitability for organisms from presence records.Diversity and Distributions，2001，7(1/2):15-27.

［65］ Cramer J S.Logit Models from Economics and Other Fields.Cambridge:Cambridge University Press，2003.

［66］ Cantor S B，Sun C C，Tortolero-Luna G，Richards-Kortum R，F(xiàn)ollen M.A comparison of C/B ratios from studies using receiver operating characteristic curve analysis.Journal of Clinical Epidemiology，1999，52(9):885-892.

［67］ Hastie T，Tibshirani R，Buja A.Flexible discriminant analysis by optimal scoring.Journal of the American statistical association，1994:1255-1270.

［68］ Pearson R G，Dawson T P，Berry P M.SPECIES:a spatial evaluation of climate impact on the envelope of species.Ecological Modelling，2002，154:289-300.

［69］ Austin M P.Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statistical modelling.Ecological modelling，2002，157:101-118.

［70］ Murray J V，Goldizen A W，O′Leary R A，et al.How useful is expert opinion for predicting the distribution of a species within and beyond the region of expertise?A case study using brush-tailed rock-wallabies Petrogale penicillata.Journal of Applied Ecology，2009，46:842-851.

［71］ Allouche O，Tsoar A，Kadmon R.Assessing the accuracy of species distribution models:prevalence，kappa and the true skill statistic(TSS).Journal of Applied Ecology，2006，43(6):1223-1232.

［72］ Verbyla D L，Litvaitis J A.Resampling methods for evaluating classification accuracy of wildlife habitat models.Environmental Management，1989，13(6):783-787.

［73］ Rencher A C.Methods of Multivariate Analysis.New York:Wiley，1995.

［74］ Shao J，Tu D S.The Jackknife and Bootstrap.New York:Springer，1995.

［75］ Efron B.Bootstrap methods:another look at the jackknife.The Annals of Statistics，1979，7(1):1-26.

［76］ Quenouille M H.Approximate tests of correlation in time-series.Journal of the Royal Statistical Society，Series B:Methodological，1949，11(1):68-84.

［77］ Pearson R G，Raxworthy C J，Nakamura M，Peterson A T.Predicting species′distributions from small numbers of occurrence records:a test case using cryptic geckos in Madagascar.Journal of Biogeography，2007，34(1):102-117.

［78］ Chase J M，Leibold M A.Ecological Niches:Linking Classical and Contemporary Approaches.Chicago:Chicago University Press，2003.

［79］ Ree R H，Moore B R，Webb C O，Donoghue M J.A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees.Evolution，2005，59(11):2299-2311.

［80］ Peterson A T，Nyari A S.Ecological niche conservatism and Pleistocene refugia in the thrush-like mourner，Schiffornis sp.，in the neotropics.Evolution，2008，62(1):173-183.

［81］ Wiens J J，Graham C H.Niche conservatism:integrating evolution，ecology，and conservation biology.Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2005，36:519-539.

［82］ Bond J E，Stockman A K.An integrative method for delimiting cohesion species:finding the population-species interface in a group of Californian trapdoor spiders with extreme genetic divergence and geographic structuring.Systematic Biology，2008，57(4):628-646.

［83］ Yesson C，Cullham A.Phyloclimatic modeling:combining phylogenetics and bioclimatic modeling.Systematic Biology，2006，55(5):785-802.

［84］ Walther G R，Post E，Convey P，Menzel A，Parmesan C，Beebee T C J，F(xiàn)romentin J M，Hoegh-Guldberg O，Bairlein F.Ecological responses to recent climate change.Nature，2004，416(6879):389-395.

［85］ Turner W R，Oppenheimer M，Wilcove D S.A force to fight global warming.Nature，2009，462(7271):278-279.

［86］ Hannah L.A global conservation system for climate-change adaptation.Conservation Biology，2009，24(1):70-77.

［87］ Thuiller W，Albert C，Araújo M B，Berry P M，Cabeza M，Guisan A，Hickler T，Midgley G F，Paterson J，Schurr F M，Sykes M T，Zimmermann N E.Predicting global change impacts on plant species′distributions:future challenges.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2008，9(3/4):137-152.

參考文獻:

［17］ 左聞韻，勞逆，耿玉英，馬克平.預測物種潛在分布區(qū)——比較SVM與GARP.植物生態(tài)學報，2007，31(4):711-719.

［85］ 王濟川，郭志剛.Logistic回歸模型——方法與應用.北京:中國高等教育出版社，2001.