黃土丘陵區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮對(duì)土壤氮素的影響

明 姣，趙允格，許明祥*，楊麗娜，王愛(ài)國(guó)，姚春竹

(1中國(guó)科學(xué)院水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100;2西北農(nóng)業(yè)科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌712100;3中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

黃土丘陵區(qū)是我國(guó)乃至世界上水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一，由于嚴(yán)重的水土流失，導(dǎo)致土壤質(zhì)量退化，土壤氮素含量偏低［1］。近年來(lái)，為遏制水土流失，改善生態(tài)環(huán)境，在該區(qū)大面積地實(shí)施以退耕還林還草為主的生態(tài)修復(fù)工程。有研究報(bào)道，該區(qū)退耕后6年的土壤全氮含量?jī)H為0.253 g/kg，即使退耕40年后，土壤中全氮含量也只有0.411 g/kg［2］，氮素的缺乏可能是影響該區(qū)植被恢復(fù)的因子之一。

退耕還林工程實(shí)施后，黃土丘陵區(qū)退耕地生物結(jié)皮蓋度可達(dá)60% ～70%，甚至更高［3］。生物結(jié)皮中包含多種固氮藍(lán)藻和地衣，如Anabaena azotica、Lyngbya crytoraginatus、Nostoc flagelliforme、Oscillatora pseudogeminate及 Collema sp．等，能夠?qū)⒋髿庵械腘2固定為可被植物利用的銨態(tài)氮(NH+4)進(jìn)入土壤［4］，改善土壤氮素營(yíng)養(yǎng)狀況。Belnap 等［5］的研究表明，在美國(guó)猶他州生物結(jié)皮每年向土壤中投入的氮素可達(dá)1.4～13 kg/(hm2·a);趙允格等［6］研究了中國(guó)黃土丘陵區(qū)退耕地蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮的固氮活性，認(rèn)為該區(qū)生物結(jié)皮積累的氮素可達(dá)4 kg/(hm2·a)(蘚結(jié)皮)和 13 kg/(hm2·a)(藻結(jié)皮)。

生物結(jié)皮的固氮活性與其物種組成有關(guān)。Belnap研究認(rèn)為，膠衣屬(Collema sp．)占20%的生物結(jié)皮氮累積量約為13 kg/(hm2·a)，以具鞘微鞘藻(Macrocoleus vaginatus)為主并有20%以上具鞘微鞘藻和偽枝藻(S．myochrous)地衣覆蓋的深色藻結(jié)皮氮累積量可達(dá)9 kg/(hm2·a)，均顯著高于以具鞘微鞘藻占98%以上的淺色藻結(jié)皮［9 kg/(hm2·a)］［5］。此外，還有研究表明，由于荒漠藻結(jié)皮中固氮藍(lán)細(xì)菌建群種的不同，導(dǎo)致生物結(jié)皮對(duì)土壤氮素貢獻(xiàn)的差異，固氮活性一般為藻結(jié)皮＞地衣結(jié)＞蘚結(jié)皮［7－8］。這主要是地衣結(jié)皮中含有固氮作用較強(qiáng)的膠衣屬，而蘚結(jié)皮本身不具有固氮作用，其固氮作用主要靠寄生在其周圍的固氮藻類完成［9］。不同的降水量可能導(dǎo)致生物結(jié)皮物種組成發(fā)生變化［4］。同時(shí)，由于生物結(jié)皮僅在濕潤(rùn)條件下才具有生理活性［10］，因此，生物結(jié)皮的固氮活性及固氮時(shí)間與生物結(jié)皮層含水量以及持續(xù)濕潤(rùn)時(shí)間有關(guān)［11－12］，在不同降水量條件下，生物結(jié)皮對(duì)土壤中氮素累積效應(yīng)可能有所不同，但目前鮮有關(guān)于不同降水量與生物結(jié)皮對(duì)土壤氮素水平影響的研究報(bào)道，妨礙了人們對(duì)生物結(jié)皮生態(tài)功能的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

中國(guó)黃土丘陵區(qū)地形復(fù)雜，氣候多樣，位于年均降水量600 mm至250 mm以下不同降水量氣候區(qū)［13］。本文通過(guò)野外調(diào)查，在明確了黃土丘陵區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮物種組成及空間分布的基礎(chǔ)上，通過(guò)室內(nèi)分析研究了生物結(jié)皮層及下層0—10 cm中土壤氮素含量，以期揭示不同降水量條件下生物結(jié)皮對(duì)土壤氮素的貢獻(xiàn)，為該區(qū)植被恢復(fù)的環(huán)境效應(yīng)評(píng)價(jià)以及科學(xué)認(rèn)識(shí)生物結(jié)皮生態(tài)功能提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究主要在黃土高原腹地黃土丘陵區(qū)進(jìn)行，在降水量200～600 mm之間的地區(qū)，以降水量等值線圖為基準(zhǔn)，按降水量50 mm的梯度，從東南到西北，研究區(qū)依年均降水量劃分為8個(gè)降水量帶［14］。選擇其中的六個(gè)降水量帶，分別為200～250 mm(鹽池縣縣城北)、250～300 mm(定邊縣鹽場(chǎng)堡鄉(xiāng))、300～350 mm(定邊縣楊井鄉(xiāng))、400～450 mm(吳起縣新寨鄉(xiāng))、500～550 mm(志丹縣農(nóng)中灣鄉(xiāng))、550～600 mm(甘泉縣城關(guān)鎮(zhèn))，調(diào)查生物結(jié)皮物種組成及蓋度、高等植被蓋度和群落特征等。研究區(qū)土壤主要有灰鈣土(200～300 mm降水量帶)和黃綿土(300～600 mm降水量帶)。調(diào)查樣地主要為封禁地、封禁荒坡和封禁人工林。

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查及采樣 于每個(gè)降水量帶內(nèi)選擇退耕10年以上、人為干擾少、地形地貌基本一致、生物結(jié)皮發(fā)育基本穩(wěn)定的5～6塊撂荒地作為研究樣地，即每樣地重復(fù)5～6次。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)立4個(gè)5m×5m的調(diào)查樣方(大樣方)，每個(gè)大樣方中隨機(jī)選擇10個(gè)25×25 cm的小樣方，調(diào)查生物結(jié)皮物種組成、蓋度及樣地植被狀況。然后在每個(gè)大樣方中用鏟子從結(jié)皮層與下層的分層處剝離結(jié)皮層作為結(jié)皮層分析樣品，然后分層采集下層(0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm)土壤樣品，4點(diǎn)采集，同層混合為一個(gè)分析樣品。所采樣品風(fēng)干后，對(duì)結(jié)皮層的樣品剔除肉眼可見(jiàn)的植物殘?jiān)约疤\類生物體及未分解的植株體，對(duì)下層土壤剔除肉眼可見(jiàn)的植物殘?jiān)?，磨?xì)過(guò)篩備用。各樣點(diǎn)具體情況見(jiàn)表1。

1.2.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

生物結(jié)皮覆蓋度采用25點(diǎn)樣方法;土壤全氮用凱氏定氮法［15］;堿解氮用堿解擴(kuò)散法［16］;土壤微生物氮用氯仿熏蒸－K2SO4浸提法［17］測(cè)定。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件，對(duì)不同降水量帶生物結(jié)皮的覆蓋度以及生物結(jié)皮層及其下層土壤全氮、堿解氮、微生物氮分別進(jìn)行單因素方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平5%。

表1 土壤采樣點(diǎn)基本情況Table 1 Characters of the sampling sites

2 結(jié)果分析

2.1 黃土丘陵區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮組成及其分布狀況

從圖1可以看出，研究區(qū)生物結(jié)皮的覆蓋度以300 mm降水量線為分界線，分為兩個(gè)等級(jí)，200～300 mm降水量帶生物結(jié)皮覆蓋度平均為83%，300～600 mm降水量帶其覆蓋度平均為70%，而在200～300 mm與300～600 mm兩個(gè)降水量帶內(nèi)生物結(jié)皮覆蓋度差異不顯著。藻結(jié)皮覆蓋度在200～250 mm降水量帶顯著低于250～600 mm降水量帶，250～600 mm降水量帶內(nèi)藻結(jié)皮覆蓋度差異不顯著。隨著降水量的增加，地衣結(jié)皮覆蓋度呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，400～450 mm的降水量帶地衣結(jié)皮覆蓋度顯著高于其它降水量帶。蘚結(jié)皮覆蓋度隨著降水量的增加先減小后增大，200～250 mm降水量帶與500～600 mm降水量帶蘚結(jié)皮蓋度大于250～500 mm降水量帶。

圖1 不同降水量帶生物結(jié)皮(藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、蘚結(jié)皮)分布Fig．1 Biological soil crust(cyanobacteria crusts，lichen crusts，moss crusts)distribution in different rainfall region

2.2 生物結(jié)皮對(duì)土壤全氮含量的影響

黃土丘陵區(qū)不同降水量帶各層土壤全氮含量如表2。從表2可以看出，研究區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮層土壤全氮含量變化于0.95～1.40 g/kg之間，0—2 cm土層土壤全氮含量變化范圍為0.32～0.61 g/kg，2—5 cm 為 0.22 ～0.57g/kg，5—10 cm為0.21～0.56 g/kg。0—10 cm土層，隨著深度的增加，土壤全氮含量逐漸降低，0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土層之間土壤全氮含量差異不顯著。

表2 不同降水量帶不同土層土壤全氮含量(g/kg)Table 2 Soil total nitrogen contents in different soil layers of different rainfall regions

不同降水量帶結(jié)皮層與下層5—10 cm土壤全氮含量如圖2，生物結(jié)皮對(duì)土壤全氮含量在剖面分布上的影響在不同降水量帶內(nèi)具有相同的規(guī)律。從表2及圖2可見(jiàn)，以5—10 cm土層土壤全氮含量為對(duì)照，可見(jiàn)生物結(jié)皮層土壤全氮含量顯著高于下層。而不同降水量帶0—10 cm土層之間，隨著深度的增加，土壤全氮含量逐漸降低，0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土層之間土壤全氮含量差異不顯著。

表2還顯示，生物結(jié)皮層土壤全氮含量在不同降水量帶之間差異不顯著，而0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土壤全氮含量隨著降水量的增加而顯著增加，200～300 mm降水量帶土壤全氮含量顯著低于300～600 mm降水量帶。

圖2 不同降水量帶土壤全氮含量Fig．2 Soil total nitrogen contents in different soil layers of different rainfall regions

2.3 生物結(jié)皮對(duì)土壤堿解氮的影響

土壤堿解氮能夠反映土壤氮素動(dòng)態(tài)和供氮水平，在一定程度上反映土壤肥力狀況［16］。黃土丘陵區(qū)不同降水量帶各層土壤堿解氮含量如表3。表3顯示，研究區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮層土壤堿解氮含量變化范圍為80.20～103.18 mg/kg，0—2 cm土壤堿解氮含量變化在18.93～58.26 mg/kg之間，2—5 cm土壤堿解氮含量變化區(qū)間為12.03～50.82 mg/kg，5—10 cm 為12.41～48.83 mg/kg。

不同降水量帶結(jié)皮層5—10 cm土壤堿解氮含量見(jiàn)圖3，生物結(jié)皮對(duì)土壤堿解氮含量在剖面分布上的影響在不同降水量帶內(nèi)具有相同的規(guī)律。從圖3和表3可以看出，生物結(jié)皮層土壤堿解氮含量顯著高于5—10 cm土層土壤堿解氮含量，而不同降水量帶0—10 cm土層，隨著深度的增加，土壤堿解氮含量逐漸降低，0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土層之間土壤全氮含量差異不顯著。

表3 不同降水量帶不同土層土壤堿解氮含量(mg/kg)Table 3 Soil alkali-hydrolyzable nitrogen contents in different soil layers of different rainfall regions

由表3還可以看出，生物結(jié)皮層土壤堿解氮含量在各降水量帶之間差異不顯著。0—2 cm、2—5 cm土層全氮含量隨著年均降水量的增加而增加，200—300 mm降水量帶土壤堿解氮含量小于300～550 mm降水量帶，550～600 mm降水量帶土壤堿解氮含量最高。5—10 cm土層200～300 mm降水量帶土壤堿解氮含量顯著低于300～600 mm降水量帶。

圖3 不同降水量帶土壤堿解氮含量Fig．3 Soil alkali-hydrolyzable nitrogen contents in different soil layers of different rainfall regions

2.4 生物結(jié)皮對(duì)土壤微生物氮的影響

土壤微生物氮在土壤氮循環(huán)中起著極為重要的作用，也是土壤質(zhì)量演變的依據(jù)［18］。本文在明確生物結(jié)皮對(duì)土壤全氮和堿解氮影響的基礎(chǔ)上，選擇200～250 mm、350～400 mm和500～550 mm三個(gè)降水量帶，對(duì)微生物氮進(jìn)行了探索性研究。

圖4顯示，黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮對(duì)土壤微生物氮含量在剖面分布上的影響在不同降水量帶內(nèi)具有相同的規(guī)律，生物結(jié)皮層土壤微生物氮含量高達(dá)425.5～462.3 mg/kg，是5—10 cm土層的4.9～8.5倍。而不同降水量帶0—10 cm土層，隨著深度的增加，土壤微生物氮含量逐漸降低，0—2 cm，2—5 cm，5—10 cm土層之間土壤微生物氮含量差異不顯著。

圖4 土壤微生物氮含量隨降水量帶剖面分布Fig．4 Distributions of soil microbial nitrogen in soil profiles of different rainfall regions

2.5 生物結(jié)皮對(duì)不同降水量帶土壤氮素積累的影響(圖5)

土壤氮素含量是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)［16］，以全氮和堿解氮的增加程度來(lái)反映不同降水量帶土壤氮素的積累情況，從前文可以看出，生物結(jié)皮層下土壤全氮、堿解氮含量差異不顯著，因此以5—10 cm土層作為基準(zhǔn)，計(jì)算結(jié)皮層土壤氮素含量增加的百分比，以衡量生物結(jié)皮層土壤氮素的增長(zhǎng)率。由圖5可看出，生物結(jié)皮層氮素增長(zhǎng)率隨著降水量的增加而降低，200～250 mm降水量帶＞250～300 mm降水量帶＞300～600 mm降水量帶，300～600 mm降水量帶之間結(jié)皮層土壤氮素增長(zhǎng)率沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)。

圖5 生物結(jié)皮層全氮和堿解氮增長(zhǎng)率隨年均降雨量變化Fig．5 The growth rate of soil total nitrogen and hydrolyzable nitrogen in microbiotic crusts of different rainfall regions

3 討論

已有研究表明，生物結(jié)皮可以改善土壤氮素營(yíng)養(yǎng)狀況。在陜北黃土區(qū)，隨著生物結(jié)皮的演替，土壤全氮和堿解氮含量逐漸增加，退耕20年時(shí)生物結(jié)皮層土壤全氮和堿解氮含量分別可達(dá)0.98 g/kg和91.45 mg/kg［19］。本研究結(jié)果表明，黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮層土壤全氮含量變化于0.95～1.16 g/kg之間，土壤堿解氮含量變化范圍為 80.2～103.2 mg/kg，與前人研究結(jié)果相符。而0—10 cm土層土壤全氮含量變化于0.24～0.57 g/kg之間，土壤堿解氮含量在13.6～48.2 mg/kg之間變化，與焦菊英等［20］在黃土丘陵區(qū)退耕地土壤養(yǎng)分變化的研究結(jié)果相似(全氮0.28～0.79 g/kg，堿解氮21.7～50.5 mg/kg)。生物結(jié)皮對(duì)土壤中氮素的貢獻(xiàn)主要集中在生物結(jié)皮層，對(duì)下層土壤氮素含量的影響是有限的，與已有的研究結(jié)果一致［3－4，19］。

黃土丘陵區(qū)的研究表明，坡耕地退耕6年后，植被與土壤產(chǎn)生明顯的互動(dòng)效應(yīng)，基本不受先期耕作和施肥的影響［21］。本文的研究樣地均為10年以上、人為干擾少、地形地貌基本一致、生物結(jié)皮發(fā)育穩(wěn)定的退耕地，因此，土壤的氮素狀況受先期施肥影響較小，生物結(jié)皮下層土壤氮素含量主要與生物結(jié)皮固氮有關(guān)。然而，生物結(jié)皮對(duì)土壤氮素投入主要取決于固氮活性的高低與時(shí)間的長(zhǎng)短［6，19，22］。已有研究表明，生物結(jié)皮固氮活性的高低與生物結(jié)皮的物種組成、生物結(jié)皮層含水量及溫度有關(guān)。本研究區(qū)在黃土高原丘陵區(qū)，年均溫在7.8℃ ～9.2℃之間，溫度變化很小，對(duì)生物結(jié)皮固氮活性的影響甚微。固氮時(shí)間的長(zhǎng)短主要由結(jié)皮層持續(xù)濕潤(rùn)時(shí)間決定［11］。然而本研究結(jié)果表明，不同降雨帶的生物結(jié)皮層土壤全氮及堿解氮和微生物氮含量差異并不顯著，這可能與不同降水量帶生物結(jié)皮的物種組成及其覆蓋度有關(guān)。

從整體上看，生物結(jié)皮覆蓋度在200～300 mm降水量帶顯著高于300～600 mm降水量帶，但土壤全氮和堿解氮含量在200～600 mm降水量帶內(nèi)卻沒(méi)有顯著差異。生物結(jié)皮對(duì)土壤中氮素含量的貢獻(xiàn)主要是由于生物結(jié)皮的固氮活性決定，而不同種類的生物結(jié)皮固氮活性差異很大。以下分別從藻結(jié)皮、蘚結(jié)皮和地衣結(jié)皮這三種結(jié)皮的覆蓋度來(lái)討論生物結(jié)皮覆蓋度與土壤中氮素含量的關(guān)系。首先，研究區(qū)內(nèi)藻結(jié)皮覆蓋度在200～250 mm降水量帶顯著低于降水量250～600 mm的降水量帶，而250～600 mm降水量帶內(nèi)藻結(jié)皮覆蓋度差異不顯著。有研究表明，3 mm的降水均能使藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和蘚結(jié)皮固氮活性達(dá)到最高值［12］。因此，在降水量為200～600 mm降雨帶，藻結(jié)皮的固氮活性可能沒(méi)有顯著差異，對(duì)土壤中氮素的貢獻(xiàn)也相當(dāng)。其次，蘚結(jié)皮覆蓋度隨著降水量的增加先減小后增大，200～250 mm降水量帶與500～600 mm降水量帶蘚結(jié)皮蓋度大于250～500 mm降水量帶。而蘚結(jié)皮本身不具有固氮作用，其固氮作用主要靠寄生在其附生的固氮藻類完成［9］，對(duì)土壤中氮素的貢獻(xiàn)影響較小。再次，地衣結(jié)皮覆蓋度在300～500 mm降水量帶大于在200～300 mm以及500～600 mm降水量帶，地衣結(jié)皮對(duì)土壤中氮素的貢獻(xiàn)在300～500 mm降水量帶相對(duì)較高。因此，理論上在300～500 mm降水量帶土壤中氮素含量應(yīng)該較高，但本文結(jié)果并沒(méi)有證實(shí)這一預(yù)期，這可能是由于300～500 mm降水量帶屬于水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)，該區(qū)土壤侵蝕較為嚴(yán)重，生物結(jié)皮所固定的氮素可能隨土壤侵蝕而流失［23－24］，具體的原因還有待進(jìn)一步研究。

再者，生物結(jié)皮固氮時(shí)間的長(zhǎng)短是氮素積累的另一影響因素。生物結(jié)皮只有在濕潤(rùn)后才具有生理活性［10］，因此固氮時(shí)間的長(zhǎng)短與生物結(jié)皮表面的濕潤(rùn)時(shí)間有關(guān)。降水量多，生物結(jié)皮濕潤(rùn)時(shí)間長(zhǎng)，固氮時(shí)間長(zhǎng)，使土壤中氮素積累多。但是降水不僅影響著生物結(jié)皮的固氮活性，還影響著大氣中氮素的沉降。降水量小于300 mm的區(qū)域主要是以干沉降為主，干沉降量相對(duì)于濕沉降量普遍較少［25－26］，但降水量少淋溶作用弱。而降水量大于300 mm的區(qū)域主要是以濕沉降為主，但降水量同時(shí)也使得氮素的淋溶加強(qiáng)，加之研究區(qū)土壤類型主要是土壤細(xì)粉粒含量少，透水性強(qiáng)，可能導(dǎo)致土壤氮素向深層土壤的遷移，造成了不同降水量帶生物結(jié)皮層土壤氮素水平差異不顯著。

4 小結(jié)

1)黃土丘陵區(qū)不同降水量帶生物結(jié)皮覆蓋度差異不顯著，但組成有所差別，200～250 mm降水量帶藻結(jié)皮覆蓋度低于250～600 mm降水量帶，而蘚類結(jié)皮則反之高于250～600 mm降水量帶。400～450 mm降水量帶地衣結(jié)皮顯著高于其他降水量帶。

2)生物結(jié)皮的形成可顯著提高結(jié)皮層土壤全氮、堿解氮以及微生物氮的含量，研究區(qū)生物結(jié)皮層土壤全氮含量變化于0.95～1.16 g/kg之間，土壤堿解氮含量變化范圍為80.2～103.2 mg/kg，結(jié)皮層下各層土壤氮素含量無(wú)顯著差異;

3)土壤全氮、堿解氮以及微生物氮的剖面分布在不同降水量帶差異不顯著。生物結(jié)皮對(duì)土壤中氮素的貢獻(xiàn)主要集中在結(jié)皮層，0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土層中土壤氮素含量差異不顯著;生物結(jié)皮層土壤氮素含量在不同降雨帶差異不顯著。

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