不同生態(tài)區(qū)域沙地建群種油蒿的鈣組分特征

薛蘋蘋，高玉葆，何興東

(南開大學生命科學學院，天津300071)

植物體內(nèi)的鈣離子及化合態(tài)鈣在植物生理生化代謝中有重要的作用、并進而影響植物的行為［1-3］。鈣離子在維持膜完整性及穩(wěn)定性［2，4］、調(diào)節(jié)滲透平衡［5-7］、作為第二信使調(diào)節(jié)新陳代謝［8-9］、增強離子選擇吸收和運輸能力［10］、減少活性氧的生成［11-13］以及改善光合作用［14］等方面具有重要意義，草酸鈣在調(diào)節(jié)鈣離子濃度［15-16］以及植防御保護和重金屬的解毒［17-19］等方面發(fā)揮著重要作用，磷酸鈣在促進和抑制代謝方面［20］有獨特功能，而果膠酸鈣維持細胞壁強度方面［2-3］不可或缺。如上所述，鈣離子與化合態(tài)鈣的生理生化及生態(tài)功能不盡相同，因而，很有必要從鈣組分的角度探討植物的抗逆性。

植物鈣組分包括水溶性鈣、醋酸溶性鈣和鹽酸溶性鈣。水溶性鈣是指游離鈣離子和一些易溶或微溶于水的鈣鹽，醋酸溶性鈣主要包括碳酸鈣、磷酸鈣和果膠酸鈣等，而鹽酸溶性鈣僅為草酸鈣［3］。前期對干旱生境騰格里沙漠25種植物鈣組分研究表明，多年生草本植物具有較多的水溶性鈣，而灌木和半灌木具有較多的鹽酸溶性鈣;隨進展演替，植物體內(nèi)醋酸溶性鈣逐漸減少而鹽酸溶性鈣逐漸增加［21］。隨后對天津鹽漬化生境54種植物鈣組分研究表明，從喬木、灌木、藤本到草本，植物體內(nèi)鹽酸溶性鈣含量逐漸減少而水溶性鈣含量逐漸增多，且草本植物體內(nèi)的水溶性鈣含量顯著高于喬木和灌木［22］。這說明對干旱生境和鹽漬化生境較敏感的植物具有較多的鈣離子，而相對不敏感的植物具有較多的草酸鈣。顯然，物種不同、生長型不同，植物體內(nèi)鈣組分特征不同。

然而，同一物種不同居群因生境而異其鈣組分特征會不會也有所差異，這是一個需要驗證的問題。為此，本文選擇我國北方沙地重要建群種油蒿(Artemisia ordosica)為研究對象，從植株構件水平和種群水平，按生境、年齡比較了油蒿的鈣組分特征，為深入了解植物的抗逆性適應機制及表型可塑性的形成機制提供依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 供試材料及取樣

2010年8月15 —20日，先后在內(nèi)蒙古杭錦旗(庫布齊沙漠)、烏審旗(毛烏素沙地)、阿拉善左旗(騰格里沙漠)以及寧夏鹽池縣(毛烏素沙地)和陜西榆林市榆陽區(qū)(毛烏素沙地)這5個旗(縣、區(qū))采集油蒿植物樣品。研究區(qū)氣候因子見表1。

表1 研究區(qū)年均降水量與年均蒸發(fā)量Table 1 Yearly mean rainfall and yearly mean evaporation for the study area

其中杭錦旗設2個采樣點，N 39.8515°、E 108.7135°(油蒿半固定沙地)和N 39.7642°、E 108.7639°(油蒿固定沙地);烏審旗設1個采樣點，N 39.6287°、E 108.7595°(油蒿流動沙地、半固定沙地和固定沙地);榆林市榆陽區(qū)設1個采樣點，N 38.2876°、E 109.6308°(油蒿半固定沙地和固定沙地);鹽池縣設1個采樣點，N 37.8303°、E 107.4094°(油蒿半固定沙地和固定沙地);阿拉善左旗設1個采樣點，N 38.7822°、E 105.4396°(油蒿半固定沙地和固定沙地)。本文依據(jù)朱震達［23］和趙興樑［24］的定義劃分固定沙地、半固定沙地和流動沙地。

在每個采樣點每種沙地類型中，根據(jù)油蒿灌叢生長狀況，劃分衰老、成年旺盛和幼齡3個生長階段，每個生長階段隨機選取5個灌叢，每個油蒿灌叢分別采集葉、1年生枝、多年生枝、細根(＜2mm)和主根(＞2 mm)，共采集825份油蒿植物樣品，分別裝入編號的紙袋中，及時通風，帶回實驗室，室溫自然保存。

1.2 植物鈣組分測定

1.2.1 樣品研磨

將盡量剪碎的植物樣品裝入2.0 mL離心管中，按照研磨儀MM301的操作說明，將兩顆鋼珠事先裝入此離心管中，為了達到較好的研磨效果，樣品量不要超過2.0 mL離心管容積的1/2。如有必要，可將裝好樣品和鋼珠的離心管使用液氮冰凍，隨后迅速裝載到MM301研磨儀上，頻率設置為1/30 s，研磨時間為15 min，研磨結束后，檢查樣品是否呈粉末狀，否則，重復以上步驟直至樣品完全成為粉末狀。與此同時，取植物樣品烘干，測定組織含水量，用于計算樣品干重。

1.2.2 樣品稱量

取上述研磨好的樣品，用萬分之一(四位)分析天平進行稱量，為減小不同處理樣品之間的誤差，盡量稱取樣品質(zhì)量接近0.0350 g，并詳細、準確記錄樣品編號及稱量數(shù)據(jù)，連續(xù)稱取3份，每一份對應著裝入事先編號的7 mL離心管中。重復以上稱量工作，即，每個樣品處理為兩次重復，共6份樣品。

1.2.3 處理液的制備

用連續(xù)組分法［3，25］測定鈣組分，分別做水處理、醋酸處理和鹽酸處理。水處理溶液即蒸餾水;醋酸溶液的配制是將12 mL冰乙酸用蒸餾水稀釋至200 mL，得到濃度為1.045 mol/L的稀醋酸溶液;鹽酸溶液的配制是將83.5 mL的鹽酸用蒸餾水稀釋至1000 mL，得到濃度為1 mol/L的稀鹽酸溶液。

1.2.4 測定方法

往已裝有樣品的7 mL離心管中加入對應的處理液，即蒸餾水、稀醋酸溶液和稀鹽酸溶液5 mL，充分混勻，12000 r/m下離心10 min;取上清液0.5 mL轉移至新的7 mL離心管中，并做好相對應的編號標記;然后，再分別向裝有上清液的離心管中加入4.5 mL蒸餾水，使得最終體積為5 mL;將處理好的樣品用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-AES)進行鈣離子濃度測定。

1.2.5 結果計算

根據(jù)儀器測定原理，使用計算公式為:Ca(g/kg)=α×5×10×0.001/m，式中α為ICP儀器測定值，5為測定樣品溶液的體積，10為配制樣品溶液的稀釋倍數(shù)，m為稱取樣品的質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

觀測數(shù)據(jù)按照器官、不同生態(tài)區(qū)域以及按照生境和生長階段分別統(tǒng)計，用SPSS 16.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(α=0.05)。同時，以不同生長階段油蒿不同器官鈣組分數(shù)據(jù)為基準數(shù)據(jù)，用SPSS 16.0軟件中降維軟件包的因子分析計算得分值，分析生態(tài)環(huán)境對油蒿不同居群鈣組分的影響力。

2 結果

2.1 油蒿不同器官與居群間鈣組分的變化

統(tǒng)計結果表明(圖1)，在油蒿的不同器官中，葉中水溶性鈣顯著高于枝和根;葉中醋酸溶性鈣也顯著高于枝和根，但根中醋酸溶性鈣較枝略多;葉中鹽酸溶性鈣與根無顯著差異，但二者均顯著高于枝?？偟膩砜矗杲邓肯鄬^高的榆林市榆陽區(qū)較年降水量相對較低的阿拉善左旗(表1)，油蒿葉和當年生枝中水溶性鈣含量相對較高(圖1);反過來，年降水量相對較低的阿拉善左旗較年降水量相對較高的榆林市榆陽區(qū)，油蒿細根和主根中鹽酸溶性鈣含量相對較高(圖1);而年降水量相對中等的烏審旗和杭錦旗油蒿各構件中的醋酸溶性鈣既高于條件較好的榆林市榆陽區(qū)又高于條件較差的阿拉善左旗(圖1)。

就不同生態(tài)區(qū)域油蒿而言(圖2)，年降水量相對中等和較高的榆林市榆陽區(qū)、烏審旗、鹽池縣和杭錦旗油蒿體內(nèi)水溶性鈣均顯著高于年降水量較低的阿拉善左旗，年降水量相對中等的烏審旗油蒿體內(nèi)醋酸溶性鈣均顯著高于條件較好的榆林市榆陽區(qū)和條件較差的阿拉善左旗，但年降水量相對較低的阿拉善左旗以及年降水量相對中等的杭錦旗油蒿體內(nèi)鹽酸溶性鈣均顯著地高于年降水量相對較高的榆林市榆陽區(qū)、烏審旗和鹽池縣。

圖1 油蒿不同器官中鈣組分的變化Fig．1 Calcium components in different organs of Artemisia ordosica plant

2.2 不同生長階段及不同生境鈣組分的變化

就油蒿不同生長階段而言(圖3)，除成齡旺盛生長階段醋酸溶性鈣顯著低于老齡階段和幼齡階段外，水溶性鈣和鹽酸溶性鈣3個生長階段沒有顯著差異。

但是，按照生境類型統(tǒng)計(圖4)，流動沙地油蒿體內(nèi)水溶性鈣和鹽酸溶性鈣均顯著低于半固定沙地和固定沙地而醋酸溶性鈣顯著高于半固定沙地和固定沙地。

2.3 鈣組分影響力分析

鑒于以上分析，油蒿器官、不同生態(tài)區(qū)域以及不同生境鈣組分都有顯著差異，而不同生長階段差異不明顯，因此，以不同生長階段油蒿器官鈣組分數(shù)據(jù)為基準數(shù)據(jù)，分析生態(tài)環(huán)境對油蒿不同居群鈣組分的影響力(表2)。

影響力分析結果表明，半固定沙地油蒿水溶性鈣杭錦旗影響力最大，而榆林市榆陽區(qū)影響力最小，醋酸溶性鈣杭錦旗影響力最大而阿拉善左旗影響力最小，鹽酸溶性鈣杭錦旗影響力最大而鹽池縣影響力最小;固定沙地油蒿水溶性鈣烏審旗影響力最大而杭錦旗影響力最小，醋酸溶性鈣杭錦旗影響力最大而鹽池縣影響力最小，鹽酸溶性鈣杭錦旗影響力最大而烏審旗影響力最小。不同生態(tài)區(qū)域油蒿油蒿鈣組分的現(xiàn)實統(tǒng)計結果也基本如此(圖5)。

圖2 不同生態(tài)區(qū)域油蒿體內(nèi)鈣組分變化Fig．2 Calcium components of Artemisia ordosica plant for different ecological regions

圖3 不同生長階段油蒿鈣組分變化Fig．3 Calcium components of Artemisia ordosica in the different growing stages

圖4 不同生境油蒿鈣組分變化Fig．4 Calcium components of Artemisia ordosica plant in the different habitats

表2 油蒿鈣組分影響力分析Table 2 Influence analysis of calcium components for Artemisia ordosica plant

圖5 不同生態(tài)區(qū)域不同生境油蒿鈣組分變化Fig．5 Calcium components of Artemisia ordosica plant in the different ecological regions and different habitats

3 討論

植物各器官的生物學功能不同，鈣離子和化合態(tài)鈣的生理生態(tài)功能也有所不同［2，8，15］，因而理論上植物各器官中的鈣組分也應當存在差異。本研究表明，油蒿各器官鈣組分之間的確存在顯著差異，葉中水溶性鈣和醋酸溶性鈣均顯著高于枝和根中，葉中與根中鹽酸溶性鈣均顯著高于枝中。承前所述，水溶性鈣是指游離鈣離子和一些易溶或微溶于水的鈣鹽，醋酸溶性鈣主要包括一些生理活性鈣鹽，而鹽酸溶性鈣僅為草酸鈣［3］。也就是說，葉中鈣離子、果膠酸鈣、蘋果酸鈣、磷酸鈣、碳酸鈣和草酸鈣含量均較多，這與葉是光合產(chǎn)物的形成場所有關［26］。

本研究表明，不同生態(tài)區(qū)域油蒿鈣組分的差異較大，年降水量相對較高的榆林榆陽地區(qū)，油蒿體內(nèi)水溶性鈣含量較多;而年降水量相對較低的阿拉善左旗，油蒿體內(nèi)鹽酸溶性鈣含量較高。這一結果與前期對干旱生境25種植物［22］和鹽漬化生境54種植物［23］鈣組分特征的研究結果有所不同，前期結果是對逆境較敏感的植物具有較多的鈣離子、對逆境相對不敏感的植物具有較多的草酸鈣，而本研究的結果是逆境程度輕水溶性鈣含量多(較多的鈣離子)、逆境程度重鹽酸溶性鈣含量多(較多的草酸鈣)。結合油蒿構件水平鈣組分特征進一步分析得知，年降水量相對較高的地區(qū)，含量相對較高的水溶性鈣主要存在于油蒿的葉片;而年降水量相對較低的阿拉善左旗，含量相對較高的鹽酸溶性鈣主要存在于油蒿的葉和根中。

與預期不同的是，從油蒿的生長階段來看，幼齡、成齡旺盛與老齡3個生長階段鈣組分基本沒有顯著差異。但是，生境對鈣組分有明顯影響，流動沙地和半固定沙地油蒿體內(nèi)水溶性鈣和鹽酸溶性鈣均顯著低于固定沙地。這一結果與上述油蒿種群水平鈣組分的特征是一致的，這是因為固定沙地相對于流動沙地和半固定沙地，土壤水分條件變差，加之生境中其他生態(tài)條件的變化，導致固定沙地的油蒿具有較多的鹽酸溶性鈣，即油蒿體內(nèi)含有相對較多的草酸鈣。然而，按照油蒿種群水平鈣組分特征的結果，半固定沙丘較固定沙丘油蒿水溶性鈣應該相應地增多，但統(tǒng)計結果是半固定沙地油蒿體內(nèi)水溶性鈣顯著低于固定沙地，這一現(xiàn)象下面進行分析。

一個地區(qū)植物的鈣組分特征是生態(tài)環(huán)境綜合影響的結果。在本研究中，鑒于油蒿不同器官、不同生態(tài)區(qū)域以及不同生境鈣組分都有顯著差異，而不同生長階段差異不明顯，于是以不同生長階段油蒿構件水平鈣組分數(shù)據(jù)為基準數(shù)據(jù)進行因子分析。結果表明，半固定沙地油蒿水溶性鈣杭錦旗影響力最大，鹽酸溶性鈣杭錦旗影響力也是最大;固定沙地油蒿水溶性鈣杭錦旗影響力最小，鹽酸溶性鈣杭錦旗影響力最大。那么，在5個居群中，杭錦旗油蒿鈣組分影響力為何這樣特殊?仔細分析氣候因子，發(fā)現(xiàn)杭錦旗的年均蒸發(fā)量在5個采樣區(qū)是最大的。與最干燥的阿拉善左旗相比，盡管杭錦旗的降水量(281.2 mm)比阿拉善(213.1 mm)高且干燥度(1.83)比阿拉善(2.25)低，但由于杭錦旗≥10℃積溫(3221.1℃)比阿拉善(2998.4℃)高6.91%，因而杭錦旗的蒸發(fā)量(2711.5 mm)比更干旱的阿拉善左旗(2349.2 mm)還要高13.36%?？梢?，不但年降水量影響油蒿鈣組分的特征，而且年蒸發(fā)量也影響油蒿鈣組分特征，而這點是今后分析物種鈣組分必須要注意的。那么，在本研究結果中，出現(xiàn)半固定沙丘油蒿體內(nèi)水溶性鈣顯著低于固定沙地正是由于特殊的蒸發(fā)條件導致的。

誠然，植物的鈣組分特征不但是當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件的反映，而且也可能會影響植物的表型可塑性。由于植物根際交換性鈣的含量顯著低于非根際［27］，根系吸收土壤中鈣參與代謝，植物所吸收的鈣不但調(diào)節(jié)氣孔限制蒸騰［28-29］、改善光合［14］、增強氮素代謝［30］，而且中和多余而有毒的草酸［31］，而更重要的是，植物吸收的鈣直接促進植物的生長和生物量的積累［32-33］，進而影響植物的表型［34］，但這方面的問題仍需深入探索。

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