亞洲小車蝗在不同生境中的群落動(dòng)態(tài)研究

張未仲， 吳惠惠， 劉朝陽， 曹廣春， 張澤華＊， 格西格

（1.農(nóng)業(yè)部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗草原工作站，鑲黃旗 013250）

亞洲小車蝗（OedaleusdecorusasiaticusB.Bienko）隸屬于直翅目，蝗總科，斑翅蝗科，是北方草原的主要危害種，主要取食禾本科植物，是內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢蝗蟲種之一［1－2］，而且亞洲小車蝗常選擇放牧強(qiáng)度高且較為干旱的生境，是內(nèi)蒙古草原草場退化的指示種［3］。

食性食量分析是研究蝗蟲營養(yǎng)生態(tài)位的基礎(chǔ)。營養(yǎng)生態(tài)位是指動(dòng)物對(duì)其食物資源能夠?qū)嶋H和潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分［4］。通過對(duì)蝗蟲的食性食量分析可以了解其取食特性，以及對(duì)植物資源的利用情況，進(jìn)而分析草原蝗蟲的營養(yǎng)生態(tài)位，從而可以了解蝗蟲群落的結(jié)構(gòu)以及多樣性和穩(wěn)定性，并且能夠探討環(huán)境因素的變化對(duì)蝗蟲群落生態(tài)關(guān)系的影響，特別是草原植物群落結(jié)構(gòu)的組成變化與蝗蟲群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量之間的關(guān)系，這對(duì)于完善草原管理，指導(dǎo)蝗蟲綜合治理也有著重要的現(xiàn)實(shí)意義［5］。從20世紀(jì)60年代開始，已經(jīng)用野外罩籠、模擬取食，嗉囊分析等方法對(duì)亞洲小車蝗食性食量進(jìn)行了分析，確定了小車蝗食譜主要為禾本科植物，以及自然條件下個(gè)體壽命及食量［6－11］。近年來研究了亞洲小車蝗取食對(duì)植物補(bǔ)償生長的影響及損失估計(jì)，并提出了防治閾值［12－13］。以前的研究，通過野外罩籠，來研究食性食量，可以近似模擬蝗蟲野外自然條件下的取食動(dòng)態(tài)，但是由于地理風(fēng)貌，植被分布，以及氣候（溫度、濕度）等多種因素的影響，蝗蟲在自然條件下的取食受外界影響較大［14］，不利于控制試驗(yàn)條件，進(jìn)行單因素分析。而室內(nèi)觀測結(jié)果與野外的實(shí)際草場觀測相比，雖然有一定的差異，但可以方便地控制試驗(yàn)條件，有利于定量分析，并且對(duì)野外的觀測數(shù)據(jù)有一定的修正作用。野外試驗(yàn)同室內(nèi)觀測相結(jié)合的研究方法尚未見報(bào)道。

本文希望通過在蝗蟲發(fā)生時(shí)，采用剪樣方的方法確定自然條件下不同草場的植被變化，用掃網(wǎng)及拋樣框方法分析蝗蟲種群動(dòng)態(tài)，并結(jié)合室內(nèi)亞洲小車蝗的食量分析，來反映亞洲小車蝗在不同生境中的取食情況。為野外防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗(yàn)樣地選在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗。經(jīng)度113°83′，緯度42°25′，該地降水偏少且分布不均，在牧草生長的關(guān)鍵季節(jié)（5－8月份）的有效降雨量不足150 mm，全旗可利用的地表水基本沒有。春季常有沙塵暴，冬季常有旱災(zāi)、雪災(zāi)發(fā)生。地區(qū)年日照時(shí)數(shù)3 031.6 h，平均日照百分率68%。地區(qū)年平均氣溫3.1℃，月平均氣溫從7月份20.4℃到1月份－16.5℃。無霜期較短，平均為120 d左右，最大凍土深度154 cm。

2010、2011年在亞洲小車蝗的發(fā)生季節(jié)，選擇3塊較為平坦但優(yōu)勢種不同的樣地。1號(hào)地為圍欄草地，以羊草為優(yōu)勢種，蓋度約為45%，2號(hào)地和3號(hào)地為放牧草場，以針茅為優(yōu)勢種，退化較嚴(yán)重，蓋度＜35%。樣地主要分布有克氏針茅（StipakryloviiRoshev.）羊草［Leymuschinensis（Trin.）Tzvel.］，糙隱子草［Cleistogenessquarrosa（Trin.）Keng］、旋覆花（ConvolvulusammanniiDesr.）小葉錦雞兒（CaraganamicrophyllaLam.）、冷 蒿 （Artemisia frigidaWilld.）等植物。

1.2 樣地調(diào)查方法

在每塊樣地隨機(jī)選取1m2樣方，數(shù)碼相機(jī)垂直攝像，用實(shí)驗(yàn)室軟件分析樣方的總蓋度。記錄樣方內(nèi)所有植物種類、每種植物的蓋度、高度、密度。將樣方內(nèi)所有的植物地表部分分類剪下，分別保存于信封內(nèi)，在室內(nèi)烘干，稱量植物干重，記錄每種植物的生物量。每塊樣地5次重復(fù)。每隔15 d采樣一次。

1.3 蝗蟲調(diào)查方法

2010年用掃網(wǎng)的方法采集蝗蟲樣本。200次1個(gè)處理，重復(fù)10次。2011年用1 m×1 m×1 m無底樣框采集蝗蟲樣本，重復(fù)10次。3塊樣地每隔10 d采樣一次。先將網(wǎng)中的蝗蟲放入無水乙醇中保存，回到室內(nèi)記錄蝗蟲種類、數(shù)量、齡期。

1.4 亞洲小車蝗室內(nèi)飼養(yǎng)方法

在野外采集羊草、針茅，在室內(nèi)擦洗干凈，取新鮮葉片組織，稱取1～1.5 g，底端用棉花包裹，浸水，塞入2 m L離心管，放入塑料盒中。挑選相同齡期的小車蝗，雌、雄分別飼養(yǎng)。一個(gè)盒中放入3頭，并在盒蓋扎孔通氣，以沒有放蟲的盒作為對(duì)照。重復(fù)5次。每隔24 h換蟲，稱量剩余的草重量，計(jì)算蝗蟲的取食量。從3齡一直做到成蟲。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

1.5.1 生物多樣性比較

用兩種常見的生物多樣性指數(shù)分析植物和蝗蟲多樣性［5，24］。

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson′s diversity index）

香農(nóng)－威納指數(shù)（Shannon－Weiner index）

上述公式中，設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例為P i，S為物種數(shù)目，并且分析植物與蝗蟲多樣性之間，以及植物生物量與蝗蟲數(shù)量的相關(guān)性。

1.5.2 室內(nèi)蝗蟲取食量計(jì)算方法

取食量＝對(duì)照植物生物量－取食后生物量。

1.5.3 數(shù)據(jù)處理分析

對(duì)蝗蟲數(shù)量與植物蓋度、植物生物量之間作相關(guān)及回歸分析；蝗蟲多樣性與植物多樣性之間作相關(guān)分析；蝗蟲食量進(jìn)行單因素方差分析。數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SAS 8.0完成［10］。

2 結(jié)果與分析

2.1 三塊樣地植物與蝗蟲概況

如表1、表2所示，在2010年和2011年兩年的6－8月間，選取3塊樣地調(diào)查了植物蓋度與生物量，蝗蟲數(shù)量以及植物與蝗蟲的多樣性。其中，1號(hào)地草場的蓋度、平均生物、蝗蟲數(shù)量和亞洲小車蝗數(shù)量在蝗蟲生長季明顯區(qū)別于其他兩塊樣地?？傮w上，2011年樣地植物生物量均高于2010年。

表1 2010年室外試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果1）Table 1 The data of outdoor experiments in 2010

表2 2011年室外試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果1）Table 2 The data of outdoor experiments in 2011

2.2 植物蓋度與蝗蟲數(shù)量的關(guān)系

為了研究亞洲小車蝗數(shù)量與植物蓋度之間的關(guān)系，將每次調(diào)查的樣地植物蓋度同亞洲小車蝗數(shù)量做相關(guān)性分析。3塊樣地的植物蓋度同亞洲小車蝗數(shù)量呈負(fù)相關(guān)（Y＝233 42X－2.6052，R＝－0.770 8，F(xiàn)＝120.45，P＜0.01，圖1）。但是，當(dāng)植物蓋度大于25%時(shí)，亞洲小車蝗數(shù)量趨于穩(wěn)定，當(dāng)蓋度小于15%時(shí)，蝗蟲數(shù)量急劇增加。為了研究植物蓋度同蝗蟲總體數(shù)量之間的關(guān)系，將每次調(diào)查的樣地植物蓋度同蝗蟲數(shù)量做相關(guān)性分析。3塊樣地的植物蓋度同蝗蟲總數(shù)呈負(fù)相關(guān)，蝗蟲的數(shù)量隨著植物蓋度的增大而減 ?。╕＝666.77X－1.1136，R＝ －0.759 3，F(xiàn)＝58.59，P＜0.01，圖2）。但是，當(dāng)植物蓋度大于25%時(shí)，蝗蟲總數(shù)隨蓋度增加而減少且趨于穩(wěn)定，當(dāng)蓋度小于15%時(shí)，蝗蟲數(shù)量隨著蓋度的降低而迅速增加。

2.3 植物生物量與蝗蟲數(shù)量的關(guān)系

3塊樣地的植物生物總量同亞洲小車蝗數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，蝗蟲的數(shù)量隨著植物生物量的增大而減?。╕＝355 41X－1.8893、R＝－0.905 2、F＝78.11、P＜0.01、圖3）。當(dāng)植物生物量大于時(shí)70 g／m2時(shí)，亞洲小車蝗數(shù)量趨于穩(wěn)定；當(dāng)植物生物量小于70 g／m2時(shí)，小車蝗數(shù)量隨生物量減小逐漸增大；當(dāng)植物生物量小于30 g／m2時(shí)，隨著生物量的減小亞洲小車蝗數(shù)量急劇增大。

圖3 亞洲小車蝗數(shù)量同植物平均生物量關(guān)系Fig.3 The relationships between the average amount of O.decorus asiaticus and plant biomass

3塊樣地的植物生物總量同蝗蟲總數(shù)呈負(fù)相關(guān)，蝗蟲的數(shù)量隨著植物生物量的增大而減?。╕＝1 497.5X－0.87，R＝－0.859 7，F(xiàn)＝59.83，P＜0.01，圖4）。當(dāng)植物生物量大于70 g／m2時(shí)，蝗蟲數(shù)量趨于穩(wěn)定；當(dāng)植物生物量小于70 g／m2時(shí)，蝗蟲數(shù)量隨生物量減小逐漸增大；當(dāng)植物生物量小于30 g／m2時(shí)，隨著生物量的減小蝗蟲數(shù)量急劇增大。

圖4 蝗蟲總數(shù)與植物平均生物量關(guān)系Fig.4 The relationships between the average amount of grasshopper and plant biomass

2.4 植物多樣性與蝗蟲多樣性的相關(guān)性

相關(guān)分析可知，植物同蝗蟲之間辛普森多樣性呈正相關(guān)Y＝0.702 6X＋0.094 7（R＝0.588 4，F(xiàn)＝3.78，P＜0.05，圖5）；植物同蝗蟲的香農(nóng)－威爾多樣性指數(shù)呈正相關(guān)Y＝0.579 4X＋0.315 8（R＝0.521 5，F(xiàn)＝5.98，P＜0.05，圖6）。

2.5 亞洲小車蝗室內(nèi)植物消耗量分析

從表3可知，亞洲小車蝗雌蟲對(duì)針茅、羊草的消耗量都隨時(shí)間推移而逐漸增大，且羊草消耗量高于針茅。兩種植物的消耗量在7月14日達(dá)到一個(gè)高峰然后稍有下降，針茅消耗量在7月19日回升后有所下降，羊草在7月20日達(dá)到最大值后有所下降。7月14日前都是蝗蝻，14日以后都是成蟲。7月1日3齡蝗蝻植物消耗量最低，6日、7日是4齡蝗蝻，8日、11日是5齡蝗蝻，4齡和5齡蝗蝻間、14日之前，6日、11日羊草消耗量明顯高于針茅（P＜0.05），14日以后，除19日外，每日雌蟲對(duì)羊草消耗量均明顯高于針茅（P＜0.05），但是同種植物之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

表3 亞洲小車蝗雌蟲每日植物消耗量1）Table 3 Daily consumption of L.chinensis and S.krylovii by female O.decorus asiaticus

從表4可以看出亞洲小車蝗雄蟲對(duì)針茅、羊草的消耗量都有一個(gè)緩慢增高然后逐漸降低的趨勢，并且對(duì)羊草的消耗量大于針茅。兩種植物消耗量在7月14日達(dá)到最大值，在17日、19日間有一個(gè)波動(dòng)，然后逐漸降低，在蝗蝻期只有6日、11日對(duì)兩種植物消耗量有顯著差異（P＜0.05）；在成蟲期21日后兩種植物間消耗量差異顯著（P＜0.05），但是同種植物之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

3 結(jié)論與討論

由于全球性氣候變化和人類對(duì)草原自然資源過度開發(fā)利用，導(dǎo)致了草地生態(tài)環(huán)境逐漸惡化，蝗災(zāi)頻繁發(fā)生且為害程度不斷加?。?5］。由于草地面積銳減，草場沙漠化和鹽堿化日益加重，造成草地生物量急劇減少及生物多樣性的破壞，嚴(yán)重影響了草原畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和牧區(qū)的經(jīng)濟(jì)建設(shè)。研究蝗蟲、草地生物量及生物多樣性之間的關(guān)系，對(duì)于明確危害程度，提供防治策略，改善生態(tài)環(huán)境，保持草原牧區(qū)畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展都有重要意義。

表4 亞洲小車蝗雄蟲每日植物消耗量1）Table 4 Daily consumption of L.chinensis and S.krylovii by male O.decorus asiaticus

蝗蟲的分布和種群結(jié)構(gòu)同植物群落類型和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［16－17］。本試驗(yàn)研究表明植物多樣性同蝗蟲多樣性呈正相關(guān)。兩種多樣性指數(shù)中，植物與蝗蟲之間辛普森多樣性指數(shù)相關(guān)性略高于香農(nóng)－威爾多樣性指數(shù)相關(guān)性。1號(hào)地是圍欄草地，草地植物均勻度好，多樣性高，因此蝗蟲種類最多。2號(hào)地、3號(hào)地是放牧草地，植被退化較為嚴(yán)重，植物物種均勻度較差，因此蝗蟲種類較少。通過剪樣方與掃網(wǎng)調(diào)查共同分析表明植物生物量、蓋度與亞洲小車蝗數(shù)量以及蝗蟲整體數(shù)量都呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性均極顯著。1號(hào)樣地以羊草為優(yōu)勢種，生物量最大，蝗蟲數(shù)量卻最少。2號(hào)、3號(hào)兩塊樣地以針茅為優(yōu)勢種，針茅生物量明顯低于1號(hào)樣地的羊草生物量，但是蝗蟲數(shù)量卻明顯高于1號(hào)地?；认x與植物生物量的相關(guān)性大于蝗蟲同蓋度的相關(guān)性。由于亞洲小車蝗為優(yōu)勢種，植物生物量同亞洲小車蝗數(shù)量的相關(guān)性高于植物生物量同蝗蟲整體數(shù)量相關(guān)性。野外試驗(yàn)在3塊樣地中，當(dāng)蓋度小于15%，或植物生物量小于70 g／m2時(shí)，蝗蟲數(shù)量急劇增大。

蝗蟲生態(tài)位研究，國內(nèi)外已經(jīng)做了大量的工作［18－22］。李鴻昌、盧輝等已經(jīng)用野外罩籠試驗(yàn)研究表明，亞洲小車蝗喜食羊草，少食針茅，偶食冷蒿［1，23］。本試驗(yàn)在室內(nèi)用兩種植物飼養(yǎng)，結(jié)果顯示亞洲小車蝗的取食量羊草大于針茅，同前人的研究相符。另外室內(nèi)用冷蒿喂養(yǎng)蝗蟲，取食量為0，而且發(fā)生自殘現(xiàn)象，表明亞洲小車蝗不食冷蒿。同以前的研究相比，亞洲小車蝗對(duì)冷蒿的不喜程度更為明顯。關(guān)敬群等對(duì)亞洲小車蝗雌雄間食量差異已作過研究［12］，但是他們選用盆栽谷苗作為食料，在研究蝗蟲對(duì)草場的危害時(shí)，沒有明顯的針對(duì)性。本試驗(yàn)用兩種草原植物作為食物，研究表明，亞洲小車蝗對(duì)植物的消耗量隨蟲齡的增加而增大，在剛進(jìn)入成蟲期時(shí)達(dá)到最大值而后略有下降。在試驗(yàn)過程中，雌雄蟲在成蟲期對(duì)羊草的消耗量都高于針茅，而同種植物間植物的消耗量在高齡蝗蝻和成蟲期沒有明顯差異。

室內(nèi)外試驗(yàn)綜合分析表明亞洲小車蝗喜食羊草，少食針茅，即在喜食的植物占優(yōu)勢的植物群落里，如果生境不適合，則蝗蟲的數(shù)量依舊不高。而在非喜食植物占優(yōu)勢的草地草場，只要環(huán)境適宜，蝗蟲的數(shù)量仍然很高。這表明蝗蟲并不是根據(jù)對(duì)食料的喜好來選擇棲息地，而是根據(jù)生境的適應(yīng)與否來選擇，環(huán)境因子對(duì)蝗蟲群落的影響大于植物群落對(duì)蝗蟲群落的影響。這個(gè)結(jié)論同賀達(dá)漢、康樂的研究結(jié)果，即蝗蟲優(yōu)先選擇合適的棲境相吻合［10，24］。再結(jié)合生物多樣性分析結(jié)果，1號(hào)地是圍欄草地，2號(hào)地、3號(hào)地是放牧草地，圍欄草地生物多樣性高于放牧草地，放牧的重要地區(qū)是干旱和半干旱地區(qū)，同時(shí)也是蝗蟲的多發(fā)區(qū)。過度放牧破壞了草地植被，同時(shí)誘發(fā)了蝗蟲的發(fā)生，蝗蟲的發(fā)生則加劇了草地的破壞，造成了惡性循環(huán)。本試驗(yàn)研究表明，過度放牧行為造成草地退化，易形成蝗蟲合適的棲境，從而造成了蝗災(zāi)的發(fā)生。在生產(chǎn)中應(yīng)實(shí)行合理放牧，提高植物覆蓋度，降低蝗蟲種群數(shù)量，達(dá)到防治蝗蟲的目的。

［1］李鴻昌，席瑞華，陳永林.內(nèi)蒙古典型草原蝗蟲食性研究Ⅰ罩籠供食下的取食特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1983，3（3）：214－228.

［2］李鴻昌，陳永林.內(nèi)蒙古典型草原蝗蟲食性的研究Ⅱ在自然植物群落內(nèi)的取食特性［M］∥草原生態(tài)系統(tǒng)研究.北京：科學(xué)出版社，1985：154－165.

［3］Kang L，Chen Y L.Dynamics of grasshopper communities under different grazing intensities in Inner Mongolian steppes［J］.Entomologia Sinica，1995（2）：265－281.

［4］康樂，陳永林.草原蝗蟲營養(yǎng)生態(tài)位的研究［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，1994，37（2）：178－189.

［5］賀達(dá)漢，鄭哲民.環(huán)境因子對(duì)蝗蟲群落生態(tài)效應(yīng)的數(shù)值分析［J］.草地學(xué)報(bào)，1996，4（3）：213－220.

［6］欽俊德，郭郛，鄭竺英.東亞飛蝗的食性和食物利用以及不同食料植物對(duì)其生長和生殖的影響［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，1957，7（2）：143－166.

［7］關(guān)敬群，魏增柱.亞洲小車蝗食量測定［J］.昆蟲知識(shí)，1989，26（1）：8－11.

［8］馮光翰，樊樹喜，劉秋芳，等.室外罩籠條件下幾種草原蝗蟲的食量測定［J］.草地學(xué)報(bào)，1995，3（3）：230－235.

［9］楊群芳，廖志昌，李慶，等.西藏飛蝗食性及防治指標(biāo)［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（5）：399－404.

［10］康樂，陳永林.草原蝗蟲食料植物葉片表皮顯微結(jié)構(gòu)的研究［M］∥草原生態(tài)系統(tǒng)研究，第4集.北京，科學(xué)出版社，1992：125－139.

［11］Cangwere S K.A monograph on food selection inOrthoptera［J］.Transactions of the American Entomological Society，1961，87：67－230.

［12］李廣.亞洲小車蝗為害草場損失估計(jì)分析的研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2007.

［13］余鳴.蝗蟲生態(tài)閾值初探［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，2006.

［14］Torell L A，Huddleston E W.Factors affecting the economic threshold for control of range－land grasshoppers［M］∥Capinera J L，Integrated Pest Management on Rangeland.Westview，Boulder，CO，1987：377－396.

［15］盧輝，韓建國，張澤華.錫林郭勒典型草原植物多樣性和蝗蟲種群的關(guān)系［J］.草原與草坪，2008（3）：21－28.

［16］盧輝，韓建國.典型草原三種蝗蟲種群死亡率和競爭的研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2008，16（5）：480－484.

［17］康樂，陳永林.草原蝗蟲的時(shí)空異質(zhì)性［M］∥草原生態(tài)系統(tǒng)研究，第4集.北京：科學(xué)出版社，1992：109－123.

［18］賀達(dá)漢，鄭哲民.荒漠草原蝗蟲營養(yǎng)生態(tài)位及種間食物競爭模型的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，8（6）：605－6110.

［19］Hansen R S，Ueckert D N.Dietary similarity of some primary consumers［J］.Ecology，1970，51：640－648.

［20］Kang L，Chen Y L.Multimensional analysis of resource utilization in assemblages rangeland grasshoppers （Orthop.：Acrid.）［J］.Entomologia Sinica，1994，1（3）：264－282.

［21］Shelden J K，Rogers L E.Grasshopper food habits within a shrubsteppe community［J］.Oecologia，1978，32：85－92.

［22］Ueekert D N.Seasonal dry weight composition in grasshopper diets on Colorado herbland［J］.Annals of the Entomological Society of America，1968，61：1539－1544.

［23］盧輝，余鳴，張禮生.不同齡期及密度亞洲小車蝗取食對(duì)牧草產(chǎn)量的影響［J］.植物保護(hù)，2005，31（4）：55－58.

［24］康樂.放牧干擾下的蝗蟲—植物相互作用關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（1）：1－10.