內(nèi)蒙古12種鹽生植物對幾種無機離子的吸收及分配特性

韓文軍　春亮

摘要：以內(nèi)蒙古中西部12種代表性耐鹽植物沙棗等為研究對象，測定了其根莖葉的Na+，K+和Ca2+含量，結(jié)果表明：一年生鹽角草表現(xiàn)出極高的Na+積累能力，12種鹽生植物中除沙棗以外其他11種植物葉內(nèi)的Na+含量>莖和根部，根部Na+/Ca2+<10/1。Na+積累影響了植物對K+的吸收，表現(xiàn)出了Na+和K+間的拮抗作用，Ca2+多集中于根部，反映了耐鹽植物對離子的選擇吸收能力。

關(guān)鍵詞：鹽生植物；耐鹽性；無機離子

如何減少鹽漬化危害、保持農(nóng)田的良性發(fā)展已引起全球科技工作者的高度重視，通過引種鹽地先鋒植物，應(yīng)用生物排鹽，增大綠色覆蓋，防止鹽分表聚等生物辦法進行改良是治理內(nèi)陸鹽漬土壤的有效措施之一。鹽生植物因具備了較高的抗鹽性，在鹽漬化土壤的生物修復(fù)中具有很好的應(yīng)用前景，但是，對分布于內(nèi)陸鹽性荒漠主要鹽生植物鹽分積累特性的研究尚有不足，也是影響其在內(nèi)陸鹽堿地引種栽培的關(guān)鍵問題。有關(guān)鹽生植物的研究多限于濱海地區(qū)，而內(nèi)陸地區(qū)內(nèi)蒙古境內(nèi)鹽生植物的研究卻較少。目前，鹽生植物種子因含有多種營養(yǎng)元素，作為配合飼料有較高的價值，作為人們生活的保健用油，具有良好的開發(fā)前景。研究內(nèi)蒙古境內(nèi)鹽生植物的養(yǎng)分特性與篩選對在內(nèi)陸鹽漬化土地上的引種和生產(chǎn)有重要的生態(tài)和經(jīng)濟效益[1-5]

近年來，許多國家都致力于優(yōu)質(zhì)鹽生牧草植物的引種和種植并開展了田間試驗，對其適應(yīng)性進行研究和評估，對其抗性機制的研究也只停留在抵御鹽分脅迫方面，對其野生環(huán)境下鹽生植物體內(nèi)的礦物質(zhì)元素的運輸，利用與分配了解膚淺，在濱海鹽角草屬植物Salicorna bigelovii和Salicorna herbace上作了一些嘗試。在提高植物耐鹽性的研究上，雖然轉(zhuǎn)基因技術(shù)不斷進步，通過雜交育種和基因工程技術(shù)將抗鹽基因?qū)雰?yōu)良品種，提高抗鹽性能，擴大應(yīng)用范圍，是改良鹽堿地與開發(fā)應(yīng)用抗鹽種質(zhì)資源的一條很好的途徑，應(yīng)用此技術(shù)已培育出許多物種的耐鹽植株，但轉(zhuǎn)基因安全性問題日益得到國際社會的關(guān)注。采用系統(tǒng)育種方法，直接在鹽堿環(huán)境中選擇培育抗鹽作物品種變得更為現(xiàn)實，美國研究小組通過篩選800余種鹽生植物得到20余種鹽生經(jīng)濟作物，其中，鹽角草屬植物Salicorna bigelovii的耐鹽能力最強，產(chǎn)量高，品質(zhì)好，也只能在濱海地區(qū)進行種植[6，7]。

在我國北方的荒漠區(qū)，耐鹽植物幾乎能出現(xiàn)在所有的土壤基質(zhì)上，并能形成較單純的群落，在草原化荒漠帶，礫質(zhì)、沙礫質(zhì)、沙質(zhì)土壤及鹽漬低地上均可成為優(yōu)勢群落。進入荒漠草原，則與鹽化土壤保持一定關(guān)系，多出現(xiàn)在鹽湖與閉鎖低地外圍，由低地向坡地中下部延伸，成為隱域性或半隱域性植被，深入到典型草原區(qū)，在鹽漬低地上零星出現(xiàn)，變成隱域性的植被[8]。

采取野外調(diào)查采樣與室內(nèi)分析的方法，對內(nèi)蒙古中西部主要耐鹽植物的4個不同植被地帶、相似生境中的12種耐鹽植物進行了生長期內(nèi)的礦物質(zhì)元素的吸收及分配特性分析。初步摸清內(nèi)陸耐鹽植物的養(yǎng)分吸收及分配規(guī)律，為進一步合理利用野生植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查地概況

調(diào)查地為內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗至東烏珠穆沁旗4個典型的鹽漬化土壤上分布的鹽生植被。東部錫林郭勒年降水300 mm，由此往西，降水逐漸降低至200 mm，到東阿拉善地區(qū)則低于150 mm，額濟納地區(qū)僅為50 mm。蒸發(fā)量超過降水量，大部分地區(qū)蒸發(fā)量為年降水的3～5倍，荒漠區(qū)可達15～20倍，阿拉善沙漠區(qū)更高達200倍，年均氣溫2～8 ℃[1]。

2 調(diào)查地與研究方法

在內(nèi)蒙古自治區(qū)中西部鹽堿化程度較高的地區(qū)采集植物樣品，它們分別為A阿拉善左旗的吉蘭泰鹽池，N 39°47′24″，E 105°41′54″，B鄂爾多斯杭錦旗獨貴鄉(xiāng)南部鹽堿地，N 40°23′34″，E 108°35′13″，C蘇尼特右旗查干淖爾堿礦，N 43°16′37″，E 112°56′21″，D東烏珠穆沁旗額濟納鹽池，N 45°13′36.5″，E 116°30′52″。

采集材料為蘆葦（Phragmites australis），二色補血草（Limonium bicolor），堿菀（Tripolium vulgare），鹽角草（Salicornia europaea），珍珠柴（Salsola passerina），細枝鹽爪爪（Kolidium gracile ），尖葉鹽爪爪（Kolidium cuspidatum），唐古特白刺（Nitraria tangutorum），檉柳（Tamarix ramosissima），紅沙（Reaumuria songarica），梭梭（Haloxylon ammodendron），沙棗（Elaeagnus angustifolia）等12種植物，植物鑒定依據(jù)《內(nèi)蒙古植物志》（1～5卷）[9-13]。

2009年7月15～30日在A、B、C、D 4個地點，選取生長健壯的12種植物10株，采集其根、莖、葉并混合，80 ℃的烘干機內(nèi)烘干72 h，粉碎后，用原子吸收分光光度計測定各部位的Na，K和Ca。土壤樣品由鹽堿低地中心至外圍采集，分別采集在湖邊、湖岸中部及外圍的表層（0～10 cm）土樣，測定土壤含水率（烘干法）、EC（土/水=1/5，電導(dǎo)法）及pH（土/水=1/2.5，電位法）[14]。

3 結(jié)果與分析

3.1 調(diào)查地的土壤特征

A、B、C、D調(diào)查地土壤水分、EC及pH見表1，土壤水分、EC及pH從湖邊向外圍呈降低的趨勢，呈同心圓狀分布。

3.2 耐鹽草本植物體內(nèi)的無機離子積累特征

4種耐鹽草本植物各部位Na+吸收與積累除二色補血草莖的略大于根之外，其余均為葉>莖>根（表2）。多年生草本植物二色補血草和蘆葦?shù)娜~和莖K+含量低于地下的根部，而一年生草本植物鹽角草和堿菀的葉和莖K+含量要高于地下的根部，4種耐鹽草本植物的Na+積累能力的順序為鹽角草>堿菀>二色補血草>蘆葦，Na+在根→莖→葉的空間梯度上積累較為明顯，一年生草本植物的地上部Na+、K+積累能力大于多年生草本植物。Ca2+多集中于根部，4種鹽生草本植物葉內(nèi)的K+/Na+<莖和根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1（表2）。

3.3 耐鹽灌木體內(nèi)的無機離子吸收積累特征

6種灌木葉內(nèi)Na+明顯高于莖和根部，葉內(nèi)Na+含量可達2.5%～10.6%，其順序為尖葉鹽爪爪>細枝鹽爪爪>珍珠柴>紅沙>唐古特白刺>檉柳（表3）。6種耐鹽灌木體內(nèi)K+有向上部葉內(nèi)富集的傾向，尖葉細枝鹽爪爪、細枝鹽爪爪、珍珠柴、紅沙、檉柳、唐古特白刺的葉內(nèi)K+含量>莖及根部。肉質(zhì)耐鹽植物珍珠柴、尖葉鹽爪爪、細枝鹽爪爪、唐古特白刺體內(nèi)的Ca2+明顯富集于根部，而泌鹽耐鹽植物紅沙、檉柳葉和莖內(nèi)的Ca2+大部積累于根部。6種耐鹽灌木植物葉內(nèi)的K+/Na+<莖，根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1。

3.4 耐鹽喬木體內(nèi)的無機離子吸收積累特征

肉質(zhì)耐鹽植物梭梭葉內(nèi)Na+的含量高于莖及根

部，落葉耐鹽喬木沙棗根部的Na+含量大于葉及莖部。K+在2種喬木體內(nèi)的分布順序為葉>莖>根，而Ca2+在梭梭葉內(nèi)含量大于莖及根部，在沙棗根部Ca2+含量大于葉及莖部。梭梭體內(nèi)K+/Na+順序為莖>根>葉，沙棗體內(nèi)K+/Na+順序為葉>莖>根。2種喬木根部Na+/Ca2+<10/1。

4 討論

鹽生植物資源的突出特點是具有一定的抗鹽性，能生長在一定含鹽量的生境中。試驗發(fā)現(xiàn)低地底部的土壤含鹽量，含水量及pH值明顯高于外圍，EC>4 dS/m，pH>8.5，土壤的鹽堿化程度非常高，一般的作物在這樣的土壤生境中很難生長。全世界共有鹽生植物1 560余種[15]，而我國有423種[16]，主要分布于西北，華北干旱半干旱地區(qū)及沿海地區(qū)，內(nèi)蒙古的鹽生植物約有20科113種[17]，這12種植物是其中的主要組成成分，其體內(nèi)的Na+，K+和Ca2+含量的排序為Na+>K+和Ca2+，地上部的Na+含量明顯高于地下部，反映了Na+可能是鹽生植物世代代謝改造中適應(yīng)鹽堿環(huán)境的關(guān)鍵離子。鹽生植物離子吸收與積累存在一個梯度，從土壤→根→莖及葉離子運輸過程中成倍積累，除沙棗外，其余11種植物葉內(nèi)Na+含量極高，有向生長活躍的葉內(nèi)積累的現(xiàn)象，反映了對營養(yǎng)吸收和滲透的維持策略。Na+積聚于葉內(nèi)細胞液泡內(nèi)，保持了高滲透壓，有利于從高鹽分土壤環(huán)境中吸收水分。植物各部位Na+積聚影響了K+的積累，表現(xiàn)出了Na+和K+間的拮抗作用，可以推測為鹽生植物中Na+可能替代K+參與生理代謝。Ca2+多集中于根部，這也反映了鹽生植物對離子的選擇吸收能力，植物細泡質(zhì)膜對礦物質(zhì)離子維持不同的透性，主要取決于細胞內(nèi)一價離子和二價離子的比，Na+/Ca2+=10/1時，選擇吸收正常，非鹽生植物容易導(dǎo)致鈉和鈣的不平衡[18-22]，而本研究中的12種鹽生植物在吸收Na+的同時，對Ca2+的透性也比較大，各植物吸收功能活躍在根部Na+/Ca2+<10/1，從而維持正常的透性，不受鹽害。Levitt[18]將鹽生植物分為3個生理類型，根據(jù)這一劃分：鹽角草，尖葉鹽爪爪，細枝鹽爪爪，珍珠柴，唐古特白刺，梭梭屬于真鹽生植物，堿菀，二色補血草，紅沙，檉柳屬于泌鹽鹽生植物，蘆葦，沙棗屬于拒鹽鹽生植物。不同生理型對鹽分的吸收積累表現(xiàn)出明顯差異，真鹽生植物多為莖葉肉質(zhì)化，各部位的Na+含量都較高，特別是葉內(nèi)Na+最高；而泌鹽鹽生植物葉內(nèi)Na+含量雖高于根和莖部，但都低于真鹽生植物；拒鹽鹽生植物體內(nèi)Na離子含量葉<莖<根，并低于真鹽生植物和泌鹽鹽生植物。

植物的耐鹽性是一個受多種因素影響的較為復(fù)雜的綜合性狀，多種因素的綜合作用才促進耐鹽性的形成。目前，關(guān)于植物耐鹽性的評價，還沒有統(tǒng)一完善的指標評定體系。因此，應(yīng)選擇盡可能多的指標來綜合評價植物耐鹽性，才能彌補或緩和單個指標對于評定植物耐鹽性造成的片面性，從而正確反映植物耐鹽性的強弱。

5 結(jié)論

（1）鹽堿低地底部的土壤水分，EC及酸堿度為最高，從湖邊向外圍呈降低的趨勢，呈同心圓狀分布。

（2）鹽生植物各生活型之間對Na+，K+和Ca2+的吸收雖然沒有明顯差異，但一年生鹽角草表現(xiàn)出極高的Na+積累能力，12種鹽生植物植物中除沙棗外葉內(nèi)的Na+>莖和根部，Na+積聚于葉內(nèi)細胞液泡內(nèi)，保持了高滲透壓，這有利于從高鹽分土壤環(huán)境中吸收水分。

（3）鹽生植物各生活型根部Na+/Ca2+<10/1，從而維持正常的透性，不受鹽害。

（4）鹽生植物各部位Na+積聚影響了K+的積累，表現(xiàn)出了Na+和K+間的拮抗作用，可以推測為鹽生植物中Na+可能替代K+參與生理代謝。

（5）礦物質(zhì)吸收積累量，真鹽生植物>泌鹽鹽生植物>拒鹽鹽生植物。

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