露天煤礦復(fù)墾區(qū)人工刺槐林土壤呼吸組分分析

郭春燕，李晉川，岳建英，盧寧，楊生權(quán)，王翔，張峰

（1.山西大學(xué) 黃土高原研究所，山西 太原 030006；2.山西省生物研究所，山西 太原 030006）

土壤呼吸（R）指土壤向大氣排放CO2的過程，是全球碳循環(huán)的重要組成部分［1］，主要是由微生物和土壤動物的異養(yǎng)呼吸（Heterotrophic respiration，RH）及根系的自養(yǎng)呼吸（Autotrophic respiration，RA）組成［2－3］.隨著全球碳循環(huán)成為研究熱點［4－5］，土壤碳庫作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫也受到了廣泛關(guān)注.在進行凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估算［6］、土壤有機物評價、土壤的碳凈存留量等研究中，均需要量化RH和RA.由于土壤呼吸作用復(fù)雜多變，將根呼吸從土壤呼吸中分離出來，進行精準(zhǔn)測定一直是困擾研究者的難題.目前根呼吸測定主要有直接測定法、有根與無根比較測定法、穩(wěn)定或者放射同位素技術(shù)測定法3種方法［7］.本研究以安太堡露天煤礦排土場人工刺槐林為研究對象，采用去根對照的方法，測定去根與未去根樣地的土壤表面CO2通量及環(huán)境因子，從而探明人工刺槐林RH和RA的季節(jié)變化規(guī)律.為復(fù)墾地人工刺槐林土壤碳庫和碳循環(huán)提供理論參考.

1 研究區(qū)域自然概況

研究樣地設(shè)在平朔安太堡露天煤礦南排土場海拔1420m平臺，地處山西省朔州市平魯區(qū)境內(nèi)，該區(qū)域為黃土高原丘陵生態(tài)極度脆弱區(qū)，112°10′58″－113°E，北緯39°23′－39°37′N，屬于典型的溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬春干旱少雨、寒冷多風(fēng)，夏秋降水集中、溫涼少風(fēng).年降雨量為428.2～449.0mm，年蒸發(fā)量1786.6～2598.0mm.年平均氣溫4.8～7.8℃，極端最高溫度為37.9℃，極端最低溫度為－32.4℃.全年無霜期約115－130d.礦區(qū)年平均風(fēng)速2.5～4.2m／s，最大風(fēng)速20m／s.原地貌植被覆蓋率低，零星分布，屬于干草原類型，土壤風(fēng)化強烈，土質(zhì)偏砂，為栗鈣土與栗褐土的過渡類型.

人工刺槐林面積0.8hm2，株行距為2m×1.5m，林齡19a，海拔1420m，樹高5～8m，胸徑10～18 cm.林中有自然更新的刺槐苗及入侵的榆樹苗，主要伴生草本植物有艾（Artemisia argyi）、白蓮蒿（Artemisia sacrorum）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、草地風(fēng)毛菊（Saussurea amara）、扁穗冰草（Agropyron cristatum）、無芒雀麥（Bromus inermis）、披堿草（Elymus dahuricus）、賴草（Leymus secalinus）、長芒草（Stipa bungeana）、西北針茅（Stipa sareptana）等.

2 研究方法

2.1 土壤呼吸及溫度、水分的測定

2010年10月在人工刺槐林地內(nèi)按“S”型確定8個土壤呼吸測定小樣方（10m×10m），每個小樣方內(nèi)分別用PVC管確定1個固定測量位點，將PVC管（直徑30cm，長10cm）埋于土中，露出地面3cm，在該固定位點旁挖壕溝，做去根處理，用PVC管（直徑30cm，長30cm）隔離.2011年選擇植物生長季5月－10月，每月中旬選擇天氣狀況比較穩(wěn)定日，采用美國LI－cor公司生產(chǎn)的LI－6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)連接LI－6400－09土壤呼吸室對各測量位點進行土壤呼吸測定.在每次測量的前一天，將土壤圈（PVC管，直徑10 cm，長5cm）插入測量點，將土壤圈內(nèi)的植物齊地表剪下，盡量不擾動土壤.5cm深度的土壤溫度用Li－6400光合系統(tǒng)的土壤溫度探針測定，空氣溫度由Li－6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)測出，5cm深度的土壤含水量由EC50水分儀測定.

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根呼吸貢獻(xiàn)率（RC）計算：

Q10值計算公式［8］：

式中，b為溫度反應(yīng)系數(shù).用One－Way ANOVA進行方差分析土壤呼吸組分與土壤溫度、水分季節(jié)變化的顯著性；用線性和非線性回歸分析土壤呼吸與土壤溫度、水分的相關(guān)關(guān)系.

3 結(jié)果分析

3.1 去根對土壤溫度與水分的影響

從圖1可以看出，人工刺槐林土壤溫度與水分均呈顯著的季節(jié)性變化（P＜0.01）.去根系處理的土壤溫度（TRH）與水分（WRH）與相應(yīng)對照（TR、WR）差異均不顯著（P ＞0.05），但去根系土壤水分月均值大于對照，兩者土壤溫度基本相同.土壤溫度與水分均為夏季（6、7、8月）最高，春季（5月）最低，其中土壤溫度7月份（31.3℃、31.12℃）最高，土壤水分則為8月份（18%、17%）最高.

圖1 人工刺槐林去除根系和對照的土壤溫度與水分的比較Fig.1 Comparisons on soil temperature and moisture of different treatments without root（No root）and with root（control）in Robinia pseudoacacia plantation

3.2 土壤呼吸不同組分季節(jié)變化（表1，P130）

人工刺槐林R具有顯著的季節(jié)變化（P ＜0.01），變化范圍為5.82－16.85μmol·m－2·s－1，8月份最高，7、9月份較高，6、10月份次之，5月份最低.RH季節(jié)變化規(guī)律同R（P ＜0.01），變化幅度為3.42～13.52 μmol·m－2·s－1，但RA隨季節(jié)變化差異不明顯（P ＝0.593），變化幅度為2.19～3.60μmol·m－2·s－1.RC呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化（P＝0.005），變化趨勢與R、RH相反，變化范圍為19.00%～41.75%，5、10月份較高，6、9月份次之，7、8月份最低.在整個植物生長季，人工刺槐林R、RH、RA月均值分別為：10.83、7.96、2.87μmol·m－2·s－1，RC月均值為29.17%.

表1 人工刺槐林土壤呼吸組分季節(jié)變化Table 1 Seasonal change of soil respiration component in Robinia pseudoacacia plantation

3.3 土壤呼吸與溫度、水分的相關(guān)關(guān)系

對人工刺槐林土壤呼吸與溫度和水分進行線性與非線性回歸分析，回歸模型見表2.去除根系并沒有改變土壤呼吸速率與5cm土壤溫度與水分之間的關(guān)系，R和RH與溫度的回歸模型中，均為冪函數(shù)相關(guān)指數(shù)最高（R2＝0.115，0.174；P ＜0.05），與水分均為線性函數(shù)相關(guān)系數(shù)最高（r＝0.314，0.430；P ＜0.01），與溫度和水分雙因子均為冪函數(shù)相關(guān)指數(shù)最高（R2＝0.296，0.404；P ＜0.05），且RH與溫度、水分單因子和雙因子的相關(guān)性均高于R.

表2 土壤呼吸與溫度和水分的回歸模型Table 2 Regression models of soil respiration against soil temperature and soil moisture

根據(jù)表2中土壤呼吸與溫度回歸指數(shù)模型，計算得出R與RH的溫度敏感系數(shù)Q10值分別為1.21和1.27，RH的Q10值＞R的Q10值.

4 討論

本研究表明，土壤呼吸主要由氣候條件決定［9］，呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，這與許多天然生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的研究結(jié)果相同［10－13］.由于RH與RA對土壤理化性狀、植被組成、氣候等環(huán)境變量的響應(yīng)不同［14－16］，二者呈現(xiàn)出不同的季節(jié)變化規(guī)律.RH與R季節(jié)變化規(guī)律相同，隨著土壤溫度與水分含量的升高，RH在R中所占比例迅速增大，而RA季節(jié)變化不顯著，表明影響R的環(huán)境因子同樣作用于RH，RH主要由土壤溫度與水分驅(qū)動，而RA由根生物量和單位根呼吸速率所決定的，主要受植被碳分配［17］、植被根系特征［18］和土壤水熱狀況等因子的綜合影響，隨著植物的種類、年齡以及生長環(huán)境的改變而變化.因此，根呼吸主要由于植物生長狀況和環(huán)境相關(guān)的生物和非生物因子的調(diào)控.RH在各月份中均為R的優(yōu)勢組成成分，所占比例在59%～81%之間，這與大多數(shù)研究結(jié)果基本一致［19－22］.

人工刺槐林土壤去根系后，土壤水分月均值較對照高，月均溫度差異微小，這與朱凡［23］等關(guān)于人工杉木林去根系后土壤水分與溫度的研究相同，去根系處理，明顯干擾了根系對土壤水分的吸收.本研究去根系后并未改變RH與溫度、水分的相關(guān)關(guān)系，土壤呼吸與土壤溫度呈顯著冪函數(shù)關(guān)系，與水分呈極顯著線性函數(shù)關(guān)系.該分析結(jié)果與一些人工生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤溫度、水分的相關(guān)關(guān)系［24－25］有所不同，可能由研究區(qū)域自然條件、植被類型差異所致.RH與土壤溫度、水分的回歸方程決定系數(shù)大于對照，且它的溫度敏感性系數(shù)Q10值大于對照的Q10值，與Ngao［26］等在法國東北部采用挖壕溝法研究根呼吸貢獻(xiàn)率的結(jié)果一致.這主要是由于去根系后，土壤微生物主要受土壤溫度與水分的調(diào)控.當(dāng)溫度較低時，土壤微生物呼吸主要是受生物化學(xué)反應(yīng)限制；溫度較高時，那些主要依賴擴散運輸?shù)拇x底物和代謝產(chǎn)物就成了微生物呼吸的限制因子.土壤水分過低或過高，均不利于土壤微生物的生存，RH受到限制.［27］R和RH與土壤溫度及水分的雙因子擬合方程決定系數(shù)與相應(yīng)單因子相比，均有一定程度的提高.這表明把土壤水分因子增加到土壤呼吸與土壤溫度的函數(shù)關(guān)系中可以提高土壤呼吸的預(yù)測真確性，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致［28－31］.

土壤呼吸是一個復(fù)雜的生物過程，受土壤質(zhì)地、有機質(zhì)含量、風(fēng)速、降水、土壤C／N等非生物因子，生物量、葉面積指數(shù)、植被掉落物等生物因子以及人類活動等諸多環(huán)境因子共同影響，其中土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的最重要的環(huán)境因子［32－33］，因此在構(gòu)建土壤呼吸模型時應(yīng)將這些因子的單個或者綜合作用考慮進去.為進一步準(zhǔn)確測定人工刺槐林土壤呼吸不同組分，仍需進行長期的動態(tài)研究，為評價露天煤礦復(fù)墾區(qū)土壤肥力提供指標(biāo).為估測黃土高原生態(tài)系統(tǒng)碳平衡積累數(shù)據(jù).

［1］William H，Schlesinger，Jeffrey A，et al.Soil Respiration and the Global Carbon Cycle［J］.Biogeochemistry，2000，48：7－20.

［2］Andersen C P，Nikilov I，Nikolova P，et al.Estinating‘a(chǎn)utotrophic’Below Ground Respiration in Spruce and Beech Forests Decreases Following Girdling［J］.European Journal of Scientific Research，2005，124：155－163.

［3］Ryan M G，Law B E.Interpreting Measuring and Modeling Soil Respiration［J］.Biogeochemistry，2005，73：3－27.

［4］Keeling C D.Climate Change and Carbon Dioxide：An Introduce［J］.National Academy of Science，1997，94：8273－8274.

［5］吳建國，徐德應(yīng).土地利用變化對土壤有機碳的影響——理論、方法和實踐［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2004.

［6］Gower S T，Krankina O N，Olson R J，et al.Net Primary Production and Carbon Allocation Patterns of Boreal Forest Ecosystems［J］.Ecological Applications，2001，11：1395－1411.

［7］楊金艷，王傳寬.東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的分離量化［J］.生態(tài)學(xué)報，2006，26（6）：1640－1647.

［8］Xu M，Qi Y.Spatial and Seasonal Variations of Q10Determined by Soil Respiration Measurements at a Sierra Nevadan Forest［J］.Global Biogeochemical Cycles，2001，15：687－696.

［9］Eric A D，Louis V V，Henrique J，et al.Effects of Soil Water Content on Soil Respiration in Forests and Pastures of Eastem Amazonia［J］.Biogeochemistry，2000，48：53－69.

［10］Davidson E A，Belk E，Boone R D.Soil Water Content and Temperature as Independent or Confounded Factors controlling Soil Respiration in a Temperate Mixed Hardwood Forest［J］.Global Change Biology，1998，4（2）：217－227.

［11］Bo E.Seasonal Trends of Soil CO2Dynamics in a Soil Subject to Freezing［J］.Journal of Hydrology，2003，276（1－4）：159－175.

［12］Lee M S，Nakane K，Nakatsubo T.Seasonal Change in the Contribution of Root Respiration to Total Soil Respiration in a Cool－temperate Deciduous Forest［J］.Plant and Soil，2003，225（1）：311－318.

［13］陳全勝，李凌浩，韓興國，等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（4）：831－836.

［14］Boone R D，Nadelhoffer K J，Canary J D，et al.Roots Exert a Strong Influence on the Temperature Sensitivity of Soil Respiration［J］.Nature，1998，396：570－572.

［15］Widén Band Majdi H.Soil CO2Efflux and Root Respiration at Three Sites in a Mixed Pine and Spruce Forest：Seasonal and Diurnal Variation［J］.Canadian Journal of Forest Research，2001，31：786－796.

［16］Burton A J，Pregitzer K S，Zogg G P，et al.Drought Reduces Root Respiration in Suger Maple Forests［J］.Ecological Applications，1998，8：771－778.

［17］H?gberg P，Nordgren A，?gren G I.Carbon Allocation Between Tree Root Growth ? and Root Respitation in Boreal Pine Forest［J］.Oecologia，2002，132：579－581.

［18］Burton A J，Pregitzer K S，Ruess R W，et al.Root Respitation in North American Forests：Effects of Nitrogen Concentration and Temperature Across Biomes［J］.Oecologia，2002，131：559－568.

［19］Hanson P J，Edwards N T，Garten C T，et al.Separating Root and Soil Microbial Contributions to Soil Respiration：a Review of Methods and Observations［J］.Biogeochemistry，2000，48：115－146.

［20］Kelting D L，Burger J A，Edwards G S.Estimating Root Respiration，Microbial Respiration in the Rhizosphere，and Rooftree Soil Respitation in Forest Soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，1998，30：961－968.

［21］Nakane K，Kohno T，Horikoshi T.Root Respiration Rate Before and Just After Clear－felling in a Mature，Deciduous，Broad－leaved Forest［J］.Ecological Research，1996，11：111－119.

［22］Lin G，Ehleringer J R，Rygiewicz P T，et al.Elevated CO2and Temperature Impacts on Different Components of Soil CO2Efflux in Douglas－firterracosms［J］.Global Change Biology，1999，5：157－168.

［23］朱凡，王光軍，田大倫，等.杉木人工林去除根系土壤呼吸的季節(jié)變化及影響因子［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（9）：2499－2506.

［24］李紅生，劉廣全，王鴻喆，等.黃土高原四種人工植物群落土壤呼吸季節(jié)變化及其影響因子［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28（9）：4099－4106.

［25］高會議，郭勝利，劉文兆.黃土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影響因子［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31（18）：5217－5224.

［26］Ngao J，Longdoz B，Granier A，et al.Estimation of Autotrphic and Heterotrophic Components of Soil Respiration by Trenching is Sensitive to Corrections for Root Decomposition and Changes in Soil Water Content［J］.Plant Soil，2007，301：99－110.

［27］Zhang W，Parker K M，Luo Y，et al.Soil Microbial Responses to Experimental Atmospheric Warming and Clipping in a Tallgrass Prairie［J］.Global Change Biology，2005，11：266－277.

［28］Xu M，Qi Y.Soil－surface CO2Efflux and Its Spatial and Temporal Variations in a Young Ponderosa Pine Plantation in Northern California［J］.Global Change Biology，2001，7（6）：667－677.

［29］Qi Y，Xu M.Separating the Effects of Moisture and Temperature on Soil CO2Efflux in a Coniferous Forest in the Sierra Nevada Mountains［J］.Plant and Soil，2001，237：13－23.

［30］Gaumont G，Andrew B T，Griffins T J.Interpreting the Dependence of Soil Respiration on Soil Temperature and Water Content in a Boreal Aspen Stand［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2006，140：220－235.

［31］Janssens I，Pilegaard K.Large Seasonal Change in Q10of Soil Respiration in a Beech Forest［J］.Global Change Biology，2003，9：911－918.

［32］Dacidsen E A，Belk E，Boone R D.Soil Water Content and Temperate as Independent or Confounded Factors Controlling Soil Repiration in a Temperate Mixed Hardwood Forest［J］.Global Change Biology，1998，4（2）：217－227.

［33］Han G S，Zhu B，Jiang C S.Soil Respiration and Its Controlling Factors in Rice Fields in the Hill Region of the Central Sichuan Basin［J］.Journal of Plant Ecology，2006，30（3）：450－456.