油用向日葵籽實品質(zhì)性狀的遺傳研究

包海柱 高聚林 馬 慶 胡樹平

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院1，呼和浩特 010019)

(內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院2，呼和浩特 010031)

向日葵(Helianthus annuus L.)是世界上僅次于棕櫚、大豆、菜籽的重要油料作物和生物能源材料［1］，也是我國北方地區(qū)的主要油料作物。向日葵油富含人體必需的不飽和脂肪酸，其中亞油酸(順9，順12－十八碳二烯酸C18∶2)質(zhì)量分數(shù)約65%左右，油酸質(zhì)量分數(shù)(十八碳－順 －9－烯酸 C18∶1)約23%［2－3］?，F(xiàn)代醫(yī)學研究表明，亞油酸、油酸具有降血脂，促進細胞生長，免疫調(diào)節(jié)等生理功能，并且在提高免疫功能及抗腫瘤等方面都表現(xiàn)出潛在的價值［4］。因此，向日葵油的品質(zhì)性狀越來越引起人們的關注。

品質(zhì)育種是改進向日葵油質(zhì)的重要途徑。目前，關于油用向日葵品質(zhì)方面的研究還不多見，即便有涉及品質(zhì)方面的研究，也大多集中在含油率性狀上［5－8］，且多以胚的核基因為主要研究對象，忽視了細胞質(zhì)和母體植株的遺傳效應;分析方法上，國內(nèi)外的學者常采用表型分析及世代平均數(shù)的分析方法，而這兩種方法難以同時分析直接(種子)效應、母體效應和細胞質(zhì)效應［9］;除此之外，以往研究中［5－8］，還存在著試驗材料或為雜交種，試驗設計存在未構建遺傳群體等問題。基于上述原因，筆者認為有必要通過改進試驗設計、供試材料和分析方法來開展油用向日葵子實品質(zhì)性狀的遺傳研究。

作物產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀大多屬于數(shù)量性狀。在不同環(huán)境下，基因的表達存在著表達類型和程度上的差異性［10］。因此，性狀表現(xiàn)會同時受到基因的遺傳主效應(加性效應、顯性效應等)及其與環(huán)境互作效應等多套遺傳體系的影響。除此之外，由于植物的種子與其母體植株相差一個世代，種子的營養(yǎng)物質(zhì)主要靠母體植株提供，因此種子性狀的遺傳各加復雜化［9］。針對此問題，Zhu J 等［11－12］采用混合線性遺傳模型，提出了具有生物學意義的，包括種子核基因、母體植株核基因和細胞質(zhì)基因在內(nèi)的3套遺傳效應的遺傳模型，用于分析二倍體種子性狀。

本研究以油用向日葵為材料，通過構建遺傳群體及交配體系，采用朱軍［9］，Zhu J等［11－12］提出的包括與環(huán)境互作在內(nèi)的二倍體種子性狀的混合線性遺傳模型以及統(tǒng)計方法，首次對油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量等品質(zhì)性狀進行了遺傳分析，旨在揭示油用向日葵籽實品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，為油用向日葵品質(zhì)育種與改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以9個不同基因型自交系為親本，按5×4不完全雙列雜交(NC designⅡ)方式構建了遺傳群體及交配體系，組配出20個F1雜交組合及20個F2代材料，加上9個親本構建了49個供試遺傳群體。

該9個自交系由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學所選育;材料間無血緣關系，并經(jīng)過了一般配合力(GCA)測定，籽實品質(zhì)性狀存有差異，并且在生物學性狀、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構成等方面有豐富的遺傳基礎，能夠保證所構建群體的遺傳多樣性。

1.2 試驗設計

試驗于2012年在呼和浩特市內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學教學農(nóng)場(E111°39'，N40°49')和包頭市土默特右旗薩拉齊鎮(zhèn)(E110°31'，N40°33')兩地同時進行。兩處試驗地塊均為沙壤土，肥力中等，地勢平坦，具有排灌條件。田間種植采用Lattice(7×7)平衡設計，試驗小區(qū)為6.0 m行長，0.7 m行距，5行區(qū)，小區(qū)面積21.0 m2，保苗6.0 ×104株/ha，3 次重復，生育期的田間管理與當?shù)卮筇锷a(chǎn)技術相同。

1.3 籽實品質(zhì)性狀的測定

成熟期小區(qū)單收脫粒(親本植株上獲得是親本籽實，F(xiàn)1植株上獲得是F2代籽實，F(xiàn)2植株上獲得是F3代籽實)，晾曬、清選后，用鐘鼎式分樣器取樣。取樣結(jié)束后，統(tǒng)一測定粗脂肪含量(含油率)和亞油酸含量、油酸含量。參照蔡乾蓉等［13］的方法測定含油率，亞油酸含量、油酸含量的測定參照張志軍等［14］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究中應用包括基因與環(huán)境互作效應在內(nèi)的二倍體種子混合線性遺傳模型對油用向日葵籽實品質(zhì)性狀進行分析。性狀觀測的表型值Y分解如下［9］

方程(1)中，μ為群體均值，E是環(huán)境效應，A為直接加性效應，D為直接顯性效應，C是細胞質(zhì)效應，Am是母體加性效應，Dm是母體顯性效應，AE為直接加性×環(huán)境互作效應，DE為直接顯性×環(huán)境互作效應，CE為細胞質(zhì) ×環(huán)境互作效應，AmE是母體加性×環(huán)境互作效應，DmE為母體顯性×環(huán)境互作效應，B為環(huán)境內(nèi)的區(qū)組效應，е為殘余效應。

相似于方程(1)，對于指定性狀T2，T1的單個條件表型值能分解為［15］

方程(2)中，指定性狀間的條件方差分量包含性狀T1排除性狀T2影響后額外的遺傳變異量，通過計算其凈效應的遺傳貢獻率=1－/VT2)來揭示指定性狀T2對T1的遺傳貢獻程度［16］，此模型在本研究中用于分析籽實含油率、亞油酸含量、油酸含量之間的相互遺傳貢獻，進而說明控制品質(zhì)性狀的基因關系。所分析的遺傳貢獻率包括，加性貢獻率(CrA)、顯性貢獻率(CrD)、細胞質(zhì)貢獻率(CrC)、母體加性貢獻率(CrAm)及母體顯性貢獻率(CrDm)。

統(tǒng)計分析中采用Jackknife法抽樣技術、最小范數(shù)二階無偏估算(MINQUE)法估算觀測值的各項方差分量，包括加性方差(VA)、顯性方差(VD)、細胞質(zhì)方差(VC)、母體加性方差(VAm)、母體顯性方差(VDm)、加性 ×環(huán)境方差(VAE)、顯性 ×環(huán)境方差(VDE)、細胞質(zhì)×環(huán)境方差(VCE)、母體加性×環(huán)境方差()、母體顯性×環(huán)境方差()、機誤方差(Ve)及表型方差(Vp)。應用調(diào)整無偏預測(AUP)法預測觀測值的遺傳效應值。應用SAS9.0和QGA運算程序［9］對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 油用向日葵親本及雜交后代籽實品質(zhì)性狀的平均表現(xiàn)及差異性檢驗

油用向日葵在不同環(huán)境下籽實含油率、亞油酸含量、油酸含量的平均表現(xiàn)列于表1，方差分析結(jié)果列于表2。方差分析表明，供試材料除親本籽實含油率和F3籽實亞油酸含量在不同環(huán)境(地點)的差異未達顯著水平外，其余品質(zhì)性狀的環(huán)境效應(地點)、品種效應及品種×環(huán)境效應均達0.01極顯著水平或0.05顯著水平的差異，說明所觀測的3個品質(zhì)性狀在不同環(huán)境下的遺傳變異幅度較大，所構建的遺傳群體材料適合對含油率、亞油酸、油酸等品質(zhì)性狀做進一步的相關遺傳分析。

表1 供試材料籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量平均表現(xiàn)

表2 供試材料籽實品質(zhì)性狀方差分析(F值)

2.2 油用向日葵籽實品質(zhì)性狀的遺傳效應分析

不同環(huán)境條件下，油用向日葵籽實3個品質(zhì)性狀的各遺傳方差分量見表3。表3顯示，種子核基因?qū)?個品質(zhì)性狀的遺傳效應不同，含油率未檢測到直接加性效應，油酸含量未檢測到直接顯性效應，亞油酸含量則未檢測到直接遺傳效應(VA+VD)。母體效應(VAm+VDm)、細胞質(zhì)基因效應(VC)在3個品質(zhì)性狀上的效應均達到極顯著水平。由此說明，油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量、油酸含量等品質(zhì)性狀的表達會同時受到胚、細胞質(zhì)及母體植株等3套遺傳體系基因的影響。

由表3可看出，含油率、亞油酸含量的細胞質(zhì)效應方差最大，母體效應方差(VAm+VDm)次之，且細胞質(zhì)效應方差(VC)遠大于相應的直接遺傳效應(VA+VD)方差，說明細胞質(zhì)基因效應和母體基因效應是控制含油率和亞油酸含量表現(xiàn)的主要遺傳效應，含油率、亞油酸含量的細胞質(zhì)基因效應占各自遺傳主效應(VG=VA+VD+VC+VAm+VDm)的 77.78% 和69.16%。由于細胞質(zhì)效應可通過母本傳遞，因此，在油用向日葵籽實品質(zhì)改良中對含油率和亞油酸含量通過母本進行選擇是有效的。另外，含油率、亞油酸含量及油酸含量的母體顯性效應方差(VDm)均達到了極顯著水平，表明母體雜種優(yōu)勢也是影響品質(zhì)性狀的一個因素。各性狀的機誤方差分量均達到極顯著水平，說明環(huán)境誤差或者抽樣誤差對測定值有一定的影響。

研究中還發(fā)現(xiàn)，各性狀的表現(xiàn)受到了不同程度的基因與環(huán)境互作效應影響，含油率、亞油酸含量和油酸含量的基因與環(huán)境互作效應(VAE+VDE+VCE++)，分別占到了表型方差(Vp)的0.605%、2.186%和42.094%，說明基因與環(huán)境互作效應對含油率、亞油酸含量的影響小，而油酸含量的表現(xiàn)易受環(huán)境條件影響。

表3 油用向日葵籽實品質(zhì)性狀方差分量估算值

2.3 油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳相關分析

在生物界，廣泛存在著基因與環(huán)境互作的遺傳效應，性狀間的相關性會受到環(huán)境的影響。因此，從表型相關中將遺傳相關分離出來，有助于解析性狀間本質(zhì)的遺傳關系和制定適當?shù)挠N策略。基于這種考慮，本研究將基因型相關分解為直接加性相關(rA)、直接顯性相關(rD)、細胞質(zhì)相關(rc)、母體加性相關(rAm)、母體顯性相關(rDm)、直接加性×環(huán)境相關(rAE)、直接顯性×環(huán)境相關(rDE)、細胞質(zhì)×環(huán)境相關(rCE)、母體加性×環(huán)境相關()及母體顯性×環(huán)境相關()等10項相關分量。

油用向日葵籽實3個品質(zhì)性狀間的遺傳相關分析見表4。由表4可知，表型相關系數(shù)(rp)與遺傳相關系數(shù)(rG)均達到極顯著水平，基因型相關系數(shù)大于表現(xiàn)型相關系數(shù)，二者在數(shù)值上較為接近。含油率與油酸含量之間、亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著的表型負相關和遺傳負相關;含油率與亞油酸含量之間存在極顯著的表型正相關和遺傳正相關;殘余效應或隨機誤差對結(jié)果有一定影響(re=0.171＊＊);直接加性和直接顯性相關在3個品質(zhì)性狀之間的均未被檢測到(rA=0，rD=0)。

含油率與油酸含量的遺傳負相關，主要歸因于有極顯著水平的細胞質(zhì)和母體顯性負相關。由此表明，母體雜優(yōu)效應及細胞質(zhì)效應對含油率和油酸含量的表現(xiàn)存在反向表達。

含油率與亞油酸含量的遺傳正相關主要歸因于二者間有較大的細胞質(zhì)、母體顯性效應的正相關，表明母體雜優(yōu)效應與細胞質(zhì)效應對含油率與亞油酸含量的表現(xiàn)存在正向表達。又因細胞質(zhì)效應可以通過母本傳遞，因此在配制雜交種時，能夠做到同時利用含油率和亞油酸含量的雜種優(yōu)勢。可見，在油用向日葵品質(zhì)育種中，通過母本(不育系)的選擇可同步提高含油率和亞油酸含量的表現(xiàn)。需要注意的是，這兩個性狀間存在微弱的直接顯性互作負相關(rDE=－0.208*)，在某些特殊環(huán)境中，在進行高含油率的自交系選育時有可能會降低亞油酸含量。

表4還顯示，亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著水平的細胞質(zhì)、母體加性、母體顯性及直接顯性×環(huán)境互作效應的負相關，表明不論是雜種優(yōu)勢利用還是自交系的雜交選育，在后代中同步提高亞油酸和油酸含量的可能性不大。

表4 油用向日葵籽實品質(zhì)性狀間的遺傳相關系數(shù)估算

2.4 油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率分析

前文的分析表明，油用向日葵籽實品質(zhì)性狀受胚、細胞質(zhì)、母體基因及環(huán)境互作的影響。故，可將狹義遺傳率可分解為普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率［9］，其中普通狹義遺傳率表達式為，互作狹義遺傳率表達式為為普通狹義直接遺傳率為普通細胞質(zhì)遺傳率為普通母體遺傳率為直接環(huán)境互作遺傳率為細胞質(zhì)環(huán)境互作遺傳率，為母體環(huán)境互作遺傳率。由于這兩種狹義遺傳率在雜交后代的選擇中都是有效的，因此根據(jù)二者數(shù)量值的大小，可明確各遺傳分量在總的遺傳率中的相對重要性。

油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率估計值見表5。分析表明，含油率、亞油酸含量的普通狹義遺傳率分別為76.64%和70.34%;互作狹義遺傳率(=)分別為0.10%和3.30%，這兩個性狀的普通狹義遺傳率遠大于各自的互作狹義遺傳率，并且主要歸因于各自的細胞質(zhì)遺傳率)。因此對選系而言，這兩個性狀的選擇適宜在雜交早期世代進行，并根據(jù)母體植株品質(zhì)性狀的總體表現(xiàn)進行選擇，能夠取得較好的改良效果。

油酸含量的各狹義遺傳率分量中，達到顯著及以上水平的只有細胞質(zhì)互作遺傳率表明油酸含量的選擇適宜在特定環(huán)境或多點條件下通過母體選擇，有可能會取得較好的育種效果。

表5 油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率估算值

2.5 油用向日葵籽實3個品質(zhì)性狀互為條件的基因效應分析

基因連鎖或一因多效等原因造成了性狀間的遺傳相關，了解性狀間相互遺傳貢獻及基因間表達關系，對育種實踐中性狀的直接或間接選擇以及多個性狀的同步改良具有重要意義。前文分析了含油率、亞油酸含量及油酸含量之間的遺傳相關性。現(xiàn)在此基礎上，分析此3個品質(zhì)性狀彼此間的遺傳貢獻。在分析之前參照溫永仙［15］的方法，做如下說明:(1)若性狀T2對T1的遺傳貢獻率與T1對T2的遺傳貢獻率都達到顯著水平，說明控制性狀T1和T2的遺傳基因是連鎖的或是一因多效的;(2)若性狀T2對T1的遺傳貢獻率達到顯著水平，而T1對T2的遺傳貢獻率未達到顯著水平，說明控制性狀T2的基因同時影響性狀T1的基因，而控制性狀T1的基因獨立于控制性狀T2的基因;(3)若性狀 T2對 T1的遺傳貢獻率與性狀T1對 T2 的遺傳貢獻率都未達到顯著水平，說明控制性狀T1和性狀T2遺傳基因是相互獨立的。

3個品質(zhì)性狀彼此間的遺傳貢獻率見表6，未達到顯著性水平的貢獻率在表中未列出。由表6可知，油酸含量對含油率的細胞質(zhì)遺傳效應有較大貢獻率(CrC=0.997 1＊＊)，而含油率對油酸含量的細胞質(zhì)遺傳貢獻率未被檢測到顯著水平，表明控制油酸含量的細胞質(zhì)基因同時影響著含油率的表達，而控制含油率的細胞質(zhì)基因獨立于控制油酸含量的細胞質(zhì)基因;對于母體效應而言，控制油酸含量的的母體加性基因獨立于控制含油率的母體加性基因，油酸含量與含油率彼此間的母體顯性遺傳貢獻率都達到極顯著水平，表明控制這兩個性狀的母體顯性基因存在基因連鎖或一因多效現(xiàn)象。

表6 油用向日葵籽實含油率、亞油酸含量及油酸含量的相互遺傳貢獻率估計值

油酸含量與亞油酸含量彼此間的母體效應(母體加性+母體顯性)的相互遺傳貢獻率均達了極顯著水平，表明控制油酸含量與亞油酸含量的母體加性基因和母體顯性基因均存在基因連鎖或一因多效;對二者的細胞質(zhì)基因效應而言，控制油酸含量的細胞質(zhì)基因能夠影響亞油酸含量的的表達，而控制亞油酸含量的則獨立。

控制含油率和亞油酸含量的細胞質(zhì)基因、母體顯性基因?qū)Ρ舜说倪z傳貢獻率均達了極顯著水平;控制含油率的母體加性基因同時影響著亞油酸含量表達，而控制亞油酸含量的母體加性基因則是獨立，表明控制這兩個性狀的細胞質(zhì)基因和母體顯性基因存在基因連鎖或一因多效現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

在植物種子的建成及發(fā)育過程中，母體植株為其提供了所需要的全部營養(yǎng)物質(zhì)。因此，種子的性狀除受控于種子本身二倍體胚核基因外，還可能受到二倍體母體植株核基因的控制。另外，細胞質(zhì)基因也可能通過控制葉綠體(線粒體)的合成而影響植物的光合作用或呼吸來間接控制種子的性狀表現(xiàn)［9］。

本研究中，通過對油用向日葵籽實品質(zhì)性狀的分析發(fā)現(xiàn)，含油率、亞油酸含量、油酸含量等3個籽實品質(zhì)性狀的表現(xiàn)受到胚、細胞質(zhì)及母體植株等遺傳體系的影響。含油率和亞油酸含量的表現(xiàn)主要受控于細胞質(zhì)效應基因和母體效應基因，油酸含量以細胞質(zhì)互作效應為主。其中，母體顯性效應和細胞質(zhì)效應在3個品質(zhì)性狀上均被檢測到極顯著水平，因此，在油用向日葵籽實品質(zhì)改良中，利用雜種優(yōu)勢和細胞質(zhì)效應能通過母本傳遞的特點，通過母本進行3個品質(zhì)性狀的選擇和改良是有效。

對作物性狀進行遺傳相關分析有益于解析性狀間復雜的協(xié)同關系，便于雜交育種中對性狀的直接或間接選擇與評判。由于加性效應具有能在后代中累加和穩(wěn)定遺傳的特點，對于直接加性相關顯著的成對性狀，可以在早期世代進行間接選擇與固定;而對以顯性相關為主的成對性狀，宜于在高代進行間接選擇或通過雜優(yōu)利用來表達;而對有較高環(huán)境互作相關的成對性狀則應在不同環(huán)境下進行選擇［16］。

研究中發(fā)現(xiàn)，含油率與油酸含量之間存在極顯著的細胞質(zhì)、母體顯性的負相關;亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著的的細胞質(zhì)、母體(母體加性、母體顯性)及直接顯性互作負相關。因此，不論是雜種優(yōu)勢利用還是自交系的雜交選育，對含油率與油酸含量成對性狀以及亞油酸含量與油酸含量成對性狀進行同步改良的難度較大。對于含油率與亞油酸成對性狀而言，由于二者之間存在極顯著的正向母體顯性和細胞質(zhì)效應相關，因此，通過母本(不育系)的選擇可同步提高雜交種的含油率和亞油酸含量，另外在自交系雜交選育時，也可考慮利用這種相關性，因為母體顯性效應會對后代產(chǎn)生延遲遺傳現(xiàn)象，即F1植株上收獲的F2種子的品質(zhì)性狀將不會有大變異。遺傳率分析表明，含油率、亞油酸含量的細胞質(zhì)遺傳率()最高，受環(huán)境影響小，根據(jù)母體植株上品質(zhì)性狀的總體表現(xiàn)進行早代選擇能取得較好的改良效果。值得注意的一點是，亞油酸含量與油酸含量之間存在遺傳負相關性(rG= －0.646＊＊)，含油率與油酸含量之間存在微弱的顯性互作(rDE=0.160*)，因此，在特定環(huán)境中提高含油率的同時，有可能會相對提高油酸含量。

成對性狀間互為條件的貢獻率分析表明，控制含油率的細胞質(zhì)基因獨立于控制油酸含量的;控制油酸含量的母體加性基因獨立于含油率的，因此在廣譜環(huán)境下不適宜對這兩個性狀進行同步改良。油酸含量與亞油酸含量的母體效應基因存在連鎖或為同一基因，又因這兩個性狀間是負相關。所以，如果選擇了高亞油酸含量為目標，勢必會產(chǎn)生低油酸含量結(jié)果，反之亦然?？刂坪吐?、亞油酸含量的細胞質(zhì)基因和母體顯性基因皆存在著基因連鎖或一因多效現(xiàn)象，又因二者之間的正向相關性，說明無論是自交系的雜交選育還是不育系的回交轉(zhuǎn)育，再到雜優(yōu)利用的雜交種配制，通過對母本的正確選配，能夠容易獲得高含油率、高亞油酸含量的自交系或“三系”雜交種。綜上訴述不難看出，在進行油用向日葵的品質(zhì)育種時，如何突破母本(不育系)的品質(zhì)性狀是至關重要的一個環(huán)節(jié)。

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