梭梭土壤種子庫(kù)空間分布的尺度依賴性研究

陳云龍，宋于洋，周朝彬

（1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子832003；2.農(nóng)九師林業(yè)工作管理站，新疆 塔城834601）

空間格局表現(xiàn)出的方向和尺度依賴性已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)家的共識(shí)［1－3］。對(duì)空間格局進(jìn)行各向異性和多尺度研究有助于更細(xì)致地分析空間分布格局及其與環(huán)境之間的關(guān)系［4］，解決空間格局的尺度依賴問(wèn)題并獲得直觀的結(jié)果［5］。地統(tǒng)計(jì)學(xué)中變異函數(shù)與方向、抽樣尺度有關(guān)，因此可用于分析空間異質(zhì)性的各向異性和尺度依賴性。除此之外，小波分析及其改進(jìn)后的角小波分析（angular wavelet analysis）、擴(kuò)展最近鄰體分析法（extended nearest neighbor analysis，ENNA）等方法也常用于空間格局的各向異性和尺度依賴性分析［6－7］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)空間格局的各向異性和尺度依賴性進(jìn)行了有益的探討［8－10］，但總體來(lái)看還處于初步探索階段。

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和［11］。受母樹、地被覆蓋物等各種因素的影響，在方向和尺度的共同作用下，種子庫(kù)具有明顯的各向異性和尺度依賴性［10，12］。林分中土壤種子庫(kù)是林木更新過(guò)程的一個(gè)重要階段，是林分動(dòng)態(tài)中主要的生態(tài)學(xué)過(guò)程之一［13］。已有研究表明，種子在土壤中的空間分布具有高度異質(zhì)性［14］。種子庫(kù)的空間格局及其生態(tài)學(xué)過(guò)程對(duì)苗木的更新格局有決定性的影響［15－16］。因此，研究種子庫(kù)格局特征及其受控因素對(duì)認(rèn)識(shí)林木更新機(jī)制有重要意義。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了很多關(guān)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)種子庫(kù)的研究［17－23］，這些研究在很大程度上是定性或概括性描述。對(duì)于土壤種子庫(kù)空間分布的各向異性和尺度依賴性研究仍很缺乏［10］。有關(guān)古爾班通古特沙漠不同地區(qū)梭梭土壤種子庫(kù)空間分布的各向異性和尺度依賴性仍未見(jiàn)報(bào)道。

梭梭（Haloxyl on Ammodendr on）為藜科，梭梭屬植物，具有很強(qiáng)的抗干旱、耐鹽堿能力，是氣候干旱、鹽堿土廣泛分布的新疆荒漠區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群，對(duì)維護(hù)當(dāng)?shù)厣车姆€(wěn)定具有重要的生態(tài)價(jià)值［24］。本文采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論與方法，對(duì)梭梭土壤種子庫(kù)空間分布格局進(jìn)行各向異性和尺度依賴性的研究，旨在為古爾班通古特沙漠梭梭種子庫(kù)分布格局與梭梭種群更新及恢復(fù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

于2012年3月初在古爾班通古特沙漠南緣選擇典型的沙丘作為研究地點(diǎn)，采用相鄰網(wǎng)格法，在精河（44°52′N，83°35′E）、奎屯（44°34′N，84°77′E）和五家渠（44°39′N，87°34′E）迎風(fēng)坡分別設(shè)置3個(gè)樣地（表1）。各樣地采用GPS定位（樣地采用經(jīng)緯儀校訂均為正南正北方向）、每個(gè)樣地面積為0.25 h m2（50 m×50 m）。調(diào)查時(shí)首先將50 m×50 m的樣地等距離間隔劃分為100個(gè)5 m×5 m小樣方，先對(duì)小樣方進(jìn)行編號(hào)，然后在每個(gè)小樣方中按對(duì)角線選擇3個(gè)0.2 m×0.2 m取樣點(diǎn)，對(duì)土壤分0—1，1—2 c m和2—3 c m 3層進(jìn)行取樣，再將同土層的三個(gè)土樣進(jìn)行混合，共采集土樣900個(gè)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

表1 所選樣地的環(huán)境因子及植被狀況

1.2 種子萌發(fā)

將帶回實(shí)驗(yàn)室的土樣去除枯枝爛根等雜物，將各層土樣分別充分混勻后平鋪于直徑25 c m，高20 c m的花盆內(nèi)，花盆底部沙層厚度2～3 c m，置于玻璃溫室（28℃／20℃）中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，萌發(fā)期間定期噴灑適量蒸餾水，使土壤保持濕潤(rùn)狀態(tài)。每天早晨10：00觀察記錄梭梭種子萌發(fā)情況，將新萌發(fā)出土的幼苗移除，辨別鑒定后，統(tǒng)計(jì)梭梭幼苗數(shù)量。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)從3

式中：Z（xi），Z（xi＋h）——區(qū)域化隨機(jī)變量Z在空間位置xi和xi＋h上的取值；N（h）——抽樣間隔等于h時(shí)的點(diǎn)對(duì)數(shù)；γ（h）——變異函數(shù)值（又稱為半方差，semivariance）。以半方差γ（h）為Y軸，以抽樣間隔h為 X軸，用SPSS 17.0軟件繪制散點(diǎn)圖［27］。

1.3.2 最優(yōu)模型擬合 通過(guò)半方差公式計(jì)算半變異函數(shù)值，分別用不同類型的理論模型擬合，得到模型的相關(guān)參數(shù)。本文采用平均預(yù)測(cè)誤差（ME）越小越好、標(biāo)準(zhǔn)平均值（MS）最接近于0、均方根預(yù)測(cè)誤差（RMSE）最小、平均預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)差（ASE）最接近于均方根預(yù)測(cè)誤差、均方根標(biāo)準(zhǔn)預(yù)測(cè)誤差（RMSS）越接近于1越好、平均絕對(duì)誤差（MAE）越小越好的原則評(píng)估不同模型的插值效果。本研究中得到的最優(yōu)理論模型均為球狀模型。模型表達(dá)式為：月22日開(kāi)始，至3月3月28日發(fā)芽結(jié)束［25］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0軟件分析不同樣地種子平均密度的差異性。

種子庫(kù)的空間格局應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行分析［26］，在 Arc GIS 9.3中以Geostatisical Anal yst地統(tǒng)計(jì)分析模塊分析各取樣點(diǎn)種子庫(kù)統(tǒng)計(jì)特征、半方差模型，進(jìn)行空間插值和交互檢驗(yàn)。

1.3.1 半方差函數(shù) 采用半方差分析（semivariance analysis）的方法研究種子庫(kù)的土壤空間異質(zhì)性，半方差函數(shù)表達(dá)式為：

式中：h——分隔空間兩點(diǎn)的矢量，又稱滯后距；C0——塊金值（不小于0）；C——偏基臺(tái)值（不小于C0）；A0——變程，球狀模型中A0等于有效變程a。

1.3.3 空間局部插值 本研究采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)中應(yīng)用極為廣泛的普通Kriging法（Ordinary Kriging）進(jìn)行插值。設(shè)一區(qū)域內(nèi)Z（x0）為某一變量在位置x0處的估值，其周圍相關(guān)范圍內(nèi)的已測(cè)定值為Z（xi）（i＝1，2，3，…，n），則x0處的估值可用線性組合來(lái)估測(cè)：

式中：λi——與Z（xi）位置有關(guān)的權(quán)重系數(shù)，表示各測(cè)定值對(duì)估計(jì)值Z（x0）的貢獻(xiàn)，其和為1。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫(kù)統(tǒng)計(jì)特征

3個(gè)樣地梭梭土壤種子庫(kù)平均密度有顯著差異（表2，P＜0.01）?？蜆拥胤N子貯量最高，平均密度達(dá)152.58粒／100 m2，分別是五家渠和精河樣地的1.75倍和9.51倍。變異系數(shù)分析表明，精河樣地變異性較小，而奎屯樣地變異性較大。

表2 三個(gè)樣地種子庫(kù)密度統(tǒng)計(jì)特征

2.2 不同尺度下土壤種子庫(kù)空間結(jié)構(gòu)分析

3個(gè)樣地梭梭土壤種子庫(kù)的空間格局表現(xiàn)出明顯的尺度依賴性。比較不同尺度上變異函數(shù)的理論模型發(fā)現(xiàn)，隨著觀察尺度的增大，3個(gè)樣地塊金值呈現(xiàn)出增大趨勢(shì)，表明隨機(jī)因素對(duì)種子庫(kù)空間格局的影響有增大趨勢(shì)（表3）。當(dāng)最小抽樣尺度分別為5，10，15 m時(shí)，奎屯和五家渠樣地基臺(tái)值隨最小抽樣尺度的增加而呈增加趨勢(shì)，表明空間異質(zhì)性程度在提高?？秃臀寮仪拥卦谧钚〕闃映叨葹?0 m時(shí)，基臺(tái)值出現(xiàn)拐點(diǎn)，意味著可能存在明顯的不同尺度范圍的作用機(jī)制，對(duì)種子庫(kù)空間格局產(chǎn)生重要的影響。精河樣地的基臺(tái)值隨抽樣尺度的變化基本保持不變。

當(dāng)最小抽樣尺度分別為5，10，15，20，25 m 時(shí)，奎屯和五家渠樣地種子庫(kù)在5～88.4 m的空間尺度上仍可觀察到強(qiáng)烈的空間格局，格局強(qiáng)度的空間自相關(guān)變異解釋程度分別為46%～50%和81%～85%。精河在抽樣尺度從5～25 m范圍內(nèi)變化時(shí)，僅觀察到中等程度的空間格局，格局強(qiáng)度的31%～34%可由空間自相關(guān)變異來(lái)解釋。

2.3 各向異性下土壤種子庫(kù)的空間結(jié)構(gòu)分析

對(duì)于區(qū)域化變量，變異函數(shù)不僅與間隔距離有很強(qiáng)的相關(guān)性，而且也與方向性有關(guān)。當(dāng)一個(gè)變異函數(shù)是由某一個(gè)特殊方向構(gòu)造時(shí)，稱為各向異性變異函數(shù)［26］。

各向異性下各土壤種子庫(kù)空間變異的結(jié)構(gòu)參數(shù)見(jiàn)表4。奎屯樣地45°和90°方向上塊金值比另外兩個(gè)方向的大，說(shuō)明梭梭種子庫(kù)在45°和90°方向上變化的結(jié)構(gòu)性要弱于另外兩個(gè)方向。較大的塊金值表明小尺度上的生態(tài)學(xué)過(guò)程不可忽視，較大的塊金值是源于微尺度上的結(jié)構(gòu)變異還是試驗(yàn)誤差，尚需進(jìn)一步縮小取樣尺度進(jìn)行深入研究［28］。五家渠樣地0°和90°方向上變化的結(jié)構(gòu)性要弱于另外兩個(gè)方向，精河樣地45°和135°方向上變化的結(jié)構(gòu)性要弱于另外兩個(gè)方向。比較基臺(tái)值發(fā)現(xiàn)，同一樣地不同方向上基臺(tái)值差異不大，表明各方向上空間異質(zhì)化程度相似。

表3 3個(gè)樣地不同抽樣尺度下半方差函數(shù)的參數(shù)

表4 3個(gè)樣地各向異性下半方差函數(shù)的參數(shù)

同一樣地不同角度之間變程存在差異，某個(gè)方向上的變程越長(zhǎng)，則該方向上有較強(qiáng)的空間連續(xù)性［29］。奎屯樣地種子庫(kù)45°，90°方向上變程大于0°，135°方向，五家渠樣地種子庫(kù)在0°，90°和135°方向上變程大于45°方向，精河樣地在0°和90°方向上變程大于另外兩個(gè)方向。表明了3個(gè)樣地不同方向上具有空間連續(xù)性差異。精河樣地在45°和135°方向上、奎屯樣地在0°和135°方向上、五家渠樣地在0°和90°方向上的空間結(jié)構(gòu)比顯著小于另外兩個(gè)方向，表明由空間自相關(guān)部分引起的空間異質(zhì)性較低。

2.4 克里格插值結(jié)果

在土壤種子庫(kù)變異函數(shù)理論結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上，采用克里格法對(duì)采樣區(qū)進(jìn)行最優(yōu)化內(nèi)插，應(yīng)用Arc－GIS 9.3繪制各樣地空間格局圖（圖1）。各樣地種子庫(kù)密度梯度變化均較清晰，種子呈明顯聚集分布。精河樣地的種子密度低，且分布較均勻，這與樣地較平整且精河風(fēng)大有密切關(guān)系?？蜆拥乜死锔癫逯祱D中低密度斑塊鑲嵌在高密度斑塊中，可能和該樣地有一部分沙丘上無(wú)植被有關(guān)。五家渠樣地中高密度斑塊鑲嵌在低密度斑塊中，分布均勻斑塊邊界變化較簡(jiǎn)單。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，奎屯和五家渠樣地中種子高密度斑塊處短命植物層發(fā)育良好，可有效降低風(fēng)速，有利于種子停留，表明地被覆蓋物顯著影響著種子庫(kù)的空間分布。

圖1 各樣地種子庫(kù)空間分布格局

3 討論

3.1 梭梭種子庫(kù)空間分布的各向異性

在地統(tǒng)計(jì)學(xué)中，表示研究對(duì)象的空間異質(zhì)性的基臺(tái)值是系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性中最大的變異，由自相關(guān)變異和隨機(jī)變異組成［26］。其中，結(jié)構(gòu)性因素引起自相關(guān)變異，隨機(jī)因素引起隨機(jī)變異。通常，影響土壤種子庫(kù)空間分布的結(jié)構(gòu)性因素由母樹空間分布、結(jié)實(shí)能力、比例、土壤微環(huán)境、林下雜草和枯落物等組成［30－32］，隨機(jī)因素由風(fēng)吹、流水、動(dòng)物攝食和搬運(yùn)等組成［33－35］。已有研究表明，古爾班通古特沙漠的成年梭梭母樹空間位置呈隨機(jī)分布［36］，表明種子源的空間分布是隨機(jī)的。我們的研究結(jié)果顯示，梭梭土壤種子庫(kù)分布格局與母樹分布完全不同。3個(gè)樣地梭梭土壤種子庫(kù)在不同方向上的空間結(jié)構(gòu)比在0.3～0.88之間，具有中等以上的空間結(jié)構(gòu)變異且各向異性特征明顯；空間插值圖表明種子庫(kù)梯度變化大，呈明顯聚集分布。這可能是因?yàn)樗笏蠓N子離開(kāi)母樹后，在傳播過(guò)程中受到地表障礙物空間異質(zhì)性分布的影響而進(jìn)行了重新分布［32］，而地表障礙物如短命植物層受地形、土壤理化性質(zhì)等的影響，具有較高的空間異質(zhì)性［37］。在古爾班通古特沙漠中，草本層一般在4—6月份完成其生活史，至11月梭梭種子成熟時(shí)，草本植物僅留下部分干枯地上部分。草本植物種類不同導(dǎo)致其地上部分構(gòu)型有差異，對(duì)種子庫(kù)形成的影響不同。另外，同種草本植物蓋度越大，捕獲梭梭種子能力越強(qiáng)。3個(gè)樣地中，精河、五家渠和奎屯的草本植物層蓋度依次降低（表1）。另外，精河降水較另兩個(gè)樣地少（表1），短命植物種類最少?？徒邓S富，物種數(shù)量高于五家渠，豐富的物種和高的蓋度營(yíng)造了異質(zhì)性強(qiáng)的生境。因此，奎屯種子庫(kù)空間結(jié)構(gòu)比最高，而精河最低。

梭梭種子具果翅，在離開(kāi)母樹后其空間格局重新分布必然會(huì)受到風(fēng)的影響。Keitt認(rèn)為，種子傳播在盛行風(fēng)向具有較強(qiáng)的方向依賴性，即具有各向異性特征［38］。古爾班通古特沙漠平均風(fēng)速在2.0～3.7 m／s間（表1），本研究中選擇的3個(gè)樣地主風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，也時(shí)常出現(xiàn)東風(fēng)或東北風(fēng)。研究發(fā)現(xiàn)，由于土壤種子庫(kù)空間分布受母樹位置和結(jié)實(shí)能力、風(fēng)吹、短命植物層空間分布等的綜合影響，梭梭土壤種子庫(kù)的空間異質(zhì)性均沒(méi)有表現(xiàn)出風(fēng)向的一致性，即在西北和東北方向上沒(méi)有表現(xiàn)出一致的差異性，各個(gè)方向上的空間結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出無(wú)序特征。風(fēng)吹作用僅是梭梭種子離開(kāi)母樹后格局發(fā)生重新分布的影響因子之一。

3.2 梭梭種子庫(kù)空間分布的尺度依賴性

生態(tài)學(xué)中空間分布格局是空間異質(zhì)性的具體表現(xiàn)，而異質(zhì)性是尺度的函數(shù)，因此，空間格局對(duì)尺度有很強(qiáng)的依賴性。從不同抽樣尺度上獲得信息能夠了解研究對(duì)象的細(xì)節(jié)［39］。

從不同的觀察尺度上進(jìn)行深入研究，更容易發(fā)現(xiàn)一些潛在的空間結(jié)構(gòu)特征。韓有志和王政權(quán)［10］通過(guò)分析分維值發(fā)現(xiàn)，種子庫(kù)的空間格局在不同尺度上具有某種等級(jí)結(jié)構(gòu)特征。我們的研究發(fā)現(xiàn)，奎屯和五家渠樣地塊金值、基臺(tái)值隨觀察尺度的增加均呈增大趨勢(shì)，表明隨尺度的增加，種子庫(kù)空間異質(zhì)性呈增加趨勢(shì)。這是因?yàn)榭秃臀寮仪拥厮笏蠓N子空間分布，在小尺度上受母樹結(jié)實(shí)能力和地表短命植物層異質(zhì)性分布的影響，在大尺度上則還可能受到地形、母樹的隨機(jī)分布的影響。大小不同尺度的相互作用機(jī)制，加強(qiáng)了種子庫(kù)分布的空間異質(zhì)性。因此，隨尺度的增加，空間異質(zhì)性加大。精河樣地所處環(huán)境水分條件惡劣，植被稀疏，風(fēng)速大，種子庫(kù)的空間分布受風(fēng)力影響，導(dǎo)致5～25 m尺度上空間異質(zhì)性差異不大。

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