藏北高寒草甸植物群落對(duì)土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)的影響

薛會(huì)英，胡 鋒，羅大慶

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095;2.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000)

土壤線蟲(chóng)是土壤動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，在草地生態(tài)系統(tǒng)中往往被看作是主要的消費(fèi)者，與草地生產(chǎn)力密切相關(guān)［1］。土壤線蟲(chóng)有多種食性，其功能(營(yíng)養(yǎng))結(jié)構(gòu)是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要決定因素之一，同時(shí)也能夠提供土壤腐屑食物網(wǎng)機(jī)能方面的信息［2］，因此，關(guān)于土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)的研究受到重視［3-12］。

藏北地區(qū)地處青藏高原腹地，氣候干寒，是全球氣候變化的敏感地帶，其草地面積約34.2×104km2［13］，是藏北地區(qū)面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)，其間廣泛分布的高寒草甸類(lèi)草地具有典型的區(qū)域代表性。

本文研究了藏北高寒草甸不同植物群落下不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群組成、c-p類(lèi)群及功能結(jié)構(gòu)特征，以及營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群、c-p類(lèi)群與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系，目的是了解高寒環(huán)境下植被對(duì)土壤線蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響，有助于進(jìn)一步理解植物如何通過(guò)影響土壤生物來(lái)調(diào)控土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，同時(shí)也可為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定的借鑒作用。

1 樣地概況

藏北高寒草原呈高原水平地帶性分布(海拔4300—5200 m)，高原大陸性氣候特征極為明顯，暖季短且溫涼，冷季長(zhǎng)且寒冷，年平均氣溫-2.8—1.6℃，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，最冷月(1月)、最熱月(7月)平均氣溫分別為-10—-12℃和7—12℃，≥0℃年積溫800—1100℃;年降水量100—300 mm，年蒸發(fā)量1500—2300 mm，干燥度6.7—20［14］。

研究樣區(qū)設(shè)在那曲地區(qū)那曲縣德吉鄉(xiāng)達(dá)嘎村，地理位置31°31'38″—31°32'02N，92°04'03″—92°04'16″E，海拔4534—4567 m。此區(qū)域年平均氣溫-0.9℃。年降水量400 mm以上，年蒸發(fā)量1810.6 mm，年相對(duì)濕度51%，8級(jí)以上大風(fēng)日可達(dá)92 d。牧草生長(zhǎng)期170 d以上。土壤類(lèi)型為高山草甸土，季節(jié)性凍土。地被植物主要優(yōu)勢(shì)種及亞優(yōu)勢(shì)種有藏北嵩草(Kobresia littledalei)、高山嵩草(K．pygmaea)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、矮火絨草(Leontopodium nanum)、乳白香青(Anaphallis lactea)、墊狀蚤綴(Arenaria polytrcnoides)、釘柱委陵菜(P．saundersiana)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和紫羊茅(Festuca rubra)等。

按照植被主要建群種的不同，在研究區(qū)域選取有代表性的3種植物群落作為樣區(qū)，分別是委陵菜(Potentilla)為主要建群種的高寒草甸樣地(委陵菜群落樣地)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)為主要建群種的高寒草甸樣地(高山嵩草群落樣地)及藏北嵩草(Kobresia littledalei)為主要建群種的高寒草甸樣地(藏北嵩草群落樣地)，詳情見(jiàn)表1。以高山嵩草為主要建群種的高寒草甸是西藏高寒草甸類(lèi)草地中分布最廣，面積最大，最是具有代表性的一類(lèi)草地類(lèi)型，草層高度一般3—5cm，蓋度達(dá)80%以上。由于過(guò)牧、鼠害及氣候變化等原因，高山嵩草高寒草甸植被退化為以委陵菜為優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸。藏北嵩草為寒中生多年生草本植物，草甸草層高度20—30cm，蓋度可達(dá)90%以上。

3個(gè)樣地處于同一地理單元，地理、氣候及地形條件相對(duì)一致，為研究植被與土壤線蟲(chóng)之間的關(guān)系提供了較好的平臺(tái)。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地基本情況Table 1 Basic conditions of the sample plots

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2011年5 月(春季，草地返青期)、8月(夏季，草類(lèi)盛長(zhǎng)期)、2011年11月(秋冬季，枯草期)，對(duì)研究樣地按照隨機(jī)布點(diǎn)方式進(jìn)行采樣，每個(gè)樣地布設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn);在每個(gè)樣點(diǎn)去除地被物后，沿土壤剖面采集0—5，5—10，10—15，15—20，20—25，25—30cm土層原狀土樣，裝入聚乙烯袋中貼上標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室。

土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定:pH，電位法;土壤含水量，烘干法;電導(dǎo)率，電導(dǎo)率儀法［15］。

草地生物量的測(cè)定方法:在每個(gè)樣區(qū)選取3個(gè)面積為1m×1m有代表性的樣方，采用目測(cè)法觀察植物群落總蓋度;在每個(gè)樣方里隨機(jī)選取3個(gè)0.25m×0.25m的小樣方，齊地面剪下所有的植株地上部分，然后放入紙袋中封好，稱(chēng)取鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室后在85℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計(jì)算生物量(精確到0.01g)。測(cè)定時(shí)間選擇在2011年8月初，植物旺盛生長(zhǎng)期。

2.2 土壤線蟲(chóng)的分離與鑒定

每個(gè)土壤樣品稱(chēng)取30.0 g，用淺盤(pán)法室溫分離48 h［16］;用0.045mm的兩個(gè)套篩收集線蟲(chóng)，用自來(lái)水將留在網(wǎng)篩上的線蟲(chóng)沖洗入燒杯，按體積比1∶1加入10%甲醛溶液固定。解剖鏡下計(jì)數(shù)，線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條/100g干土。制片。依據(jù)《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》［17］、《Dorylaimida—Free-living，Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》［18］、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［19］、《植物線蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》［20］和《中國(guó)淡水和土壤線蟲(chóng)的研究》［21］，利用體視顯微鏡按科、屬對(duì)線蟲(chóng)進(jìn)行分類(lèi);各類(lèi)群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度的劃分:個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上者為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(+++)，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%—10%為常見(jiàn)類(lèi)群(++)，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%以下為稀有類(lèi)群(+)［22-24］。

土壤線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)分析采用以下指標(biāo):

(1)成熟度指數(shù)(Maturity Index，MI，不包括植物寄生類(lèi)線蟲(chóng))［4］MI=∑c(i)×pi

(2)植物寄生線蟲(chóng)指數(shù)(Plant Parasite Index，PPI)［4］PPI=∑c(i)×pi

(3)PPI/MI［4］

式中，c(i)為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)第i類(lèi)群colonizer-persister值;n為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)類(lèi)群數(shù);Pi為土壤線蟲(chóng)群落非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

(4)F/B［25］F/B=Fu/Ba

(5)線蟲(chóng)通路比值(Nematode Chanel Ratio，NCR)［26］NCR=Ba/(Ba+Fu)式中，Ba和Fu分別代表食細(xì)菌類(lèi)線蟲(chóng)和食真菌類(lèi)線蟲(chóng)的數(shù)量。

用SPSS13.0軟件進(jìn)行ANOVA分析和線性相關(guān)分析，用Excel進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤線蟲(chóng)群落組成

于草地返青期、盛長(zhǎng)期、枯草期3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)33038條，個(gè)體密度平均847條/100g干土，分屬于2綱6目51科93屬(其中有4個(gè)屬僅鑒定到科)，基本情況見(jiàn)表2及圖1。

表2 西藏北部高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落組成及營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群c-p值Table 2 Compositions of nematode communities composition and c-p values of trophic groups in the three alpine meadows different in plant community in North Tibet

續(xù)表

續(xù)表

圖1 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群相對(duì)多度在土壤中的垂直分布和季節(jié)變化Fig．1 Vertical distrbution and seasonal change of relative aboundance of soil nematode trophic groups in the three alpine meadows different in plant community

委陵菜群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)74屬7800條，個(gè)體密度平均536條/100g干土，其中，植食性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的41.91%;其次是雜食/捕食性線蟲(chóng)和食細(xì)菌性線蟲(chóng)，分別占個(gè)體總數(shù)的25.29%和25.25%;食真菌性線蟲(chóng)最少，僅占到了7.54%。Tylenchorhynchus和Helicotylenchus為優(yōu)勢(shì)屬，Paratylenchus等21個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Clarkus等51屬為稀有屬。

高山嵩草群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)72屬18006條，個(gè)體密度平均1269條/100g干土，其中，食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的36.17%;植食性線蟲(chóng)次之，占到了32.60%;食真菌性線蟲(chóng)數(shù)量占個(gè)體總數(shù)的17.84%;而雜食/捕食性線蟲(chóng)僅占13.39%。Tylencholaimus和Tylenchorhynchus為優(yōu)勢(shì)屬，Cephalobus等20個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Rhabdolaimus等50屬為稀有屬。

藏北嵩草群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)65屬7232條，個(gè)體密度平均735條/100g干土，其中，食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的42.82%;植食性線蟲(chóng)次之，占到了32.32%;雜食/捕食性線蟲(chóng)占13.35%;食真菌性線蟲(chóng)僅占11.51%。Cervidellus、Filenchus為優(yōu)勢(shì)屬，Acrobeloides等18個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Teratocephalus等48屬為稀有屬。

不同植物群落下的土壤線蟲(chóng)數(shù)量:委陵菜群落＜藏北嵩草群落＜高山蒿草群落，群落間差異顯著(P＜0.05)。植食性線蟲(chóng)和雜食/捕食性線蟲(chóng)的相對(duì)多度在不同植物群落間差異明顯(P＜0.05)。

土壤線蟲(chóng)群落的個(gè)體數(shù)量、密度、種類(lèi)組成及營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群組成，在不同植物群落下均存在一定差異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)群落受到植被的影響。

3.3 土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)

3.3.1 土壤線蟲(chóng)群落的c-p類(lèi)群結(jié)構(gòu)

圖2—圖4表明，不同植物群落、不同生長(zhǎng)時(shí)期的土壤線蟲(chóng)主要分布在0—15cm土層，尤以0—5cm層為最多。在獲得的所有線蟲(chóng)中，cp1—cp5類(lèi)群個(gè)體數(shù)量分別占線蟲(chóng)總數(shù)的1.2%，58.2%，15.0%，16.3%及9.7%。不同時(shí)期不同植物群落，線蟲(chóng)各c-p類(lèi)群的分布情況隨土壤深度增加而變化的趨勢(shì)不同。

cp1的個(gè)體數(shù)量很少，僅在委陵菜群落返青期的10—30cm土層、枯草期的20—30cm土層，及高山嵩草群落盛長(zhǎng)期的20—30cm土層、枯草期5—15cm、25—30cm土層中有出現(xiàn);藏北嵩草群落在返青期的5—10cm土層及盛長(zhǎng)期的0—5cm土層偶有出現(xiàn)。個(gè)體數(shù)量以高山嵩草群落最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

在各植物群落的不同生長(zhǎng)時(shí)期，cp2類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量均最高，其總體變化趨勢(shì)是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少。高山嵩草群落的cp2類(lèi)群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

委陵菜群落的cp3類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量最多，藏北嵩草群落次之，高山嵩草群落最少;委陵菜群落的cp3類(lèi)群線蟲(chóng)在返青期和盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在5—10cm土層，在枯草期則出現(xiàn)下移，主要出現(xiàn)在20cm以下;在高山嵩草群落的返青期和盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在20—25cm土層，在枯草期則主要出現(xiàn)在0—10cm土層;藏北嵩草群落于返青期主要出現(xiàn)在5—20cm，盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在15—25cm土層，而枯草期則主要出現(xiàn)在10—15cm土層。

幾乎在所有的調(diào)查時(shí)期和植物群落土樣中cp4類(lèi)群均有出現(xiàn);總體變化趨勢(shì)與cp2相似，也是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少;此類(lèi)群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量以高山嵩草群落為最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

cp5類(lèi)群線蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量在委陵菜群落土樣中最多，高山嵩草群落次之，藏北嵩草群落最少;委陵菜群落在返青期和枯草期的cp5類(lèi)群均主要出現(xiàn)在10—20cm土層，而在盛長(zhǎng)期則主要出現(xiàn)在5—10cm土層;高山嵩草群落的cp5類(lèi)群在返青期主要出現(xiàn)在20—30cm土層，枯草期則主要出現(xiàn)在10—25cm土層;藏北嵩草群落的cp5類(lèi)群總體來(lái)說(shuō)是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少，25—30cm土層未出現(xiàn)此類(lèi)群線蟲(chóng)。

不同植物群落下，土壤線蟲(chóng)各c-p類(lèi)群的數(shù)量、組成及垂直分布趨勢(shì)發(fā)生一定分異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)群落的c-p類(lèi)群組成受到了植被的影響。

3.3.2 不同植物群落下土壤線蟲(chóng)功能結(jié)構(gòu)特征

圖2 返青期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類(lèi)群的垂直分布Fig．2 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in reviving period

圖3 盛長(zhǎng)期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類(lèi)群的分布情況Fig．3 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in flourishing period

線蟲(chóng)功能結(jié)構(gòu)特征指數(shù)見(jiàn)表3?？傮w來(lái)看，3種植物群落在不同生長(zhǎng)季的MI均值大小排序:委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，方差分析結(jié)果顯示，委陵菜群落的MI均值明顯高于其它兩種植物群落(P＜0.01)，高山嵩草群落和藏北嵩草群落間則表現(xiàn)出顯著性差異(P＜0.05);3種植物群落的不同土層間，MI值均未表現(xiàn)出明顯差異(P＞0.05)。

PPI的3個(gè)生長(zhǎng)季均值大小順序?yàn)?委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，與MI值的順序一致，方差分析結(jié)果顯示，委陵菜群落的PPI值顯著大于其它兩種植被類(lèi)型(P＜0.05)，與藏北嵩草群落更是達(dá)到了極顯著差異水平(P＜0.01)，高山嵩草群落與藏北嵩草群落間差異明顯(P＜0.05);對(duì)同種植物群落下不同土層間的PPI值進(jìn)行比較，3種植物群落均無(wú)明顯差異(P＞0.05)

PPI/MI的不同時(shí)期均值大小順序?yàn)?藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，方差分析結(jié)果顯示，不同植物群落間及同種植物群落的不同土層間無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

圖4 枯草期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類(lèi)群的分布情況Fig．4 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in Withering period

在采集的所有樣本中，NCR值介于0.37—0.98，3個(gè)時(shí)期的均值大小順序?yàn)?藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，與MI、PPI的順序相反?？傮w來(lái)說(shuō)，盡管3種植被類(lèi)型的NCR值隨土壤深度加大而變化的趨勢(shì)不同，但基本都大于0.5，僅有委陵菜群落15—20cm土層小于0.5。

表3 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征指數(shù)Table 3 Indexes of soil nematode community nutrition structure in different plant communities of alpine meadows

3.3.3 土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及c-p類(lèi)群與土壤性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子之間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明:土壤線蟲(chóng)數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著正相關(guān)(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.528＊＊)，線蟲(chóng)數(shù)量生長(zhǎng)時(shí)期均值與土壤pH、電導(dǎo)率顯著相關(guān)(r=-0.485*，r=0.472*)。由于不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及各c-p類(lèi)群對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同，僅對(duì)線蟲(chóng)總數(shù)量進(jìn)行分析難免存在局限性，因此，將3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及c-p類(lèi)群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤性質(zhì)之間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如表4所示，以進(jìn)一步探討線蟲(chóng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

返青期:4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及cp1—cp5類(lèi)群與電導(dǎo)率之間均無(wú)顯著相關(guān)性;植食性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與pH極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)，pH與食細(xì)菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.015)，與食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.003);4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及cp1—cp4類(lèi)群與含水量之間均無(wú)顯著相關(guān)性，cp5類(lèi)群個(gè)體數(shù)量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.011);cp4類(lèi)群個(gè)體數(shù)量與pH顯著負(fù)相關(guān)(P=0.023)，cp2類(lèi)群與pH極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)。

盛長(zhǎng)期:食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.006)，土壤pH與食細(xì)菌性線蟲(chóng)和雜食/捕食性線蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著相關(guān)性，與植食性線蟲(chóng)顯著負(fù)相關(guān)(P=0.012);食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與電導(dǎo)率極顯著相關(guān)(P=0.008)，其它3個(gè)類(lèi)群與電導(dǎo)率無(wú)顯著相關(guān);4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及cp1—cp5類(lèi)群與含水量之間均無(wú)顯著相關(guān)性。cp1—cp4類(lèi)群與土壤電導(dǎo)率間均無(wú)顯著相關(guān)性;cp5與pH間極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.005)。

枯草期:4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及cp1—cp5類(lèi)群與電導(dǎo)率之間均無(wú)顯著相關(guān)性;食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤pH間顯著負(fù)相關(guān)(P=0.047)，其它3個(gè)類(lèi)群及cp1—cp5類(lèi)群與pH間無(wú)顯著相關(guān)性;雜食/捕食性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.015)，其它3個(gè)類(lèi)群與土壤含水量之間無(wú)顯著相關(guān)性。cp5類(lèi)群個(gè)體數(shù)量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.003)。

對(duì)3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的均值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示:土壤線蟲(chóng)數(shù)量與土壤含水量之間無(wú)顯著相關(guān)性，土壤線蟲(chóng)數(shù)量與土壤pH、電導(dǎo)率顯著相關(guān)(r=-0.485*，r=0.472*)。土壤線蟲(chóng)數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著正相關(guān)(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.528＊＊)。

表4 土壤性質(zhì)與土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及c-p類(lèi)群個(gè)體數(shù)量間的關(guān)系Table 4 Correlation coefficients between nematode number of soil nematodes nutrition groups and c-p groups and major soil properties

4 討論

研究區(qū)域地處青藏高原凍土帶，其草地植被的植物區(qū)系、形態(tài)、生理生化都具有典型的高原特點(diǎn)。凍土能敏感地反映氣候變化，季節(jié)性凍土則因周期性的凍融交替，顯著地影響著土壤生物的種群和群落特征。

本研究鑒定到的藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)類(lèi)群屬數(shù)高于青海省海北高寒草甸草原2綱6目47屬的報(bào)道結(jié)果［27］，也高于內(nèi)蒙古中東部大針茅草原50屬的報(bào)道結(jié)果［28］。土壤線蟲(chóng)數(shù)量23—4109條/100g干土，低于歐洲草地土壤線蟲(chóng)的數(shù)量(1630—7400條/100g干土)［29］，但仍處于多數(shù)報(bào)道的范圍。3種植物群落下，土壤線蟲(chóng)類(lèi)群屬數(shù)的排序?yàn)?委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落。

在不同植物群落下，土壤線蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)分異:委陵菜群落為植食性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng)＞食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng);高山嵩草群落則為食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞植食性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng);藏北嵩草群落為食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞植食性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng)。總體來(lái)說(shuō)，植食性線蟲(chóng)和食細(xì)菌性線蟲(chóng)是調(diào)查區(qū)域的主要營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群，分別占到了線蟲(chóng)個(gè)體總數(shù)的35.59%和34.20%，雜食/捕食性線蟲(chóng)和食真菌性線蟲(chóng)的比例較低，分別占線蟲(chóng)個(gè)體總數(shù)的17.64%和12.58%。土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的分異表明:植物群落對(duì)土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響。

一般認(rèn)為，委陵菜群落是高山嵩草為主要建群種的高寒草甸發(fā)生嚴(yán)重退化后的形式，可以推測(cè)，高山嵩草型高寒草甸發(fā)生退化會(huì)導(dǎo)致植食性線蟲(chóng)多度升高，比正常高寒草甸更易受到植食性生物的侵害［30］。盡管如此，跟前人的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，本調(diào)查區(qū)域高寒草甸的植食性線蟲(chóng)比例還是偏低的，例如，在內(nèi)蒙古大針茅草原土壤中，植食性線蟲(chóng)所占的比例高達(dá)69%—81%［28］;羅馬尼亞草原的植食性線蟲(chóng)所占比例為46%—69%［31］;在玉米農(nóng)田土壤中，植食性線蟲(chóng)比例為60%［32］。

雜食/捕食性線蟲(chóng)是決定土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性的關(guān)鍵生物類(lèi)群［33］，委陵菜群落的雜食/捕食性線蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群中的比例遠(yuǎn)高于屬于非退化形式的高山嵩草植被類(lèi)型，這說(shuō)明草甸退化增加了土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性。

3種植物群落間的食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度差異不顯著。Yeates對(duì)13個(gè)新西蘭草原土壤線蟲(chóng)群落進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度高達(dá)19.8%—49.9%［34］，本調(diào)查區(qū)域3種植物群落高寒草甸的食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度為25.25%—42.82%，與Yeates的調(diào)查結(jié)果相一致。食細(xì)菌線蟲(chóng)相對(duì)多度高可能反映了土壤中細(xì)菌數(shù)量及土壤有機(jī)質(zhì)的增加［35］。

食真菌性線蟲(chóng)與食細(xì)菌性線蟲(chóng)的比值(F/B)為0.05—0.76，平均0.37，處于Ruess所報(bào)道的草原土壤線蟲(chóng)群落中二者比值0.1—1.0的變化范圍內(nèi)［36］。3種植物群落間F/B值無(wú)明顯差異，均值均小于0.5，說(shuō)明不同植物群落下，土壤中食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量在大多數(shù)樣本里均多于食真菌性線蟲(chóng)，土壤有機(jī)質(zhì)分解系統(tǒng)中主要依靠細(xì)菌分解途徑，這和本研究的NCR結(jié)果相一致。

以高山嵩草群落作為參照，委陵菜植物群落的cp3、cp5類(lèi)群個(gè)體數(shù)量和相對(duì)多度在3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期均高于高山嵩草群落，cp1、cp2及cp4類(lèi)群則在3個(gè)時(shí)期均低于高山嵩草群落;藏北嵩草群落cp3類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量及相對(duì)多度均高于高山嵩草群落，而其它c(diǎn)-p類(lèi)群則低于高山嵩草群落。cp3—cp5類(lèi)群為定居者，也就是k-策略者，它們生活周期長(zhǎng)，增殖能力低，對(duì)干擾敏感，在生境中穩(wěn)定而持續(xù)地生活的時(shí)間較長(zhǎng)，當(dāng)土壤被擾動(dòng)時(shí)，有可能導(dǎo)致數(shù)量的下降及缺失，而作為土壤線蟲(chóng)典型機(jī)會(huì)主義者的cp1類(lèi)群和機(jī)會(huì)主義者cp2類(lèi)群，生命周期短，增殖能力強(qiáng)，耐受干擾、富營(yíng)養(yǎng)化和厭氧條件，在有利條件下數(shù)量會(huì)迅速增加［5］。因此，根據(jù)調(diào)查結(jié)果得出結(jié)論:高山嵩草群落土壤中的線蟲(chóng)食物資源在3種植被類(lèi)型種最豐富，這可能是導(dǎo)致cp1、cp2類(lèi)群數(shù)量多的主要原因之一;委陵菜群落的cp5類(lèi)群在三者中最高，可能是因?yàn)樵摬莸仡?lèi)型受到的放牧、鼠害等干擾最少;藏北嵩草群落由于沼澤化，其生境和委陵菜群落以及高山嵩草群落差異較大，盡管其植被覆蓋度很高，地上生物量、土壤含水量、電導(dǎo)率均明顯高于其它兩種高寒草甸，但線蟲(chóng)數(shù)量卻低于另外兩種植物群落的可能原因是:歸還到土壤中的有機(jī)殘?bào)w纖維質(zhì)含量較高，在濕冷條件下分解速度慢，線蟲(chóng)食物資源的減少限制了cp1、cp2類(lèi)群的增殖。cp1—cp5類(lèi)群在3種植物群落下的變化情況說(shuō)明線蟲(chóng)群落的穩(wěn)定狀況受到了植物群落的影響。

3種植物群落不同生長(zhǎng)時(shí)期的MI、PPI均值大小順序一致。委陵菜群落的MI、PPI均值顯著大于其它兩種植被類(lèi)型，3種植物群落間的MI值差異顯著。MI、PPI及PPI/MI值常被用來(lái)反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及受干擾的影響程度，Bongers曾指出，MI指數(shù)越高，生態(tài)系統(tǒng)成熟度越高，反之則生態(tài)系統(tǒng)受到干擾發(fā)生退化［4］，PPI值則與擾動(dòng)的頻率呈正相關(guān)［37］，PPI/MI值在受擾動(dòng)的情況下會(huì)升高［38］。按照以上結(jié)論，委陵菜群落PPI值最高，受擾動(dòng)的影響程度大于其余兩種植被類(lèi)型，這點(diǎn)基本符合實(shí)際情況。委陵菜群落屬嚴(yán)重退化草地，植被稀疏，土壤受陽(yáng)光輻射、大風(fēng)等所導(dǎo)致的土壤濕度、溫度的變化幅度，凍融交替的頻率，以及地表風(fēng)蝕等影響均高于其它兩種植物群落。但是，委陵菜群落的MI、PPI/MI值卻指示出:委陵菜群落的穩(wěn)定性較高，受到的干擾在3種植物群落中最少，這個(gè)結(jié)果和前述委陵菜植物群落的cp5類(lèi)群在三者中最高受擾動(dòng)最少的結(jié)論一致。造成不同的指數(shù)所得到的結(jié)論相左的可能的原因是:cp5類(lèi)群對(duì)來(lái)自于放牧、鼠害等的干擾更敏感，而對(duì)生境中一定程度內(nèi)的土壤濕、溫度變化以及凍融交替的頻率可能具有一定的適應(yīng)性;MI、PPI、PPI/MI 3個(gè)指數(shù)指示高寒草甸所受干擾的靈敏度不同，MI值指示土壤重金屬污染產(chǎn)生的干擾會(huì)更有效［39］。具體原因還需進(jìn)一步研究確證。

通過(guò)相關(guān)性分析，土壤線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著相關(guān)，但在進(jìn)一步對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及各c-p類(lèi)群與土壤含水量進(jìn)行相關(guān)性分析時(shí)則發(fā)現(xiàn):4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及cp1—cp5與土壤含水量之間均無(wú)明顯相關(guān)性，顯示了線蟲(chóng)與環(huán)境因子之間的復(fù)雜關(guān)系。關(guān)于線蟲(chóng)數(shù)量與土壤含水量之間的密切關(guān)系是如何建立起來(lái)的，這還需進(jìn)一步研究。

不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明:雜食/捕食性線蟲(chóng)在枯草期明顯受到土壤含水量的影響;食真菌性線蟲(chóng)與土壤pH之間的關(guān)系密切，在盛長(zhǎng)期則明顯受到土壤電導(dǎo)率的影響;食細(xì)菌性線蟲(chóng)僅在返青期與pH有相關(guān)性。

cp1—cp5類(lèi)群與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，土壤含水量對(duì)返青期和枯草期的cp5類(lèi)群影響較大，而土壤pH則對(duì)返青期的cp2及cp4類(lèi)群，以及盛長(zhǎng)期的cp5類(lèi)群產(chǎn)生明顯影響，這一結(jié)果說(shuō)明，各c-p類(lèi)群在不同時(shí)期對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同，cp5類(lèi)群對(duì)環(huán)境因子的變化在5個(gè)c-p類(lèi)群中最為敏感。未發(fā)現(xiàn)土壤電導(dǎo)率與各c-p類(lèi)群數(shù)量間有顯著相關(guān)性。

由于植被所影響的土壤濕度、溫度、養(yǎng)分、凍融過(guò)程等因素均直接或間接地影響和限制著土壤線蟲(chóng)的分布和群落結(jié)構(gòu)，植物群落深刻地影響著土壤線蟲(chóng)群落的組成及分布特征，并由此反映著土壤生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程和演變，從這一點(diǎn)來(lái)看，研究土壤線蟲(chóng)群落與植被之間的關(guān)系有著重要意義。

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