灌木年輪學(xué)研究進(jìn)展

蘆曉明，梁爾源

(1．中國(guó)科學(xué)院環(huán)境變化與地表過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101;2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

樹(shù)木年代學(xué)創(chuàng)立于20世紀(jì)20年代［1］，其早期研究對(duì)象均為喬木樹(shù)種。直至20世紀(jì)五六十年代，F(xiàn)erguson將三齒蒿(Artemisia tridentata)作為研究對(duì)象，才開(kāi)啟了灌木年輪研究的先河［2-3］。灌木年輪普遍較窄，不少種類存在年輪界限不清的現(xiàn)象。尤其是，較高比率的缺失輪、霜輪和偽年輪出現(xiàn)，以及莖干不同部分形成層活動(dòng)和生長(zhǎng)不同步等問(wèn)題為灌木年輪的交叉定年帶來(lái)很大的困難［4-10］。鑒于以上原因，20世紀(jì)90年代前灌木的年輪研究發(fā)展相對(duì)緩慢。近十年來(lái)，越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)者把灌木的生長(zhǎng)和分布范圍的變化作為對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的敏感性生態(tài)指標(biāo)。尤其是，灌木年輪在拓展傳統(tǒng)喬木樹(shù)輪網(wǎng)絡(luò)方面的巨大潛力被越來(lái)越多的樹(shù)輪研究學(xué)者所認(rèn)同。因此，有關(guān)灌木的年輪研究也受到日益關(guān)注［11］。然而，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，在目前已被用于樹(shù)木年代學(xué)研究的約700多個(gè)樹(shù)種中(Dendrochronology species database)，僅有30種灌木種類，且多集中于環(huán)北極苔原帶(圖1，表1)。

本文擬圍繞過(guò)去幾十年來(lái)的研究，對(duì)灌木年輪研究方法和已取得的成果作簡(jiǎn)要介紹，旨在強(qiáng)調(diào)開(kāi)展青藏高原寒區(qū)旱區(qū)灌木年輪研究的必要性。需要指出的是，本文探討的是超出了喬木生長(zhǎng)范圍，主要以灌木生長(zhǎng)型存在的灌木種類。生長(zhǎng)在樹(shù)線之上或以北，以灌木生長(zhǎng)型存在的喬木樹(shù)種，如高緯度地區(qū)的黑云杉［12］，并不包含于本文討論范圍中。此外，考慮到寒區(qū)、旱區(qū)灌木種類在擴(kuò)展目前樹(shù)輪研究網(wǎng)絡(luò)方面的潛力，以及目前國(guó)內(nèi)外所開(kāi)展的灌木年輪研究的主要地區(qū)，本文將分環(huán)北極高緯度，干旱、半干旱以及高海拔區(qū)3個(gè)主要區(qū)域來(lái)綜述灌木年輪研究的主要進(jìn)展。另外，還簡(jiǎn)要介紹了灌木與喬木年輪研究方法的主要不同點(diǎn)。

圖1 世界范圍內(nèi)灌木年輪氣候研究主要樣點(diǎn)分布圖Fig．1 Map showing dendrochronological sites for shrub species

1 灌木年輪研究方法

灌木年輪研究遵循樹(shù)木年代學(xué)的基本原理與方法［13-15］。這里只強(qiáng)調(diào)灌木與喬木年輪研究方法上的幾點(diǎn)不同之處。灌木年輪較窄，存在高頻率的缺失輪，交叉定年的難度較大。目前，大多數(shù)灌木年輪研究都是采集灌木莖干基部的圓盤(pán)樣本來(lái)進(jìn)行研究。在極端環(huán)境條件下，灌木的莖干從基部至頂端，一些部分的維管形成層的活動(dòng)可能會(huì)逐漸停止，因此只采集莖干基部或其它部分的樣本無(wú)法準(zhǔn)確地進(jìn)行交叉定年。鑒于這一問(wèn)題，灌木年輪研究中需要采用系列莖干取樣法(series section)，即沿著灌木莖干從基部至頂端每隔幾厘米至幾十厘米采集圓盤(pán)［8］。最終通過(guò)對(duì)灌木個(gè)體不同部位以及不同灌木個(gè)體之間莖干基部圓盤(pán)分別進(jìn)行的交叉定年，建立連續(xù)可靠的年輪寬度時(shí)間序列。需要說(shuō)明的是，由于大多數(shù)灌木匍匐生長(zhǎng)，莖干為硬壓木或伸張木，實(shí)驗(yàn)中一般選擇與硬壓木或伸張木垂直的兩個(gè)方向?qū)ζ溥M(jìn)行交叉定年，以避免硬壓木與伸張木對(duì)定年的影響［16］。另外，與喬木的年輪寬度時(shí)間序列相比，有些灌木年輪寬度的年齡變化趨勢(shì)不明顯［17］。

表1 應(yīng)用于灌木年輪研究主要灌木種類、作者及發(fā)表年份(按倒序排列)一覽表Table 1 A list of shrub species for dendrochronological studies as well as their publication years and authors

除年輪寬度外，灌木作為控制實(shí)驗(yàn)的對(duì)象在近期也受到越來(lái)越多的關(guān)注。尤其在模擬增溫對(duì)環(huán)北極灌木生長(zhǎng)發(fā)育的影響方面，目前已取得了一系列成果［18-19］。這類研究將從生理機(jī)制上揭示灌木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征。此外，灌木年輪中碳氧同位素的研究也得到廣泛應(yīng)用。灌木年輪寬度、同位素、木材解剖結(jié)構(gòu)等多種方法相結(jié)合將是探討灌木對(duì)極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的主要途徑［20-21］。

2 灌木年輪研究進(jìn)展

2．1 環(huán)北極高緯度地區(qū)灌木年輪研究

全球變暖已對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)造成了顯著影響，其中環(huán)北極苔原生態(tài)系統(tǒng)是對(duì)全球變暖響應(yīng)最敏感的地區(qū)之一［22］。環(huán)北極樹(shù)線之外的苔原帶，氣候條件嚴(yán)酷，超出了喬木生長(zhǎng)的所耐受的生理閾值條件，但是卻分布著一些灌木和矮灌木。這些灌木和矮灌木的生長(zhǎng)輪(年輪)是了解環(huán)北極苔原帶過(guò)去高分辨率氣候變化歷史的重要代用指標(biāo)。此外，高緯度灌木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制以及全球變化對(duì)灌木分布和生長(zhǎng)的影響都已成為環(huán)北極地區(qū)備受關(guān)注的生態(tài)問(wèn)題。目前，已有約14種生長(zhǎng)于環(huán)北極高緯度區(qū)的灌木用于年輪氣候?qū)W研究。這些灌木都有生長(zhǎng)輪的形成，且大部分可進(jìn)行交叉定年，展示出良好的樹(shù)木年代學(xué)研究潛力［4，7，9］。

環(huán)北極一帶灌木年輪研究重點(diǎn)主要包括3個(gè)方面。第一，揭示影響極地地區(qū)灌木生長(zhǎng)的環(huán)境因子和生理生態(tài)特性［7，9，20，23-27］?；谀贻喬卣鞯姆治?，初夏溫度是環(huán)北極灌木Salix pulchra和Betula nana生長(zhǎng)的主要限制因子［28］;而灌木Juniperus nana的生長(zhǎng)則指示了當(dāng)?shù)?—7月份的溫度和冬季積雪的變化［10］。此外，環(huán)北極四棱巖須(Cassiope tetragona)的生長(zhǎng)則主要指示了極地7月的溫度變化，這種氣候-生長(zhǎng)關(guān)系在持續(xù)了7年時(shí)間的溫度控制實(shí)驗(yàn)中也得到了證實(shí)［19，29］。第二，利用灌木重建區(qū)域性的溫度［5，19-20，30-31］降水變化［4-6，30-31］和氣候極端事件的發(fā)生歷史［4，32］。例如，Weijers等利用環(huán)北極矮灌木四棱巖須的莖干每年生長(zhǎng)長(zhǎng)度的變化重建了過(guò)去169a來(lái)當(dāng)?shù)?月份溫度的變化歷史，這也是目前為止利用矮灌木所重建的環(huán)北極最長(zhǎng)的氣候序列［29］。Woodcock和Bradley以及Hantemirov等通過(guò)高緯度地區(qū)灌木年輪中霜輪的出現(xiàn)推測(cè)過(guò)去的火山噴發(fā)及其造成的低溫事件［4，32］。第三，了解近幾十年全球變化是否對(duì)環(huán)北極一帶灌木種群的分布范圍產(chǎn)生了影響［10，28，33-34］。有研究表明，近幾十年來(lái)，北極地區(qū)溫度上升的幅度已超過(guò)全球平均水平［35］，并造成了灌木種群分布范圍的擴(kuò)張［10，33，36-39］和物種豐富度的增加［40］;相應(yīng)地，環(huán)北極一帶灌木生長(zhǎng)高度增加與分布范圍的擴(kuò)張則會(huì)促使土壤溫度升高，破壞凍土層，從而加深土壤活動(dòng)層，進(jìn)一步加劇區(qū)域升溫［41］。環(huán)北極地區(qū)的控制實(shí)驗(yàn)也證明，溫度上升有利于落葉灌木的生長(zhǎng)［18］。然而，也有學(xué)者認(rèn)為高緯度苔原生態(tài)系統(tǒng)中灌木覆蓋度的增加會(huì)減少灌木冠層下物種的多樣性［42］。Macias-Fauria等通過(guò)對(duì)環(huán)北極灌木Salix lanata與Alnus fruticosa近50年的生長(zhǎng)變化研究，揭示了灌木的生產(chǎn)力與春季晚期海冰變化和大空間尺度上大氣環(huán)流的關(guān)系［43］。此外，Tape等發(fā)現(xiàn)Alnusviridis ssp．Fruticosa分布范圍的擴(kuò)張與景觀異質(zhì)性有關(guān)，處于擴(kuò)張的群落具有較穩(wěn)定的斑塊和較寬的年輪，且對(duì)春夏溫度變化的響應(yīng)也更為敏感［36］;隨后的一些研究則進(jìn)一步證實(shí)了灌木擴(kuò)張的景觀異質(zhì)性［44-46］?；陂L(zhǎng)期的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)以及全球苔原生態(tài)系統(tǒng)61個(gè)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果的整合分析，Elmendorf等得出以下結(jié)論:近二十年來(lái)在全球變暖背景下，植被對(duì)變暖響應(yīng)與研究區(qū)的夏季溫度、土壤濕度和實(shí)驗(yàn)周期有關(guān)，且處于環(huán)境溫度相對(duì)較高區(qū)域的維管植物，其高度、豐富度會(huì)顯著增加［38，47］。在未來(lái)的幾十年中，高緯度地區(qū)溫度還可能將持續(xù)上升［35］，因此灌木年輪學(xué)將在未來(lái)環(huán)北極地區(qū)灌木生長(zhǎng)變化、種群擴(kuò)張等方面的研究中繼續(xù)發(fā)揮重要作用。

2．2 干旱、半干旱區(qū)的灌木年輪研究

水分是控制干旱、半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的主要環(huán)境因子。早在20世紀(jì)90年代，Milton等在南非的Karoo地區(qū)通過(guò)對(duì)Pteronia pallens年輪寬度變化和基徑變化的比較，揭示其每年都有單一的年輪形成，并證實(shí)了輪寬變化可以指示降雨變化［48］。Biondi等利用北美大盆地地區(qū)三齒蒿年輪中放射性14C的變化，結(jié)合對(duì)樣本的交叉定年，證實(shí)其年輪中14C的峰值年與1963—1964年原子彈爆炸高峰期具有很好一致性。這說(shuō)明三齒蒿每年都有年輪的形成，為今后利用三齒蒿年輪重建當(dāng)?shù)貧夂蜃兓峁┝肆己玫幕A(chǔ)［49］。Rayback等對(duì)美國(guó)雷尼爾山國(guó)家公園(Mt．Rainier National Park)的白石南巖須(Cassiope mertensiana)的生長(zhǎng)和繁殖狀況(1963—2004)的分析，揭示了上年4和6月份的最高溫對(duì)生長(zhǎng)的影響，而當(dāng)年7月份最高溫對(duì)于繁殖有顯著影響［50］。南美巴塔哥尼亞草原上有大范圍的灌木分布，其中一些灌木種類形成清晰的年輪［51］;在沿阿根廷的南北緯度帶上，Srur等通過(guò)灌木Anarthrophyllum rigidum的年輪分析，證實(shí)了過(guò)去20—30a的區(qū)域氣候變化對(duì)灌木徑向生長(zhǎng)的影響［52］。而地中海地區(qū)偽年輪和缺失輪發(fā)生的頻率較高［53］。例如，Copenheaver等通過(guò)對(duì)草莓樹(shù)(Arbutus unedo)灌木木材解剖和年輪生長(zhǎng)特征的分析，探討偽年輪的形成機(jī)制，揭示了夏季干旱是導(dǎo)致灌木偽年輪形成的主要原因;另外，與老樹(shù)相比，幼樹(shù)根系相對(duì)較淺，水分利用狀況較差，更易產(chǎn)生偽年輪［54］。此外，Battipaglia等也以草莓樹(shù)灌木為研究對(duì)象，通過(guò)偽年輪的發(fā)生來(lái)重建地中海厄爾巴島地區(qū)季節(jié)氣候變化，尤其是降水變化歷史［21］。另外，學(xué)者們利用樹(shù)木年代學(xué)的研究手段，分析了北美地區(qū)日本小蘗(Berberis thunbergii)的入侵機(jī)制和其對(duì)氣候變化的響應(yīng)［55］，以及當(dāng)?shù)貧夂蜃兓退奶卣鲗?duì)入侵種檉柳(Tamarix)更新和生長(zhǎng)的影響［56］，擴(kuò)展了灌木年輪研究的范疇。

迄今，我國(guó)灌木年輪研究主要集中于干旱、半干旱區(qū)。肖生春等分析了沙漠檉柳灌木的生長(zhǎng)特征，并利用內(nèi)蒙古額濟(jì)納西居延海檉柳年輪寬度的變化，重建了過(guò)去100年來(lái)居延海5—8月份的湖泊水位的變化歷史［57-58］。另外，肖生春等還分析了不同坡向的荒漠紅砂對(duì)當(dāng)?shù)厮疅釛l件的響應(yīng)，根據(jù)其年齡特征的分布格局，對(duì)黃土高原西部水土流失的防治提供了寶貴的指導(dǎo)意見(jiàn)［59］。楊理等、王煒等、和黃榮鳳等則分別分析了沙漠或沙地灌木四合木、梭梭和沙地柏灌木對(duì)降水和氣溫變化的響應(yīng)特征［60-62］。總之，在干旱、半干旱帶進(jìn)行灌木樹(shù)輪氣候的研究具有很大的潛力，灌木年輪不僅可以用來(lái)重建過(guò)去的氣候變化歷史，也可以根據(jù)灌木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征為當(dāng)?shù)剡M(jìn)行生態(tài)屏障的建設(shè)提供有價(jià)值的信息。

2．3 高山灌木的年輪研究

高山灌木年輪氣候?qū)W研究主要集中于美洲山區(qū)和青藏高原地區(qū)。尤其值得提出的是，青藏高原的喬木森林主要分布于高原邊緣山地，過(guò)去的樹(shù)木年代學(xué)研究也只關(guān)注這些地區(qū)的樹(shù)輪氣候重建［63-71］，而灌木在青藏高原的分布范圍則更為廣泛［17，72］。Xiao等通過(guò)沙棘 (Hippophae rhamnoides)灌木的年輪寬度重建了祁連山西部七一冰川1950至2003年的雪線變化。其原理是灌木的生長(zhǎng)和冰川的進(jìn)退都受到氣候變化的影響，從而可以通過(guò)灌木年輪的變化來(lái)了解到過(guò)去幾十年來(lái)氣候變化和雪線波動(dòng)歷史［73］。青藏高原東南部是國(guó)際上杜鵑花屬植物的分布中心之一，且往往分布在樹(shù)線之上，是青藏高原地區(qū)最值得開(kāi)展年輪研究的灌木種類［17］。我國(guó)學(xué)者以藏東南作求普冰舌前的杜鵑灌木為(海拔4450—4500m)研究材料，證實(shí)杜鵑灌木具有清晰的年輪結(jié)構(gòu)，不同植株之間可以進(jìn)行交叉定年，且年輪寬度變化具有一定的敏感度，展示了樹(shù)木年代學(xué)研究潛力。進(jìn)一步的分析顯示，杜鵑灌木的生長(zhǎng)記錄了與藏東南林線急尖長(zhǎng)苞冷杉相似的氣候信號(hào)，即受到上年11月和當(dāng)年夏季最低溫的影響［17］;最近，Liang等在西藏納木錯(cuò)周邊對(duì)香柏灌木(海拔4740—4780m)進(jìn)行研究，建立了一條250a的灌木年輪寬度年表。此研究首次把青藏高原周邊的樹(shù)輪研究網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)展到高原內(nèi)部。與環(huán)北極的矮灌木不同的是，納木錯(cuò)香柏灌木的生長(zhǎng)主要受5—6月份的土壤濕度限制，5—6月份的高溫由于可以增加土壤水分的蒸發(fā)而與香柏的年輪寬度序列之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系［72］。智利中北部山區(qū)是樹(shù)輪氣候?qū)W研究的空白區(qū)域，Barichivich等利用灌木年輪寬度來(lái)指示過(guò)去兩個(gè)世紀(jì)以來(lái)厄爾尼諾(ENSO)和太平洋十年濤動(dòng)(PDO)的變化［74］。Poore等研究了氣候變化對(duì)北美高山地區(qū)三齒蒿的生長(zhǎng)及其種群的影響，并分別分析了1969至2007年溫度、降水和積雪厚度與三齒蒿年輪寬度變化之間的關(guān)系［75］。以上研究展示了高山灌木在指示過(guò)去氣候變化方面的優(yōu)勢(shì)與獨(dú)特性。然而，相比于環(huán)北極地區(qū)，高山灌木的樹(shù)木年代學(xué)研究并沒(méi)有獲得足夠的重視。

3 展望

過(guò)去幾十年中，灌木年輪研究擴(kuò)展了以喬木為主的樹(shù)輪研究網(wǎng)絡(luò)，尤其在重建北極、亞北極和高海拔等地區(qū)氣候變化方面取得了一系列研究成果。在全球變暖的背景下，灌木年輪研究將日益受到關(guān)注。然而，除了環(huán)北極地區(qū)，其他地區(qū)尚未建立大空間尺度上的灌木年輪網(wǎng)絡(luò)。青藏高原作為地球的第三極，具有建立大空間尺度上灌木年輪網(wǎng)絡(luò)的潛力，但該地區(qū)高山灌木的年輪研究直到目前并未引起足夠的重視。青藏高原高山灌木的生長(zhǎng)是如何適應(yīng)極端環(huán)境條件的?全球變暖的背景下，青藏高原高山灌木的分布和生長(zhǎng)正在發(fā)生那些變化?這些都是值得深入研究的問(wèn)題。因此，今后的研究應(yīng)充分發(fā)揮高山灌木年輪研究的優(yōu)勢(shì)，將目前的樹(shù)輪研究網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)展至更高的海拔和高原內(nèi)部。

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