青海省藥用植物龍葵栽培前后光合特性的比較

蘇 旭，劉玉萍，廉海霞，吳學明

龍葵(Solanum nigrum)別名野葡萄、天茄子、黑星星、苦菜、苦葵等，為茄科(Solanaceace)茄屬(Solanum)一年生草本植物。茄屬植物中國產(chǎn)39種，常見種有茄(S.melongena)、馬鈴薯(S.tuberosum)和龍葵(S.nigrum)等。龍葵廣布于歐洲、亞洲、美洲的溫帶至熱帶地區(qū)，在中國各省、區(qū)均有分布［1］，廣泛生長于田邊、路旁和荒地。在我國，龍葵有3個種及1個變種，即龍葵、少花龍葵(S.paucifloum)、紅果龍葵(S.alatum)和黃果龍葵(S.nigrum var.flavovirens)［2］。龍葵全草入藥，性寒、味苦、微甘，具有清熱解毒、活血、消腫、利尿等功效，主治皮膚濕疹、感冒發(fā)熱、牙痛、痢疾、慢性支氣管炎、乳腺炎、膀胱炎和癌癥等，是一種良好的藥用植物［3］。龍葵漿果酸甜可口，果汁營養(yǎng)豐富，含維生素、果糖及人體需要的鐵、鋅、鈣、磷等多種營養(yǎng)元素，是加工飲料和果酒的良好原料。目前，對青藏高原高山植物光合特性的研究報道較多［4-6］，但有關(guān)青藏高原藥用植物光合特性的研究只見零星報道［7-9］，尤其是高山藥用植物栽培前后光合特性變化的比較研究尚屬空白。據(jù)此，本研究以青海省藥用植物龍葵為材料，研究其栽培前后葉綠素和類胡蘿卜素含量、凈光合速率及其影響因子等光合生理參數(shù)的變化，并對上述光合生理的變化與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系進行分析，以期更進一步明確青藏高原藥用植物龍葵栽培前后光合生理特性變化，旨在為龍葵的人工栽培和利用提供生理學方面的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗區(qū)位于青海省西寧市楊家寨，在植物生長旺季(7～8月)，選取楊家寨野生和人工栽培的龍葵作為實驗材料。

1.2 方法

1.2.1 光合色素含量的測定

將野生和人工栽培龍葵的葉片避開主脈和主要次生葉脈，取直徑1 cm2的葉圓片，分3組，每組4片，測定鮮重后，分別浸入盛有10 mL提取液(丙酮∶乙醇∶水體積比 =4.5∶4.5∶1)的玻璃瓶中，密封，避光低溫浸提至葉片無色時測定。用UV-1601紫外分光光度計(導津制作所)檢測波長在663 nm、645 nm、440 nm、505 nm、652 nm 處的吸光度值，計算葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的濃度及含量:Ca=12.7OD663-2.69OD645，Cb=22.9OD645-4.68OD663，Ct=Ca+Cb=8.02OD663+20.21D645，C ar=4.70OD440-0.27(Ca+Cb)(Ca為葉綠素 a 濃度，Cb為葉綠素b濃度，Ct為總?cè)~綠素濃度，C ar為類胡蘿卜素濃度，單位為mg·L-1)分別計算提取液中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素的濃度。葉綠素 a(Chla)=Ca×V/(1 000×W)，葉綠素 b(Chlb)=Cb×V/(1 000×W)，總?cè)~綠素(Chlt)=Ct×V/(1 000×W)，類胡蘿卜素(C ar)=C ar×V/(1 000×W)式中，V為提取液總體積(mL)，W為葉片鮮重(g)，分別計算提取液中 Chla、Chlb、Chlt及Car的含量，并計算 Chla/b、Car/Chlt的值［10］，設置3次重復。

1.2.2 凈光合速率及其影響因子日變化的測定

2010年7月，選擇生長良好的西寧楊家寨野生和人工栽培龍葵植株中部全受光面的健康葉片同時進行測定。選擇晴天，以CI-30/PS型便攜式光合作用測定儀，采用開放氣路進行測定。光合速率日變化的測定，在每個晴天的8∶00～17∶00間進行，每隔1 h測定1次，共測3 d，記錄凈光合速率(P n)、氣孔導度(C)、光合有效輻(PAR)、細胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)、大氣溫度(T)、空氣相對濕度(RH)等生理參數(shù)，測定數(shù)據(jù)直接存入儀器控制臺電腦，在Microsoft Excel程序中讀取數(shù)據(jù)并進行分析。

1.2.3 各影響因子與凈光合速率間的相關(guān)性分析

利用SPSS12.0統(tǒng)計軟件對各影響因子的日變化與P n日變化間進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量

表1的結(jié)果顯示，青海省藥用植物栽培龍葵葉片中Chla、Chlb、Chlt含量與野生龍葵相比，均發(fā)生了較為明顯的變化，即栽培處理后葉片中 Chla、Chlb、Chlt的含量均高于野生的，其值分別為2.253±0.095 和 1.713 ±0.009、0.799 ± 0.021 和 0.518±0.014、3.053 ±0.076 和 2.231 ±0.023 mg·L-1;而Car、Chla/Chlb、Car/Chlt則呈現(xiàn)出與上述結(jié)果相反的情況，即栽培龍葵低于野生龍葵的，其值分別為0.396 ±0.007 和 0.529 ± 0.009、2.816 ± 0.048 和3.311 ±0.074、0.173 ±0.001 和 0.178 ±0.005 mg·L-1。同時，T-檢驗分析表明，野生和栽培龍葵葉片中Chlb和 Chlt含量差異極顯著(p＜0.01)，Chla、Car、Chla/Chlb在野生和栽培處理間存在顯著差異(p＜0.05)，而野生與栽培龍葵間Car/Chlt比值差異不顯著(P＞0.05)(表2)。

表1 野生和栽培龍葵光合色素含量的比較

表2 野生和栽培龍葵光合色素含量的T-檢驗

2.2 凈光合速率日變化

研究發(fā)現(xiàn)，栽培和野生龍葵凈光合速率的日變化類型均為雙峰曲線型(圖1)，但總體趨勢表現(xiàn)為栽培龍葵高于野生龍葵的，且兩者間差異達到極顯著水平(p＜0.01)。同時，從兩條曲線走勢來看，8∶00前因光合有效輻射較弱，溫度較低，故兩者凈光合速率也較低;此后隨光合有效輻射的增加，葉片溫度升高，光合能力迅速提高，栽培龍葵的凈光合速率11∶00 時出現(xiàn)第一次高峰，峰值為 8.34 μmoL/(m2·s)，野生龍葵的凈光合速率10∶00出現(xiàn)第一次高峰，峰值為4.75 μmoL/(m2·s);11∶00 ～13∶00 間，兩者的凈光合速率均呈下降趨勢，在13∶00時同時降至低谷，即出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象;“午休”過后兩者Pn又逐漸回升，15∶00時又同時出現(xiàn)第二次高峰，栽培龍葵的峰值為3.11μmol/(m2·s)，是第一次峰值大小的 37%，野生龍葵的為 2.40 μmoL/(m2·s)，是第一次峰值大小的51%，此后兩者的凈光合速率值隨時間的推移呈逐漸下降趨勢。

圖1 野生和栽培條件下龍葵凈光合速率的日變化

2.3 凈光合速率影響因子

2.3.1 光合有效輻射

由圖2可知，栽培與野生龍葵的光合有效輻射日變化類型極為相同，均為單峰曲線型，對各自凈光合速率的影響大致也相同。午前PAR迅速上升，在13∶30左右達到最大值，之后又逐漸下降。野生龍葵的峰值為1 527.51 μmoL/(m2·s)，栽培龍葵的峰值為1 503.62 μmoL/(m2·s);8∶00 ～11∶00 和13∶00～17∶00左右是兩者的PAR迅速上升和迅速下降時段，也是PAR相對較適宜的時段，而在11∶00～13∶30左右是兩者PAR緩慢上升和緩慢下降的時段。總體來看，野生龍葵的PAR高于栽培龍葵的PAR，但差異不顯著(P＞0.05)。上午兩者的凈光合速率隨光合有效輻射增強而增大，8∶00～10∶00與光合有效輻射的變化趨勢相一致，11∶00～13∶00呈相反趨勢變化，隨光合有效輻射的升高逐漸下降，說明龍葵的光合作用存在“午休”現(xiàn)象，可見中午強烈的太陽輻射是引起龍葵光合“午休”的原因之一;13∶00～15∶00隨光合有效輻射的降低，P n有所回升，且達到第二次峰值;此后，隨光合有效輻射的降低逐漸降低。

圖2 光合有效輻射對凈光合速率的影響

2.3.2 蒸騰速率

圖3顯示，野生龍葵的蒸騰速率高于栽培龍葵的，且差異顯著(p＜0.05)。兩者的蒸騰速率從8∶00開始逐漸上升，各自的凈光合速率也呈上升趨勢，10∶00～11∶00左右，溫度、空氣相對濕度達到最佳狀態(tài)，蒸騰速率也比較小，從而使兩者的凈光合速率達到當天的最大值;13∶00左右，兩者的蒸騰速率分別達到最大值，凈光合速率低谷出現(xiàn)，這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是由于溫度高、蒸騰速率大，導致部分氣孔關(guān)閉所造成的。可見，蒸騰速率對凈光合速率產(chǎn)生了較大的間接作用［11］。

圖3 蒸騰速率對凈光合速率的影響

2.3.3 瞬時水分利用效率

圖4表明，栽培和野生龍葵的瞬時水分利用效率均呈雙峰曲線型，前者的水分利用效率大于后者，但差異不顯著(P＞0.05)。兩者達到峰值的時間都和各自的凈光合速率達到峰值的時間一致，凈光合速率最高時水分利用效率也最高，兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖4 瞬時水分利用效率對凈光合速率的影響

2.3.4 氣孔導度

氣孔導度表示植物氣孔的開張程度，不但反映植物蒸騰耗水的大小，而且是反映植物抗旱性能的重要指標。氣孔導度受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光強有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導度增大，凈光合速率也增大。研究發(fā)現(xiàn)，栽培和野生龍葵葉片的氣孔導度日變化類型均呈雙峰曲線形，且栽培龍葵葉片的氣孔導度高于野生龍葵葉片的氣孔導度，并達到極顯著水平(p＜0.01)，栽培龍葵葉片氣孔導度的日變化曲線在上午11∶00和下午15∶00分別有一個高峰(圖4)，野生龍葵葉片氣孔導度的日變化曲線在10∶00和15∶00分別有一個高峰，分別和各自凈光合速率達到峰值的時間完全相同，可見龍葵的氣孔導度和凈光合速率之間存在著明顯的正相關(guān)(圖5)。

圖5 氣孔導度對凈光合速率的影響

2.3.5 細胞間隙CO2濃度

胞間CO2濃度是受多個因子共同影響的生理因子，栽培和野生龍葵的胞間CO2濃度日變化均呈雙峰曲線型(圖6)，總體來看野生龍葵的胞間CO2濃度大于栽培龍葵的胞間CO2濃度，且達到極顯著水平(p＜0.01)。兩者都于13∶00達到第一個峰值，野生龍葵的峰值為大小為388.958 9 mg/kg，栽培龍葵的峰值大小為337.294 6 mg/kg;又于16∶00同時達到第二個峰值，野生龍葵的峰值大小為373.655 6 mg/kg，栽培龍葵的峰值大小為318.062 5 mg/kg;8∶00～10∶00左右，二者凈光合速率隨胞間CO2濃度的升高而升高，11∶00～13∶00左右凈光合速率下降，胞間CO2濃度繼續(xù)升高，并達到最大值，因為這一時段凈光合速率降低，同化CO2能力減弱，會引起胞間CO2濃度升高;13∶00～15∶00左右，凈光合速率隨胞間CO2濃度的降低又出現(xiàn)回升，于15∶00達到第二次高峰，胞間CO2濃度出現(xiàn)最低值?？梢?，胞間CO2濃度與凈光合速率呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)。

圖6 細胞間隙CO2濃度對凈光合速率的影響

2.3.6 氣溫

栽培和野生龍葵的凈光合速率從8∶00開始隨氣溫的升高而升高(圖7)，13∶00當氣溫在41℃左右達到最大值時，P n下降到最低值，之后又出現(xiàn)反彈，到15∶00又出現(xiàn)次峰?？梢?，中午前后氣溫偏高與龍葵光合作用“午休”現(xiàn)象有關(guān)。2.3.7 相對濕度

圖7 氣溫對凈光合速率的影響

栽培和野生龍葵的凈光合速率受空氣相對濕度影響的曲線圖表現(xiàn)出兩者變化趨勢大體相似(圖8)。相對濕度的日變化也呈雙峰曲線，8∶00～11∶00左右相對濕度呈上升趨勢，11∶00左右達到最佳狀態(tài)，此時凈光合速率也達到最大值，13∶00出現(xiàn)最低值。相對濕度下降，抑制了參與光合過程的酶的活性，導致凈光合速率下降，兩者出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，此后有所回升，最后就隨時間的推移呈逐漸下降的趨勢?？傮w來說，在一定范圍內(nèi)相對濕度高時，凈光合速率也較高，相對濕度低時，凈光合速率也較低，所以可以明顯看出空氣相對濕度對凈光合速率的影響確實比較顯著，且兩者呈明顯的正相關(guān)關(guān)系。

圖8 相對濕度對凈光合速率的影響

2.4 各影響因子與凈光合速率間的相關(guān)性分析

野生龍葵上述影響因子的日變化與P n日變化間進行相關(guān)性分析表明，光合有效輻射(r=-0.837)與P n間呈極顯著負相關(guān)關(guān)系;氣孔導度(r=0.891)、相對濕度(r=0.833)與 P n 間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;細胞間隙CO2濃度(r=-0.649)、氣溫(r=-0.464)與P n呈顯著負相關(guān)關(guān)系;瞬時水分利用效率(r=0.631)與P n間呈顯著正相關(guān)關(guān)系;蒸騰速率(r=-0.131)與P n間存在低度線性相關(guān)關(guān)系(表2)。

表2 各影響因子與野生龍葵凈光合速率之間的相關(guān)系數(shù)

表3顯示，栽培龍葵的光合有效輻射(r=-0.820)與Pn間呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，相對濕度(r=0.913)與P n間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，蒸騰速率(r=-0.620)、細胞間隙 CO2濃度(r=-0.598)、氣溫(r=-0.424)與P n呈顯著負相關(guān)關(guān)系，氣孔導度(r=0.461)、瞬時水分利用效率(r=0.691)與P n間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表3 各影響因子與栽培龍葵凈光合速率之間的相關(guān)系數(shù)

3 討論

青海省位于青藏高原東北部，具有獨特的自然環(huán)境條件，作為適應這種獨特高山地區(qū)生態(tài)環(huán)境條件的植物，在其生長季節(jié)里經(jīng)常遭受低溫、低氣壓、強輻射等生態(tài)因子的脅迫，結(jié)果致使植物體內(nèi)活性氧水平升高，從而直接或間接啟動膜脂過氧化作用，導致膜的損傷和破壞，嚴重時造成細胞死亡，因而高山植物為了阻止活性氧對細胞組分的傷害，在生理功能上也相應產(chǎn)生了一定的變化，尤其是在光合生理上，發(fā)育了一套適應該環(huán)境的特殊生理機制。

3.1 光合色素含量的差異

本研究表明，栽培龍葵葉片中Chlt含量高于野生龍葵的，這是由于樣地施入了基肥，土壤肥沃、富含有機質(zhì)，且灌溉及時，苗期管理得當，加之追肥又提供了光合色素合成所需的礦質(zhì)營養(yǎng)等，所以栽培龍葵的植株比較健壯，葉片大而肥厚，色素含量多;然而，野生龍葵生于環(huán)境相對惡劣的野外，土壤貧瘠、干旱，所以植株比較瘦弱，葉片小而薄，色素含量少。Chlb含量則是栽培龍葵的高于野生龍葵的，是因為人工樣地水肥條件優(yōu)越，植株比較高大，同時又進行了合理密植，在植株生長旺季，容易封壟，形成嚴重郁閉現(xiàn)象，造成葉面積系數(shù)加大，單位葉面積接受的光減少，Chlb含量高是栽培龍葵對較弱光照環(huán)境的一種適應;野生龍葵生于空間廣闊的野外，植株密度小，葉面積系數(shù)較小，單位葉面積接受的光能較多，較少的葉綠素b就可捕獲足夠的光能。并且，我們的研究還發(fā)現(xiàn)，野生龍葵的Chla/Chlb高于栽培龍葵的，說明野生龍葵葉綠素b在葉綠素中的比例較小，可以避免野外過高的光強對葉綠素的灼傷［12］，這是野生龍葵對較強光照環(huán)境的一種適應;栽培龍葵的Chla/Chlb小，表明葉綠素b在葉綠素中的比例大，在較弱的光照環(huán)境下，可有效地吸收、利用光能，有利于光合速率的提高［13］。

野生龍葵的Car含量和Car/Chlt高于栽培龍葵的。我們認為，野外惡劣的自然環(huán)境會導致過剩自由基的產(chǎn)生，從而引起葉綠體的光氧化傷害，類胡蘿卜素的增加是一種保護機制;并且，強輻射應是類胡蘿卜素相對含量增加的主要原因，野外不受田間小氣候的影響，紫外線輻射強，故類胡蘿卜素相對含量也增加，這是野生龍葵適應環(huán)境的結(jié)果。

3.2 野生和栽培龍葵凈光合速率日變化的差異

研究表明［13］，青藏高原地區(qū)植物凈光合速率的日變化大部分為雙峰曲線，我們的研究進一步驗證和檢驗了這種結(jié)果。栽培龍葵的凈光合速率高于野生龍葵的，這與它們的生境有關(guān)。在我們研究的地域中野生龍葵多散生，乃至有些地方，數(shù)十平方米之內(nèi)只發(fā)現(xiàn)1～2株龍葵的存在，其葉片直接受到強光的照射，這可能會使部分葉綠體的結(jié)構(gòu)受到破壞。吳學明［15］發(fā)現(xiàn)，在青藏高原強光下生長的植物其葉綠體基粒片層數(shù)較少，葉綠素含量較低，本研究亦表明野生龍葵葉片光合色素含量較低，加之其蒸騰速率大，瞬時水分利用效率低，所以造成其凈光合速率較小;栽培條件下采取了合理密植措施，又合理的施用了有機肥和追肥，田間管理科學，所以植株生長健壯，光合色素含量高，加上蒸騰速率小，瞬時水分利用效率大，有機肥分解增大了小環(huán)境中的二氧化碳濃度，所以大大提高了凈光合速率。

凈光合速率的全天變化受生理生態(tài)因子的綜合影響，最主要的因子就是光合有效輻射(PAR)、氣孔導度(C)和瞬時水分利用效率(iWUE)等。研究發(fā)現(xiàn)，栽培龍葵與野生龍葵的光合有效輻射的日變化類型完全相同，均為單峰曲線型，且前者小于后者。光合有效輻射是瞬間變化較大的生態(tài)因子，上午兩者的凈光合速率隨PAR的增大而增大，11∶00～13∶00呈相反趨勢變化，隨光合有效輻射的升高逐漸下降，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象?？梢?，中午強烈的太陽輻射是引起龍葵光合“午休”的原因之一。13∶00～15∶00凈光合速率隨著光合有效輻射的降低有所回升，且達到第二次峰值。此后，隨著光合有效輻射的降低逐漸降低。光強對光合作用主要有3個方面的作用:提供同化力形成所需要的能量;活化光合作用的關(guān)鍵酶和促進氣孔開放;調(diào)節(jié)光合機構(gòu)的發(fā)育，其中后者包括弱光對光合作用的影響和強光抑制兩個方面［16］。野生龍葵的凈光合速率低于栽培龍葵的，可能是由于光照強度野外高于栽培樣地的，進而致使野生龍葵出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。伴隨著午間強烈日照發(fā)生，凈光合速率下降，也很容易會使人們想到其下降的原因可能是過強的光照。陶漢之［17］對茶樹的研究指出，既使溫、濕度適宜，當光強達到1500 μmoL/(m2·s)左右時，凈光合速率便降低。在自然條件下，中午前后較高光強下凈光合速率都下降，可見光照強度是影響凈光合速率的重要生態(tài)因子。

氣孔是葉片與外界進行氣體交換的門戶，其開度變化與CO2的同化具有十分密切的關(guān)系。CO2從葉外向葉綠體內(nèi)的羧化部位擴散時，會遇到多種阻力，其中氣孔阻力是最重要且己被廣泛研究的一種阻力。有研究表明，強光可導致氣孔導度降低而引起光合速率下降［18］，低空氣濕度可導致氣孔關(guān)閉［19］，葉片含水量下降時，引起氣孔阻力增大，氣孔開度變小直至關(guān)閉［20］。本研究表明，栽培龍葵葉片的氣孔導度高于野生龍葵葉片的，且差異極顯著(p＜0.01)，顯然這與野生條件下龍葵P n的低水平是相關(guān)的。在葉片光合作用對多種環(huán)境因素變化的響應過程中，凈光合速率與氣孔導度間大體呈相互平行的變化趨勢，但這不一定意味著凈光合速率變化是氣孔導度變化的結(jié)果。

栽培和野生龍葵的凈光合速率日變化呈明顯的雙峰型，第一次峰多出現(xiàn)在上午10∶00～11∶00左右，第二次峰則出現(xiàn)在下午15∶00左右，中午呈明顯的光合“午休”現(xiàn)象。相關(guān)性分析表明，兩者的P n與氣孔導度、相對濕度、瞬時水分利用效率間呈正相關(guān)關(guān)系，與細胞間隙CO2濃度呈顯著負相關(guān)關(guān)系;同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，中午11∶00～13∶00左右兩者的凈光合速率下降，氣孔導度降至最低，而胞間CO2濃度則明顯增加。根據(jù) Farquhar和 Sharkey的觀點，當P n和C i變化方向相同，且氣孔導度減小時，可以認為光合速率的下降主要是由氣孔導度引起的，屬氣孔限制因素導致;否則，P n和C i變化方向相反，氣孔導度增大，便可以判斷出光合速率的下降是由葉肉細胞羧化能力的降低引起的，屬非氣孔限制因素導致［21-22］;當兩種因素同時存在時，C i變化的方向依賴于占優(yōu)勢的那個因素，標準應當是變化的方向，而不是變化的幅度［23］。因此，這足以說明龍葵的凈光合速率日變化是氣孔限制和非氣孔限制兩類因素共同作用的，但以非氣孔限制因素占主要地位。由于在空氣相對濕度相似的情況下，栽培龍葵葉片的細胞間隙CO2濃度、氣孔導度和瞬時水分利用效率都高于野生龍葵，所以造成了凈光合速率栽培龍葵也高于野生龍葵的現(xiàn)象。

也有研究表明，溫度是影響光合作用的又一重要生態(tài)因子，其峰值出現(xiàn)在 13∶00和 15∶00左右［24］，栽培和野生龍葵的凈光合速率的峰值卻分別出現(xiàn)在11∶00、10∶00 和 15∶00 左右，可見在一定的溫度范圍內(nèi)兩者凈光合速率會隨溫度的升高而升高，超過一定溫度范圍則反而下降。野生龍葵生長環(huán)境一天溫度略高于栽培龍葵的，這可能也是造成野生龍葵凈光合速率低的一個原因。此外，水分利用效率也與凈光合速率緊密相關(guān)［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，野生和栽培龍葵的iWUE均與各自的P n呈顯著正相關(guān)關(guān)系，日變化曲線均呈雙峰型，兩者全天的最大水分利用效率和它們?nèi)熳畲蠊夂纤俾手岛妥畲髿饪讓Ф戎低耆恢拢f明凈光合速率最高時水分利用效率也最高，兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

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