啃食性端足類強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性

鄭新慶，黃凌風(fēng), 李元超, 林榮澄

(1. 國(guó)家海洋局第三海洋研究所， 廈門 361005; 2. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院， 廈門 361005;3. 海南省海洋開(kāi)發(fā)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院， ?？?570100)

啃食性端足類強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性

鄭新慶1，黃凌風(fēng)2,*, 李元超3, 林榮澄1

(1. 國(guó)家海洋局第三海洋研究所， 廈門 361005; 2. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院， 廈門 361005;3. 海南省海洋開(kāi)發(fā)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院， 海口 570100)

在室內(nèi)開(kāi)展了強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)筼筜湖3種優(yōu)勢(shì)大型海藻，即石莼(Ulvalactuca)、根枝藻(Rhizocloniumsp.)和細(xì)基江蘺繁枝變種(Gracilariatenuistipitatavar.liui)的攝食實(shí)驗(yàn)研究，并以海藻的干濕比、總有機(jī)碳、總有機(jī)氮、碳氮比和蛋白質(zhì)含量為指標(biāo)，分析了大型海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值對(duì)強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食選擇性產(chǎn)生的影響。無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，強(qiáng)壯藻鉤蝦攝食率與3種海藻的干濕比和鮮海藻總有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明該端足類存在著明顯的“補(bǔ)償性攝食”行為。選擇性攝食實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)石莼和根枝藻有明顯的攝食偏好，其攝食率與鮮海藻的總有機(jī)碳和蛋白質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與海藻的總氮含量則無(wú)明顯的相關(guān)關(guān)系，表明海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值對(duì)強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食選擇性并未產(chǎn)生可以預(yù)見(jiàn)的影響。

強(qiáng)壯藻鉤蝦；干濕比；總有機(jī)碳；攝食率

海洋大型藻類在形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成、營(yíng)養(yǎng)特征等方面差異很大，為海洋啃食性動(dòng)物提供了多樣性的食物來(lái)源[1- 7]。和脊椎動(dòng)物一樣，海洋小型無(wú)脊椎啃食者，如端足類，對(duì)大型海藻并非不加區(qū)分地?cái)z食[1- 4]。大型海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1, 5]、分泌的次生代謝物[6- 7]、形態(tài)特征[2,4, 8- 9]都會(huì)對(duì)海藻啃食者的攝食及攝食選擇性產(chǎn)生影響。此外，當(dāng)環(huán)境食物資源匱乏時(shí)，啃食者也能通過(guò)一系列生理機(jī)制的調(diào)整，如補(bǔ)償性攝食，來(lái)平衡食物營(yíng)養(yǎng)的不足[1,10]。例如，當(dāng)環(huán)境中所能獲取的藻類營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低時(shí)，一些啃食者能通過(guò)增加攝食次數(shù)或攝食量，延長(zhǎng)胃通過(guò)時(shí)間，提高消化率來(lái)滿足生長(zhǎng)和代謝的需求[1,10]。對(duì)某些管棲性端足類來(lái)說(shuō)，這種補(bǔ)償性攝食并不會(huì)對(duì)端足類的生長(zhǎng)、存活和繁殖產(chǎn)生影響[11]。

啃食者的選擇性攝食對(duì)大型海藻群落可能產(chǎn)生以下幾方面的影響：一是，啃食者能攝食宿主大型海藻表面附生的其他大型藻類，使得宿主海藻從與附生藻對(duì)光和營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)中解放出來(lái)，從而促進(jìn)宿主海藻的生長(zhǎng)[12- 14]；二是，端足類優(yōu)先攝食“可口”的大型海藻，可使大型海藻的群落結(jié)構(gòu)朝著端足類不喜食的藻類占主導(dǎo)的方向發(fā)展[12, 14]。此外，一些研究顯示，許多啃食性端足類喜歡攝食生長(zhǎng)迅速、生活史短暫的大型海藻[3, 15]，在富營(yíng)養(yǎng)化的水體，它們的攝食往往能減少這類大型海藻的生物量積累[16- 18]。在某些富營(yíng)養(yǎng)化水域，它們的攝食量甚至超過(guò)大型海藻的生長(zhǎng)量，從而抑制大型海藻藻華的發(fā)生[16]。

筼筜湖是位于廈門島西部的一個(gè)高度富營(yíng)養(yǎng)化的咸水潟湖，在冬春兩季生長(zhǎng)著包括石莼(Ulvalactuca)、細(xì)基江籬繁殖變種(Gracilariatenuistipitatavar.liui)和一種根枝藻(Rhizocloniumsp.)在內(nèi)的幾種大型海藻。前期的調(diào)查表明，在筼筜湖的大型海藻群落中，強(qiáng)壯藻鉤蝦(Ampithoevalida)是最重要的大型海藻啃食者[19- 20]，但是，其攝食行為對(duì)筼筜湖大型海藻的群落演替的影響還不清楚。因此，在實(shí)驗(yàn)室開(kāi)展了強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)生長(zhǎng)在筼筜湖的幾種大型海藻的無(wú)選擇性攝食和選擇性攝食實(shí)驗(yàn)，以期評(píng)估這種藻棲啃食者對(duì)筼筜湖大型海藻群落結(jié)構(gòu)的影響。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究的實(shí)驗(yàn)藻類和強(qiáng)壯藻鉤蝦均采自筼筜湖。帶回實(shí)驗(yàn)室后，在室外50 L的藍(lán)色塑料方形箱中暫養(yǎng)，暫養(yǎng)的海水抽自廈門大學(xué)白城海區(qū)，海水經(jīng)砂濾塔初級(jí)過(guò)濾。暫養(yǎng)箱的海水24h持續(xù)更新(水交換速率1—2L/min)，防止水質(zhì)變壞。

1.2 攝食實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)前3 d，從暫養(yǎng)箱中分別選取足量的大型海藻(6—8 g)和的強(qiáng)壯藻鉤蝦(n=80—120)，將之培養(yǎng)在2 L的燒杯中備用。

無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)前將強(qiáng)壯藻鉤蝦和各大型海藻分離培養(yǎng)24 h，待胃排空后，將強(qiáng)壯藻鉤蝦轉(zhuǎn)移至含有250 mL過(guò)濾海水(0.45 μm醋酸纖維濾膜過(guò)濾)的藍(lán)蓋瓶中，并持續(xù)充氣。分別將不同的大型海藻投喂給強(qiáng)壯藻鉤蝦(n=15—20)，鮮藻的投喂量約0.2 g，以保證有充足的食物供強(qiáng)壯藻鉤蝦利用。48 h后收集殘余的海藻，用梅特勒-托利多ML 204微量天平(精度0.1 mg)稱量投喂前后大型海藻的重量以及強(qiáng)壯藻鉤蝦的體重，計(jì)算強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食率。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)喂食不同藻類的處理，每個(gè)處理分別有兩個(gè)體重組(4—9 mg/尾和14—19mg/尾)，每個(gè)處理共8個(gè)平行和4個(gè)空白，攝食率計(jì)算公式如下：

C=[C1·(1+K)-C2]/(W·t)

式中，C表示攝食率，表示單位重量(濕重)的強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)海藻鮮物質(zhì)(g鮮重·g-1·d-1) 和干物質(zhì)的日攝食量(g干重·g-1·d-1);C1和C2分別代表海藻的初末重量；K表示在t時(shí)間內(nèi)海藻的生長(zhǎng)系數(shù)(由空白組實(shí)驗(yàn)前后海藻重量的變化除以海藻的初始重量計(jì)算而得)，W表示強(qiáng)壯藻鉤蝦的體重。

選擇性攝食實(shí)驗(yàn)：在1.5 L的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)過(guò)程保證持續(xù)通氣。將強(qiáng)壯藻鉤蝦(n=20)和上述3種大型海藻共同培養(yǎng)，每種鮮海藻的添加量約0.6 g，48 h后收集各海藻殘余。實(shí)驗(yàn)設(shè)置4個(gè)平行和4個(gè)空白，其余操作和攝食率計(jì)算同無(wú)選擇攝食實(shí)驗(yàn)。

1.3 海藻的干濕比、C、N、P及蛋白質(zhì)含量分析

本研究選擇海藻的干濕比(DM/FM，表示干重與濕重的比值，平行樣n=3)、總有機(jī)碳含量(TOC，ngt;4)、總氮含量(TN，ngt;4)和蛋白質(zhì)含量(PC，n=4)來(lái)表征海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。干濕比測(cè)定時(shí)，先用定性濾紙將海藻表面的水吸干，稱重鮮藻體(FM)，再將海藻在60 ℃下烘3 d至恒重，稱重干藻體(DM)。干藻體經(jīng)研磨、酸熏除無(wú)機(jī)碳、中和、烘干處理后，采用Vario EL III 的元素分析儀測(cè)定海藻的TOC和TN；PC采用考馬斯亮蘭法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

所有的數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 13.0軟件包處理分析。采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同海藻之間營(yíng)養(yǎng)價(jià)值特征(DM/FM、TOC、TN和PC)的差異以及強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)不同海藻攝食率的差異。當(dāng)方差齊性時(shí)，采用Tukey′s檢驗(yàn)；當(dāng)方差不齊性時(shí)，采用Duncan檢驗(yàn)。在無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)分析中，以強(qiáng)壯藻鉤蝦的體重作為協(xié)變量，采用協(xié)方差分析檢驗(yàn)強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)不同海藻干物質(zhì)攝食率的差異。采用OriginLab 7.5作圖。

2 結(jié)果

2.1 3種海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值參數(shù)

如表1所示，采自筼筜湖的石莼和枝根藻的干濕比相當(dāng)，約為細(xì)基江蘺繁枝變種的2倍(Plt;0.05)。如果用鮮物質(zhì)百分含量表示海藻的各營(yíng)養(yǎng)價(jià)值時(shí)，根枝藻有最高的TOC，分別約為石莼和細(xì)基江蘺繁枝變種的1.2倍和2.2倍，其蛋白質(zhì)含量和石莼相當(dāng)(P=0.234)，但明顯低于細(xì)基江蘺繁枝變種，約為后者的1/2；TON則石莼最高，細(xì)基江蘺繁枝變種次之，枝根藻最低；根枝藻的C/N最高，細(xì)基江蘺繁枝變種最低。

同一行中, a, b, c分別表示處理組間差異達(dá)0.05顯著性水平

2.2 強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)幾種大型海藻的攝食及其選擇性

在只提供單種海藻食物的條件下(圖1)，兩個(gè)體重組(4—9 mg組和14—19 mg組)的強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變種鮮物質(zhì)的單位體重?cái)z食率(簡(jiǎn)稱攝食率，下同)都大于對(duì)石莼和根枝藻的攝食率，而對(duì)后兩種海藻的攝食率相當(dāng)(P=0.419)，對(duì)前者的攝食率約為對(duì)后者的1.5倍，差異顯著(Plt;0.01)。不過(guò)，4—9 mg體重組對(duì)3種海藻的攝食率都為 14—19 mg體重組的2倍以上(圖1)。

圖1 強(qiáng)壯藻鉤蝦的無(wú)選擇性攝食Fig.1 Ampithoe valida feeding when offered 1 of 3 algal species simultaneously

以體重為協(xié)變量，通過(guò)單因素協(xié)方差分析比較強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)3種海藻干物質(zhì)的攝食率的差異(圖1)，結(jié)果表明，在無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)中，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)3種海藻干物質(zhì)的攝食率相當(dāng)(Pgt;0.05)，但隨著體重的增加而逐漸減少(y=0.3595e-0.0662x，n=23，r=0.8919，Plt;0.001)(圖1)。相關(guān)性分析的結(jié)果也進(jìn)一步顯示，在無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)中，強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食率和海藻的干濕比呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2，4—9 mg體重組：y=-6.4518x+ 2.8948，r2=0.9322，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=-2.3758x+ 1.2037，r2=0.7261，Plt;0.001)。強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食率和海藻TOC含量也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3，4—9 mg體重組：y=-0.1912x+ 2.7304，r2=0.9398，n=17，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=-0.075x+ 1.1707，r2=0.9697，n=17，Plt;0.001)，但與海藻PC含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4，4—9 mg體重組：y=1.1596x+ 0.6827，r2=0.9556，n=12，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=0.4513x+ 0.3667，r2=0.932，n=12，Plt;0.001)，與海藻TN含量則無(wú)明顯的相關(guān)性(圖5，r2lt;0.11，Pgt;0.05)。

圖2 無(wú)選擇性攝食實(shí)驗(yàn)中強(qiáng)壯藻鉤蝦攝食率與海藻的干濕比的關(guān)系Fig.2 Feeding rates of Ampithoe valida related to FM/DM of algae in no-choice feeding assays

圖3 無(wú)選擇性實(shí)驗(yàn)中強(qiáng)壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻總有機(jī)碳含量的關(guān)系Fig.3 Feeding rates of Ampithoe valida related to TOC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

當(dāng)同時(shí)投喂3種大型海藻時(shí)，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)3種海藻鮮物質(zhì)的攝食率差異顯著(表2，Plt;0.01)，對(duì)根枝藻的攝食率最大，對(duì)石莼的次之，對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變種的最小；當(dāng)用干物質(zhì)表示海藻總量時(shí)，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)枝根藻和石莼的攝食差異不顯著(P=0.057)，分別約占總攝食率的(40.6±11.2)%和(57.1±10.7)%，而對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變種的攝食最少，不到總攝食率的2.5%，可認(rèn)為屬于偶然性或機(jī)會(huì)性攝食。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，此時(shí)，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)3種海藻的攝食率與海藻TOC含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.9，Plt;0.01)，與海藻PC含量也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.8427，Plt;0.01)，但與海藻TN含量無(wú)顯著相關(guān)性(r=-0.1，Pgt;0.5)，表明強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食選擇性與海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值無(wú)關(guān)。

圖4 無(wú)選擇性實(shí)驗(yàn)中強(qiáng)壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻蛋白質(zhì)含量的關(guān)系Fig.4 Feeding rates of Ampithoe valida related to PC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

圖5 無(wú)選擇性實(shí)驗(yàn)中強(qiáng)壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻總氮含量的關(guān)系Fig.5 Feeding rates of Ampithoe valida related to TN of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

種類Speciesofseaweed攝食率Feedingrate(鮮重)/(g鮮重·g-1·d-1)攝食率Feedingrate(干重)/(g干重·g-1·d-1)百分比(干重)/%石莼Ulvalactuca0．341±0．063b0．085±0．016a40．6±11．2a根枝藻Rhizocloniumsp．0．521±0．174a0．125±0．042a57．1±10．7a細(xì)基江蘺繁枝變種Gracilariatenuistipitatavar．liui0．036±0．026c0．005±0．003b2．2±1．5b

同一列中, a, b, c分別表示處理組間差異達(dá)0.05顯著性水平

3 討論

Cruz-Rivera和Hay認(rèn)為，海藻的含水量會(huì)降低海藻內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度，從而影響端足類的攝食量[1]。因此，本研究采用海藻干濕比以及鮮藻總有機(jī)碳、總有機(jī)氮、碳氮比和蛋白質(zhì)含量為表征海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。結(jié)果顯示，強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)含水量高的細(xì)基江蘺繁枝變種攝食率最大，而對(duì)含水量相當(dāng)?shù)闹Ω搴褪粍t攝食量相當(dāng)(表1，圖1)，這與Cruz-Rivera和Hay的研究結(jié)果一致。Cruz-Rivera和Hay[1]開(kāi)展了管棲性藻鉤蝦Ampithoelongimana對(duì)13種海藻的攝食實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，A.longimana的攝食率和海藻的干濕比和鮮藻的總有機(jī)碳含量密切相關(guān)，即含水量高的海藻，攝食率也相應(yīng)增加。強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)3種海藻干物質(zhì)的攝食率沒(méi)有顯著差異(圖1)表明藻鉤蝦雖然攝食不同的海藻，但它們的基本能量需求是一定的。但由于啃食者消化道自身的物理局限性，即只能容納一定體積的食物[21]，因此，對(duì)低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(高含水量，低碳含量)的藻類，只能通過(guò)增加攝食來(lái)滿足自身代謝需求(圖1)。這種增加對(duì)低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值食物攝食量的現(xiàn)象被稱為補(bǔ)償性攝食(Compensatory feeding)，在端足類[1, 11, 22]中相當(dāng)常見(jiàn)，是對(duì)食物環(huán)境的一種適應(yīng)。當(dāng)環(huán)境中僅存在低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食物時(shí)，端足類可能通過(guò)補(bǔ)償性攝食來(lái)獲取其正常代謝所需的能量[1, 22]。對(duì)生活于餌料植物季節(jié)性變化明顯的環(huán)境，補(bǔ)償性攝食是一種很好的適應(yīng)機(jī)制，是維持種群繁衍的一種方式。Cruz-Rivera和Hay[22]的研究還表明，低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的海藻對(duì)A.longimana的存活、生長(zhǎng)和繁殖沒(méi)有影響?？梢?jiàn)，補(bǔ)償性攝食完全抵消了低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值食物對(duì)A.longimana的消極影響。同時(shí)允許這類定居性(sedentary)種類和宿主植物形成長(zhǎng)期的關(guān)系，減少在宿主間的移動(dòng)，降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

本研究中，強(qiáng)壯藻鉤蝦的攝食率與海藻的蛋白質(zhì)含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4)，并不意味著強(qiáng)壯藻鉤蝦會(huì)增加對(duì)高蛋白質(zhì)藻類的攝食。例如，Cruz-Rivera和Hay[1]發(fā)現(xiàn)，A.longimana的攝食率和海藻蛋白質(zhì)含量負(fù)相關(guān)。導(dǎo)致這種統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果出現(xiàn)的原因是海藻蛋白質(zhì)含量與其干濕比和總有機(jī)碳含量密切相關(guān)。本研究中幾種大型海藻其蛋白質(zhì)含量與干濕比、總有機(jī)碳含量密切相關(guān)(表1)，因此，回歸分析的結(jié)果就產(chǎn)生了這樣的假象：似乎高蛋白的海藻會(huì)促進(jìn)藻鉤蝦的攝食。

過(guò)去一般認(rèn)為，不同植物間營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的差異似乎對(duì)啃食者的攝食選擇起著關(guān)鍵的作用。許多陸生動(dòng)物和淡水植食性浮游動(dòng)物更喜歡攝食富含氮的植物組織，這樣，這些動(dòng)物也有著高的存活率、更快的生長(zhǎng)率和高的繁殖力[10]。一些海洋脊椎動(dòng)物和大型無(wú)脊椎動(dòng)物，如魚(yú)類和海膽，也表現(xiàn)出對(duì)高氮磷含量植物的攝食偏好。但是，對(duì)于海洋底棲端足類來(lái)說(shuō)，這樣的論斷似乎并不完全成立。Duffy和Hay[2]報(bào)道，藻鉤蝦A.logimana對(duì)5種海藻的攝食選擇性與海藻的氮磷含量無(wú)關(guān)。Cruz-Rivera和Hay[1]也表明，藻鉤蝦A.logimana對(duì)13種海藻的攝食選擇性與海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(氮、磷和蛋白質(zhì)含量等)無(wú)關(guān)，A.longimana明顯更喜歡攝食網(wǎng)地藻Dictyotasp.和團(tuán)扇藻Padinasp.，雖然Dictyotasp.有著比其它大型藻類更高的N含量，而Padinasp.有著更高的蛋白質(zhì)含量，但當(dāng)把13種海藻都考慮在內(nèi)時(shí)，攝食選擇性并不和食物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值密切相關(guān)。強(qiáng)壯藻鉤蝦沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)高氮、高蛋白質(zhì)藻類的攝食偏好表明強(qiáng)壯藻鉤蝦與和其同屬的A.longimana一樣對(duì)海藻的攝食選擇并不是以海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值為優(yōu)先考量的標(biāo)準(zhǔn)。一些研究表明，強(qiáng)壯藻鉤蝦這種攝食選擇性特征可能和其生活習(xí)性有關(guān)。Cruz-Rivera amp; Hay[22]利用不同營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食物(低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食物，主要來(lái)自低氮磷含量和總有機(jī)碳含量的海藻；高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值來(lái)自經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的餌料，氮、磷和總有機(jī)碳含量高)分析了3種分布在同一區(qū)域的端足類Gammarusmucronatus、Elasmopuslevis和Ampithoelongimana的攝食選擇性。結(jié)果表明，非管棲的漫游性端足類G.mucronatus和E.levis更喜歡攝食高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食物，而管棲性藻鉤蝦A.longimana對(duì)3種不同營(yíng)養(yǎng)價(jià)值食物的攝食沒(méi)有選擇性。與A.longimana一樣，強(qiáng)壯藻鉤蝦也屬于管棲性端足類，因此它對(duì)海藻的選擇可能也不是優(yōu)先考慮食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

端足類對(duì)大型海藻群落的影響主要通過(guò)它的“選擇性攝食策略”來(lái)實(shí)現(xiàn)的。通過(guò)選擇性攝食能影響大型海藻群落的組成結(jié)構(gòu)。Brawley和Adey[12]發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)小型珊瑚礁受控實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)中，引入雷氏藻鉤蝦Ampithoeraimondi后，細(xì)絲狀的藻類被刺沙藻Hypneaspinella取代。隨后的實(shí)驗(yàn)[13]和觀察[23- 24]在室外小型水體的發(fā)現(xiàn)也證實(shí)，端足類的攝食對(duì)底棲大型海藻群落結(jié)構(gòu)有明顯的影響：A.longimana能強(qiáng)烈的抑制綠藻的生長(zhǎng)，它的攝食形成了一個(gè)以紅藻占主導(dǎo)的大型海藻群落。在筼筜湖，強(qiáng)壯藻鉤蝦是最主要的大型海藻啃食者[19- 20, 25]，但是強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)綠藻的攝食偏好并沒(méi)有在筼筜湖藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)中形成一個(gè)以江蘺占主導(dǎo)的大型海藻群落[25]。Valiela等[18]認(rèn)為，中型啃食者能控制大型海藻的生物量和影響大型海藻的群落結(jié)構(gòu)，但是這種下行控制主要和水體中的氮負(fù)載(nitrogen-loading)密切相關(guān)。Hauxwell等[17]估計(jì)了Waquoit Bay、Cape Cod和Massachusetts河口(代表不同的N負(fù)載水平)端足類和等足類的攝食作用對(duì)優(yōu)勢(shì)的大型海藻種類的影響。結(jié)果表明，隨著水體N負(fù)載的增加，它對(duì)大型海藻生長(zhǎng)的促進(jìn)作用削弱了端足類攝食對(duì)大型海藻生物量積累的負(fù)面效應(yīng)。筼筜湖水體超富營(yíng)養(yǎng)化，使得來(lái)自強(qiáng)壯藻鉤蝦的下行控制已經(jīng)無(wú)法抑制來(lái)自超富營(yíng)養(yǎng)化的水體通過(guò)上行控制對(duì)石莼和根枝藻生長(zhǎng)的促進(jìn)作用。

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ThefeedingselectivityofanherbivorousamphipodAmpithoevalidaonthreedominantmacroalgalspeciesofYundangLagoon

ZHENG Xinqing1, HUANG Lingfeng2,*, LI Yuanchao3, LIN Rongcheng1

1ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China2CollegeofEnvironmentandEcology,XiamenUniversity,Xiamen361005,China3HainanMarineDevelopmentPlanandDesignInstitute,Haikou570100,China

Marine algae vary considerably in their nutritional, chemical, and structural composition, thus providing a heterogeneous and variable food resource for marine herbivores. However, Due to seasonal fluctuation in species composition and abundance of marine algae, herbivores usually encounter the environments with little tasty, highly nutritional food. Because herbivores eat foods that are much lower in nutrients than their own tissues, they display a diversity of behavioral and physiological adaptations to cope with the low nutritional value of their foods. Selective feeding on more nutritious plants, increasing consumption of lower quality foods (compensatory feeding) have all been proposed as important behaviors allowing herbivores to obtain adequate nourishment.

Amphipods were common benthic species in macroalgal-based communities. They may regulate the macroalgal community structure by their selective feeding behavior. This study investigated the feeding of amphipodAmpithoevalidaon three dominant macroalgae (Ulvalactuca,Gracilariatenuistipitatavar.liuiandRhizocloniumsp.) of Yundang Lagoon, and analyzed how the nutritional quality in terms of dry mass/wet mass (DM/FM), total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN), C/N ratio and protein level may affect the food selectivity in the amphipod. The results showed that there was negative correlation between the feeding rates and the DM/FM, or TOC/FM of the macroalgae when macroalgae was separately offered toA.valida, indicating compensatory feeding behavior in the amphipod, that is,A.validacan use quantity to compensate quality when nutritional value of macroalgae was low.A.validapreferentially fed onU.lactucaandRhizocloniumsp., and their feeding rates negatively correlated to the TOC concentrations or protein levels in the macroalgae. However, no relationship was found between the feeding rates and TN. These results suggest there are no predictable effects of the nutritional quality on the feeding selectivity of amphipods. However, althoughA.validahave strong preference to green algae, Yundang Lagoon doesn′t structure a macroalgal community dominated by red algaeG.tenuistipitatavar.liui.

Ampithoevalida; dry mass/wet mass; total organic content; feeding rate

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目(201205009)

2012- 17- 19;

2013- 03- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huanglf@xmu.edu.cn

10.5846/stxb201207191030

鄭新慶，黃凌風(fēng), 李元超, 林榮澄.啃食性端足類強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(22):7166- 7172.

Zheng X Q, Huang L F, Li Y C, Lin R C.The feeding selectivity of an herbivorous amphipodAmpithoevalidaon three dominant macroalgal species of Yundang Lagoon.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7166- 7172.