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      恒電流刺激下神經元Chay模型的Hopf分岔分析

      2013-10-26 07:33:12李洪明張素麗
      太原理工大學學報 2013年1期
      關鍵詞:華光膜電位平衡點

      李洪明,張素麗

      (1.呼倫貝爾學院 數(shù)學系,內蒙古 呼倫貝爾 021008;2.太原理工大學 數(shù)學學院,太原 030024)

      1 Chay模型的概述

      20世紀50年代Hodgkin和Huxley首次提出了經典Hodgkin-Huxley模型[1](簡稱 H-H模型),該方程主要研究神經元細胞的放電行為。但是HodGkin和Huxley主要考慮的是神經軸突膜中的K+和Na+通道離子電流,因而不能全面描述神經元細胞的膜電壓特性。1994年,Chay等人通過大量實驗,在H-H模型的基礎上提出Chay模型[2]。Chay模型除了考慮可興奮細胞膜上Na+和K+通道及漏電流通道的作用外,還有賴于Ca2+濃度的K+離子通道,后者對于依賴Ca2+的各類肌細胞和胰島B細胞的放電是極重要的。因此神經元Chay模型能更好地模擬神經元的各種放電形式。

      古華光等主要研究了Chay模型的兩類躍遷機制產生的整數(shù)倍神經放電節(jié)律[3-7];崔睿等研究了三態(tài)躍進機制產生的兩種放電節(jié)律[8];張春燕等進行了神經元典型放電的計算機仿真[9];裴利軍等進行了神經元Chay模型的動力學分析[10];陸啟韶等對神經元Chay模型的生理特性進行了深入的詳細研究[12-14]。本文主要利用非線性動力學方法對Chay模型進行了單參數(shù)的Hopf分岔分析,然后證明了其Hopf分岔的存在性。

      Chay模型可用下面的三階非線性微分方程表示[2]:

      方程(1)描述了神經元細胞的膜電位的變化規(guī)律;VI,VK,VL,V 分別表示 Na+-Ca2+通道、K+通道、漏電流的電位和平衡電位;GI,GK,V,GK,C,GL分別代表各通道的最大電導;c為細胞內Ca2+濃度;n為K+通道開放概率;m∞,h∞分別是Ca2+、Na+通道門打開的概率。

      方程(2)描述了細胞膜內Ca2+變化規(guī)律。VC是Ca2+可逆電位;τc為常量,τc=100/27;kC表示Ca2+流出細胞內的速率常數(shù)。

      方程(3)描述了K+通道門打開概率的變化規(guī)律。τn是弛豫時間常數(shù);n∞為K+通道門打開的概率。

      由文獻[2]知,m∞,n∞,h∞分別是Ca2+、K+和Na+離子通道門打開的概率,為

      本文中參數(shù)取值如下:GI=1800S;GK,V=1700S;GL=7S;VI=100mV ;VK=-75mV;VL=-40mV;V=100mV

      2 Chay模型的平衡點及其穩(wěn)定性

      對于方程(1)、(2)、(3)所示的自治系統(tǒng),設其平衡點為A(Ve,ce,ne),令方程(1)(2)(3)右端等于0,即

      由式(5)、(6)可知:

      則ne,ce均為Ve的函數(shù)。將ne,ce代入(4)得:

      數(shù)值計算發(fā)現(xiàn),式(7)僅有一個解,得平衡點為

      Chay模型在該點處的Jacobian矩陣為

      其相應的特征根為

      根據(jù)穩(wěn)定性理論[11],由于平衡點的特征根有正實部,可以判定平衡點A(Ve,ce,ne)為不穩(wěn)定的點。

      3 恒電流刺激下神經元Chay模型的Hopf分岔分析

      恒電流刺激下Chay模型可用下面的三階非線性微分方程表示:

      式中,I為恒流電流。

      設恒電流刺激下系統(tǒng)的平衡點為B(Ve,ce,ne),模型參數(shù)取已給出的值,改變I的值,通過數(shù)值計算方法求解,得到如表2所示。

      表1 其他參數(shù)不變,只改變I時,Chay模型的唯一平衡點 B(Ve,ce,ne)的坐標、特征根及其穩(wěn)定性

      恒電流刺激下神經元Chay模型在平衡點B(Ve,ce,ne)處的Jacobian矩陣為J(B),數(shù)值計算得到系統(tǒng)在I取不同值時的特征值,如表1所示。前三種情況,即I分別為-65,-66,-66.6μA/cm2時,均存在正實部特征根,根據(jù)穩(wěn)定性理論[11],可以判定平衡點B(Ve,ce,ne)為不穩(wěn)定的結點。后2種情況,即I分別為-66.7,-66.8,-67μA/cm2時,其特征根為一對共軛復根與一實根,且共軛復根的實部與實根都為負,則可判定其為漸進穩(wěn)定的結點。

      4 數(shù)值模擬

      以上的理論計算得到的分岔情況只反映了參數(shù)變化引起的系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)解的變化。為了全面考察參數(shù)對模型的動態(tài)特性的影響,下面用Matlab軟件進行了參數(shù)連續(xù)變化下的數(shù)值模擬。圖1、2、3驗證了當I=-65,I=-66,I=-66.6μA/cm2時,神經纖維產生周期性動作電位,Chay模型出現(xiàn)穩(wěn)定周期解。

      圖4、5顯示了當I通過-66.6μA/cm2時,在其附近發(fā)生Hopf分岔,其跨膜電壓經小幅衰減振蕩后穩(wěn)定在略高于穩(wěn)定點的某一平衡點,周期解消失,可以看到,隨著I的增大,當越過臨界值時,系統(tǒng)出現(xiàn)漸進穩(wěn)定平衡點,振蕩消失。

      圖1 I=65μA/cm2時膜電位V隨時間t的變化

      圖2 I=-66μA/cm2時膜電位V隨時間t的變化

      圖3 I=-66.6μA/cm2時膜電位V隨時間t的變化

      圖4 I=-66.7μA/cm2時膜電位V隨時間t的變化

      圖5 I=-67μA/cm2時膜電位V隨時間t的變化

      5 結束語

      本文僅對恒電流刺激下神經元Chay模型的Hopf分岔進行了分析,與實際生理系統(tǒng)中多因素的共同作用有較大差別,因此還需進一步的對全局分岔和多層次分岔結構進行研究。此外,實際神經系統(tǒng)中的神經元總是受到內外噪聲、參數(shù)的微小漲落等影響。因此,我們需考慮更多的隨機因素的作用。

      [1]Hodgkin A L,Huxley A F.A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve[J].J Physiol,1952,117:500-544.

      [2]Chay T R.Chaos in three variable model of an excitable cell[J].Physica D,1985,16(2):233-242.

      [3]楊明浩,古華光,李莉,等.神經放電加周期分岔中由隨機自共振引起的一類新節(jié)律[J].生物物理學報,2004,20(6):465-470.

      [4]古華光,李莉,楊明浩,等.實驗性神經起步點產生的整數(shù)倍簇放電節(jié)律[J].生物物理學報,2003,20(1):68-72.

      [5]古華光,任維,楊明浩,等.神經自發(fā)整數(shù)倍峰放電節(jié)律的隨機性和確定性模式的比較[J].生物物理學報,2003,19(3):272-278.

      [6]古華光,任維,陸啟韶,等.實驗性神經起步點自發(fā)放電的分叉和整數(shù)倍節(jié)律[J].生物物理學報,2001,17(4):637-644.

      [7]Gu HG,Ren W,Lu QS,et al.Integer multiple spiking in neuronal pacemakers without external periodic stimulation[J].Phys Lett A,2001,285:63-68.

      [8]崔睿,王珊珊,李晉,等.由三態(tài)躍進機制產生的兩種神經放電節(jié)律[J].生物物理學報,2011,27(8):703-711.

      [9]張春燕,田心.可興奮神經元典型放電的計算機仿真[J].天津醫(yī)科大學學報,2004,(s1)

      [10]裴利軍,王永剛,范燁.神經元Chay模型的動力學分析[J].鄭州大學學報(理學版),2009,2(41):7-12.

      [11]馬知恩,周義倉.常微分方程定性與穩(wěn)定性方法[M].北京:科學出版社,2001:41-92.

      [12]Duan LX,Lu QS.Codimension-two bifurcation analysis on firing activities in Chay neuron model[J].Chaos,Solitions and Fracials,2006,30(5):1172-1179.

      [13]Yang ZQ,Lu QS.Transitions from bursting to spiking due to depolarizing current in the Chay neuronal model[J].Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation,2007,12(3):357-365.

      [14]Duan LX,Lu QS,Wang QY.Two-parameter bifurcation analysis of firing activities in the Chay neuronal model[J].Neurocomputer,2008,72(1-3):341-351

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