3種草本能源植物對(duì)Zn脅迫的生理響應(yīng)與積累特性

李 翠，王慶海，肖 波

(北京市農(nóng)林科學(xué)院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心,北京 100097)

3種草本能源植物對(duì)Zn脅迫的生理響應(yīng)與積累特性

李 翠，王慶海，肖 波

(北京市農(nóng)林科學(xué)院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心,北京 100097)

草本能源植物通常具有抗逆性強(qiáng)、生物量大的特點(diǎn)，而且利用能源植物去除重金屬污染能有效避免二次污染。本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究了大油芒(Spodiopogonsibiricus)、狼尾草(Penniseturnalopecuroides)、柳枝稷(Panicumvirgatum)3種草本能源植物在5種濃度(62.5、125、250、500、1 000 mg·kg-1)Zn脅迫下的生長(zhǎng)狀況和生理響應(yīng)，并對(duì)3種草本能源植物對(duì)Zn的吸收進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果顯示，3種植物的生長(zhǎng)量對(duì)Zn脅迫的耐受程度表現(xiàn)為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下，柳枝稷的地上生物量和地下生物量與不添加Zn相比分別減少了68.2%和70.5%；狼尾草分別減少了33.7%和69.7%，大油芒與對(duì)照相近。3種植物的生理指標(biāo)都有一定程度的變化，對(duì)Zn脅迫的生理響應(yīng)程度表現(xiàn)為大油芒gt;狼尾草gt;柳枝稷。3種植物對(duì)Zn的吸收能力表現(xiàn)為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下，狼尾草地上和地下部分對(duì)Zn的吸收均達(dá)到最大值，分別為156.38和303.51 mg·kg-1。

重金屬污染；植物修復(fù)；生物量；生理指標(biāo)；植物耐受性；積累特性

工業(yè)化的發(fā)展導(dǎo)致了嚴(yán)重的環(huán)境污染，而重金屬是最主要的環(huán)境污染物之一，主要由礦山開采、工業(yè)廢棄物處理和泄漏、污泥在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用以及一些殺蟲劑的使用等造成[1]。重金屬污染物在環(huán)境中長(zhǎng)期存在并且具有較高毒性，對(duì)動(dòng)物和人類健康造成一定的威脅，重金屬污染物的去除成為亟待解決的問(wèn)題[2]。近幾十年來(lái)，Zn成為主要的工廠污染物。雖然Zn是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在植物代謝過(guò)程中起著重要的作用，但是土壤中過(guò)量鋅的存在會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[3]，且鋅在植物組織中過(guò)量存在會(huì)破壞光合作用和葉綠素的生物合成[4]。

目前用于重金屬去除的方法較多：有物理法，如利用換土修復(fù)污染的土壤；化學(xué)法，如利用石灰石、沸石、磷酸鹽等添加劑對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行固定提取[5]；利用溶液淋洗、電力學(xué)等方法對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行原位修復(fù)[6]。以上傳統(tǒng)的對(duì)于污染土壤的修復(fù)技術(shù)都需要大的工程量和成本，并且具有一定的局限性。植物修復(fù)技術(shù)是利用植物對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行固定吸收，從而對(duì)污染土壤進(jìn)行修復(fù)的技術(shù)[7]，它具有成本低、對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，因而成為一種具有發(fā)展前景的修復(fù)技術(shù)。利用超積累植物將重金屬?gòu)耐寥乐袕氐兹コ侵参镄迯?fù)中最具代表性的修復(fù)方式[8]，對(duì)于Zn超積累植物多集中在十字花科的遏藍(lán)菜屬植物[9]，遏藍(lán)菜(Thlaspicaerulescens)莖部對(duì)Zn的積累量可以達(dá)到52 000 mg·kg-1[10]，但是目前已發(fā)現(xiàn)的超積累植物通常具有生長(zhǎng)緩慢、生物量小等特點(diǎn)，這些特點(diǎn)使得超積累植物的廣泛應(yīng)用具有一定的局限性[11]。因此，對(duì)于重金屬耐性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、生物量大并且具有一定的重金屬富集能力植物的篩選成為一項(xiàng)重要的工作[12-13]。目前已有關(guān)于草本植物對(duì)重金屬脅迫耐受性的研究，如：魏樹和等[14]對(duì)雜草的重金屬超積累特征進(jìn)行了篩選；徐衛(wèi)紅等[15]研究了超積累植物黑麥草(Loliurnperennel)對(duì)Zn的響應(yīng)。本研究的大油芒(Spodiopogonsibiricus)生長(zhǎng)迅速、生物量大、且具有一定的觀賞性[16-17]，狼尾草(Penniseturnalopecuroides)和柳枝稷(Panicumvirgatum)具有巨大的生物量，并且可以在邊際土地上生長(zhǎng)，具有很高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[18]?？鼓嫘詮?qiáng)、生物量大的特點(diǎn)表明這3種植物可能對(duì)重金屬具有較好的耐受性和積累特性，而且利用能源植物去除重金屬污染能有效避免二次污染，因此，這3種植物可能在重金屬污染土壤修復(fù)方面有較好的應(yīng)用前景，但至今對(duì)于3種植物對(duì)重金屬耐受性和積累特性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

基于上述原因，本研究選取大油芒、狼尾草、柳枝稷3種植物,對(duì)其生物量、生理指標(biāo)及其對(duì)土壤中Zn的吸收進(jìn)行檢測(cè)，比較Zn污染土壤對(duì)3種植物的生長(zhǎng)和生理的影響，初步探討3種草本植物對(duì)Zn污染土壤的耐受性以及吸收能力，以期為重金屬污染土壤的治理提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)于2011年5月至7月在北京市農(nóng)林科學(xué)院院內(nèi)溫室進(jìn)行。所用土壤來(lái)自院內(nèi)試驗(yàn)地，采集土壤表層20 cm土壤，過(guò)2 mm篩后于室溫下放置3～5 d后用于盆栽試驗(yàn)。風(fēng)干后的土壤與草炭按1∶1的質(zhì)量比例混合后作為盆栽試驗(yàn)的基質(zhì)。供試基質(zhì)的理化性質(zhì)及重金屬含量背景值如下，pH值7.3、有機(jī)質(zhì)7.4%、全氮2.0 g·kg-1、全磷1.0 g·kg-1、全鉀14.0 g·kg-1、堿解氮177.7 mg·kg-1、速效磷8.9 mg·kg-1、速效鉀32. 5 mg·kg-1、Zn 87.5 mg·kg-1。大油芒、狼尾草和柳枝稷均為多年生禾本科植物，試驗(yàn)所用幼苗均在溫室培育，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行移栽，每盆種植3株植物。試驗(yàn)用盆為直徑20 cm、高17 cm的塑料盆，每盆裝混合后的基質(zhì)3 kg。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(15618-1995)，本試驗(yàn)設(shè)重金屬Zn濃度和植物種類兩因素。其中，Zn濃度設(shè)62.5、125、250、500、1 000 mg·kg-1共5個(gè)水平，空白對(duì)照不做Zn添加；植物種類設(shè)大油芒、狼尾草、柳枝稷3水平。即共18個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，共54個(gè)樣本。試驗(yàn)中，Zn以ZnCl2(分析純)的形式添加。

1.3樣品測(cè)定方法 植物移栽生長(zhǎng)60 d后進(jìn)行樣品收集。用剪刀沿地表剪斷植物收集地上部分，將基質(zhì)倒出收集地下部分。地上和地下部分均用水沖洗干凈后，于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至質(zhì)量恒定不變，并稱量地上和地下部分的質(zhì)量。植物生理指標(biāo)的測(cè)定使用以下方法[19]：葉綠素測(cè)定使用乙醇和丙酮1∶1浸泡過(guò)夜法；丙二醛測(cè)定采用TBA法；可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法。植物中Zn的測(cè)定采用鹽酸-高氯酸消煮后的原子吸收分光光度法(國(guó)標(biāo)LY-T 1270-1999)。

1.4數(shù)據(jù)分析 采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 11.5對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示，并使用Origin Pro 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1Zn脅迫對(duì)3種植物生物量的影響 Zn脅迫下大油芒地上和地下部分的生物量均與對(duì)照相近，地上部分生物量最大值為6.0 g·株-1，最小值為2.9 g·株-1，兩者與對(duì)照相比差異不顯著(Pgt;0.05)；地下部分的生物量在各濃度處理下均低于對(duì)照值，但差異不顯著(圖1)。Zn脅迫下狼尾草地上和地下部分的生物量與對(duì)照相比均顯著(Plt;0.05)減少，但是各處理間生物量的變化差異不顯著，表明狼尾草在Zn脅迫下具有一定的耐受能力。在62.5 mg·kg-1的低濃度Zn處理下，地上和地下部分的生物量與對(duì)照相比分別減少了24.1%和57.9%，在1 000 mg·kg-1的高濃度Zn處理下生物量減少最多，地上部分和地下部分的生物量分別為22.1和6.4 g·株-1，與對(duì)照相比分別減少了33.7%和69.7%(圖1)。Zn脅迫下柳枝稷地上和地下部分的生物量均隨處理濃度的增加而減少，并且與對(duì)照相比差異顯著。在62.5 mg·kg-1的低濃度Zn處理下地上部分和地下部分的生物量與對(duì)照相比分別減少了42.4%和48.4%，在1 000 mg·kg-1高濃度Zn處理下，地上和地下部分生物量與對(duì)照相比分別減少了68.2%和70.5%，但是，在Zn脅迫下，各處理間生物量的差異不顯著(圖1)。

2.2Zn脅迫對(duì)3種植物生理的影響 大油芒葉綠素含量隨處理濃度的增加先升高后降低，并且在125 mg·kg-1的處理下達(dá)到最大值4.98 mg·kg-1(表1)。狼尾草葉綠素含量在各處理下均顯著高于對(duì)照，但各處理間差異不顯著。各處理柳枝稷葉綠素含量較對(duì)照均略有降低。大油芒的MDA含量在250 mg·kg-1的Zn處理下高于對(duì)照，在其它處理濃度下均低于對(duì)照。狼尾草MDA含量隨處理濃度的增加先升高后降低，在250 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，但各處理與對(duì)照相比差異不顯著。柳枝稷的MDA含量在各處理下均高于對(duì)照，并且在最大Zn處理濃度1 000 mg·kg-1下達(dá)到最大值，但各處理與對(duì)照相比差異不顯著。大油芒CAT含量隨處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在125 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，且顯著高于對(duì)照，其它各處理與對(duì)照相比差異不顯著。狼尾草的CAT含量在1 000 mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比顯著減少，其它各處理與對(duì)照相比差異不顯著。柳枝稷的CAT含量在各處理下與對(duì)照相比均差異不顯著。

圖1 Zn脅迫下3種草本植物的生物量Fig.1 Biomass of the three herbs in Zn-polluted soil

注：不同小寫字母表示同一部位不同濃度Zn處理間差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same plant part show significant difference in different Zn concentrating treatments at 0.05 level. The same below.

2.33種植物對(duì)土壤中Zn的吸收 隨著Zn處理濃度的增加，大油芒地上和地下部分對(duì)Zn的吸收均呈增加的趨勢(shì)(圖2)，并且在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為195.15和236.09 mg·kg-1。在高于250 mg·kg-1的Zn處理下，地上和地下部分對(duì)Zn的吸收與對(duì)照相比均差異顯著。狼尾草地上和地下部分對(duì)Zn的吸收隨處理濃度的增加呈增加的趨勢(shì)(圖2)，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為246.62和396.11 mg·kg-1。地上部分對(duì)Zn的吸收在高于125 mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比差異顯著，而地下部分對(duì)Zn的吸收在高于500mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比差異顯著。柳枝稷地上和地下部分對(duì)Zn的吸收隨處理濃度的增加逐漸升高(圖2)，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為156.38和303.51 mg·kg-1。3種植物在1 000 mg·kg-1的Zn濃度處理下，地下吸收能力均大于地上吸收能力。

圖2 3種草本植物對(duì)重金屬Zn的積累Fig.2 Accumulation of Zn in the three herbs

植物種類Plantspecies土壤中Zn添加量Znadditioninsoil/mg·kg-1葉綠素Chlorophyll/mg·kg-1丙二醛MDA/μmol·g-1過(guò)氧化氫酶CAT/U·g-1·min-1大油芒Spodiopogonsibiricus04.03±0.27bc55.24±6.25ab5.07±0.67b62.54.68±0.49ab35.69±2.79c5.07±0.75b1254.98±0.26a46.05±0.54abc8.62±1.08a2504.90±0.19a60.16±15.95a4.62±1.52b5004.31±0.02abc40.19±4.70bc3.47±0.75b10003.63±0.79c39.55±10.8c3.47±0.75b狼尾草Penniseturnalopecuroides02.60±0.25b10.13±0.99a35.56±4.40a62.53.57±0.20a10.51±1.77a35.07±2.43a1254.15±0.69a10.48±2.14a35.03±0.16a2503.40±0.12a10.92±2.49a39.29±4.28a5003.51±0.75a9.31±1.01a37.33±2.32a10003.97±0.08a9.73±2.45a29.07±3.77b柳枝稷Panicumvirgatum03.59±0.15a16.87±1.45a37.16±4.28a62.53.14±0.34a17.13±1.24a32.89±6.90a1253.19±0.59a17.10±0.57a34.31±9.21a2503.27±0.76a17.11±0.72a38.40±1.33a5003.37±0.41a17.09±0.97a38.49±8.67a10003.26±0.10a18.41±1.79a34.04±2.02a

注：不同小寫字母表示各指標(biāo)在不同Zn添加量下差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lower case letters show significant difference among different Zn concentrating treatments at 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

植物的生物量反映了植物的生長(zhǎng)狀況，是確定植物耐受性和修復(fù)潛力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[10]。3種植物中，Zn脅迫對(duì)大油芒生物量的影響不大，而狼尾草和柳枝稷在低濃度下即對(duì)Zn表現(xiàn)出敏感反應(yīng)，生物量均有顯著的減少，但是狼尾草的地上和地下生物量在低濃度和高濃度處理之間并無(wú)顯著差異，說(shuō)明脅迫濃度的提高并沒(méi)有對(duì)狼尾草造成更大的損傷。雖然3種植物在Zn脅迫下其生物量均有不同程度的減少，但3種植物均能正常生長(zhǎng)，生長(zhǎng)迅速且生物量均比較大，這使得3種植物在植物修復(fù)中具有一定的優(yōu)勢(shì)。3種植物的生物量大小為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素的含量與植物的光合速率密切相關(guān)，常用葉綠素含量的高低來(lái)表征植物在逆境下受傷害的程度[20]。MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的高低從某種程度上反映了細(xì)胞受逆境傷害的程度[21]。CAT是過(guò)氧化酶類的一種，參與清除體內(nèi)過(guò)多的H2O2，保持細(xì)胞內(nèi)H2O2的正常水平，防止H2O2在細(xì)胞內(nèi)的積累和對(duì)細(xì)胞的毒害[22]。在本試驗(yàn)中，大油芒中葉綠素的含量隨處理濃度的增加先升高后降低，這可能是因?yàn)閆n在低濃度下對(duì)大油芒起到了一定的促進(jìn)作用，這與李錚錚等[23]對(duì)魚腥草(Houttuyniacordata)的研究及崔大練等[24]對(duì)田菁(Sesbaniacannabina)的研究結(jié)果都是一致的，并且蔡卓等[25]在對(duì)無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)的研究中也發(fā)現(xiàn)，在Zn脅迫下，葉綠素的含量在低濃度下升高，在高濃度下降低。大油芒CAT的含量也隨Zn處理濃度的增加先升高后降低，在低濃度下，植物受Zn脅迫，植物開啟防御機(jī)制提高CAT酶活性緩解中毒癥狀，但是在高濃度Zn處理下，植物受到嚴(yán)重傷害，酶活性開始降低。李德明等[26]在高羊茅(Festucaarundinacea)種子的萌發(fā)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，CAT活性越高，種子受迫害程度越嚴(yán)重，達(dá)到一定閾值后種子無(wú)法發(fā)芽。MDA含量?jī)H在250 mg·kg-1的Zn處理下高于不加Zn處理，但是這種差異是不顯著的，說(shuō)明在250 mg·kg-1濃度Zn處理下，細(xì)胞膜受到了輕微破壞，但并不顯著。隨處理濃度的升高，狼尾草的葉綠素含量升高，MDA含量先升高后降低，CAT含量在最大處理濃度下與不加Zn處理相比降低了18.3%，且與之差異顯著，這是因?yàn)檫^(guò)氧化酶系統(tǒng)在高濃度處理下無(wú)法清除過(guò)多的自由基時(shí)，自由基在植物體內(nèi)過(guò)量積累從而誘導(dǎo)植物的過(guò)氧化損傷，這與黑棗在Zn脅迫下CAT的變化趨勢(shì)是一致的[27]。柳枝稷的3個(gè)生理指標(biāo)在各處理下與不加Zn處理相比均無(wú)顯著差異。因此，3種植物對(duì)Zn的耐受程度為柳枝稷gt;狼尾草gt;大油芒。

3種植物對(duì)Zn的吸收能力是不同的，3種植物中，狼尾草對(duì)Zn的吸收能力最強(qiáng)，其次是大油芒和柳枝稷。3種植物對(duì)Zn的吸收濃度均隨處理濃度的增加而升高，這與以往的研究中遏藍(lán)菜莖部對(duì)Zn的吸收與土壤中Zn的濃度呈正相關(guān)的結(jié)論是一致的[10]。不同部位對(duì)重金屬Zn的吸收能力也是不同的，大油芒在低于500 mg·kg-1的Zn處理濃度下，地上部分吸收能力均大于地下部分吸收能力，狼尾草在250和500 mg·kg-1的Zn處理濃度下，地上部分的吸收能力大于地下部分。但是，3種植物在最大Zn處理濃度(1 000 mg·kg-1)下，地下部分吸收能力均大于地上部分吸收能力，說(shuō)明在高濃度處理下，Zn在根部積累增多，從根部向地上部分的轉(zhuǎn)移減少，李錚錚等[23]研究表明，魚腥草在高濃度Zn脅迫下受到毒害致使Zn不能向莖部運(yùn)輸而聚集在根部，努扎艾提·艾比布等[28]研究表明，Zn和Cu在香根草(Vetiveriazizanioides)植株內(nèi)的分布也主要以根部積累為主，地上部積累重金屬含量極少，并且，張芳等[29]總結(jié)了在多數(shù)草類中，地下部分對(duì)重金屬的積累均高于地上部分對(duì)重金屬的積累。因此，3種植物對(duì)Zn的積累能力為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷。

本研究表明，3種植物對(duì)Zn具有較好的耐受性，其積累濃度雖然未達(dá)到超積累植物的標(biāo)準(zhǔn)，但是由于其生物量大且抗逆性強(qiáng)，故對(duì)于Zn污染土壤修復(fù)方面還是有較好的應(yīng)用前景。

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EffectsofZnstressonphysiologicalresponseandaccumulationofthreeherbs

LI Cui, WANG Qing-hai, XIAO Bo

(Beijing Research amp; Development Center for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China)

Pot experiments were conducted to study the growth of three herbs (Spodiopogonsibiricus,Penniseturnalopecuroides,Panicumvirgatum) on Zn-polluted soil with five concentrations (62.5, 125, 250, 500, 1 000 mg·kg-1). Physiological indices and Zn concentration in the three herbs were measured to assess the tolerance and accumulation for Zn pollution. Aboveground biomass ofP.virgatumreduced by 68.2% in Zn treatment 1 000 mg·kg-1and belowground biomass reduced by 70.5% compared with control. The aboveground biomass and belowground biomass ofP.alopecuroidesreduced by 33.7% and 69.7% respectively. The biomass ofS.sibiricushas no significant difference compared with control, the tolerance wasS.sibiricusgt;P.alopecuroidesgt;P.virgatum. The physiological indices of the three herbs had significant change, and the change wasS.sibiricusgt;P.alopecuroidesgt;P.virgatum. The accumulation of three herbs for Zn wereP.alopecuroidesgt;S.sibiricusgt;P.virgatum. ForP.alopecuroides, the accumulation of aboveground and belowground reached the highest value of 156.38 mg·kg-1and 303.51 mg·kg-1in the treatment 1 000 mg·kg-1.

heavy metal pollution; phytoremediation; biomass; physiological index; plant tolerance; accumulation

XIAO Bo E-mail:xiaoboxb@gmail.com

S540.34;Q945.78

A

1001-0629(2013)10-1555-06

2013-01-11 接受日期：2013-03-07

北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)(KJCX201103001)；北京科技項(xiàng)目(D101105046410001)作者簡(jiǎn)介:李翠(1984-),女,山東聊城人，助理研究員,碩士,主要從事重金屬污染土壤的植物修復(fù)研究。E-mail:biolicui@163.com

肖波(1981-),男,陜西西鄉(xiāng)人,副研究員,博士,主要從事水土保持與荒漠化防治方面的研究。E-mail:xiaoboxb@gmail.com