南美斑潛蠅觸角感器的掃描電鏡觀(guān)察

王 嬌， 吉青戰(zhàn)， 張靠穩(wěn)＊， 雷仲仁

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.北方民族大學(xué)，銀川 750021）

觸角是昆蟲(chóng)重要的感覺(jué)器官，具有嗅覺(jué)、觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)作用。感器是由體壁的真皮細(xì)胞及表皮特化而成，它對(duì)昆蟲(chóng)的取食、尋偶、交配、產(chǎn)卵、遷飛和避敵等行為起著協(xié)調(diào)作用［1］，昆蟲(chóng)觸角上的感器能夠感應(yīng)其他生物或配偶釋放的性外激素或寄主植物的揮發(fā)物［2－3］，因而對(duì)昆蟲(chóng)的生存起著重要作用。研究昆蟲(chóng)的觸角感器，有助于深入了解昆蟲(chóng)的化學(xué)感受系統(tǒng)，探究其類(lèi)型、數(shù)量、分布規(guī)律和功能，可進(jìn)一步了解昆蟲(chóng)的行為機(jī)制。

南 美 斑 潛 蠅 ［Liriomyza huidobrensis（Blanchard）］又稱(chēng)拉美斑潛蠅，系 Blanchard［4］于阿根廷瓜葉菊上最早發(fā)現(xiàn)和記述。該蟲(chóng)原產(chǎn)于南美洲，我國(guó)于1993年首次在云南發(fā)現(xiàn)［5］，由于該蟲(chóng)寄主范圍相當(dāng)廣泛［6］，加之較美洲斑潛蠅更耐低溫［7］，所以目前南美斑潛蠅在許多地區(qū)已成為蔬菜和花卉上的主要害蟲(chóng)。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南美斑潛蠅僅對(duì)個(gè)別寄主植物表現(xiàn)較強(qiáng)的偏嗜性［8］。相關(guān)研究結(jié)果表明，昆蟲(chóng)觸角特定類(lèi)型的感受器具有感受特定化學(xué)物質(zhì)的作用［9－10］，從觸角感器層面進(jìn)行研究，可探索南美斑潛蠅寄主選擇與偏好機(jī)制，利用信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)其進(jìn)行無(wú)公害防治。目前，尚未見(jiàn)南美斑潛蠅觸角感器的相關(guān)報(bào)道。因此，本文對(duì)南美斑潛蠅觸角感器進(jìn)行了研究，了解其感器類(lèi)型及特點(diǎn)，以期為后續(xù)開(kāi)發(fā)植物源引誘劑提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究方法

取當(dāng)天剛羽化的南美斑潛蠅雌雄成蟲(chóng)各15頭，用二氧化碳麻醉后，在解剖鏡下，用解剖刀和解剖針?lè)謩e將雌雄成蟲(chóng)的觸角取下，先用70%的乙醇脫水24h，然后分別用80%、90%、100%的乙醇逐級(jí)脫水1h，采用二氧化碳臨界點(diǎn)干燥，用導(dǎo)電膠粘于載物臺(tái)上，樣品噴金后用場(chǎng)發(fā)射掃描電鏡（FEI－QUANTA－200FEG）進(jìn)行觸角感受器的觀(guān)察、拍照，加速電壓是10kV。

1.2 數(shù)據(jù)處理

參照Schneider［11］對(duì)觸角感受器進(jìn)行鑒定和命名。所測(cè)量觸角、觸角芒、感器的長(zhǎng)度及感器的基部、頂端的數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（M±SE）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本結(jié)構(gòu)

南美斑潛蠅觸角為具芒狀，由柄節(jié)（scape，S）、梗節(jié)（pedicel，P）、鞭節(jié)（flagellum，F(xiàn)）3部分組成，鞭節(jié)基部背側(cè)著生觸角芒（arista，A）（圖1a）。柄節(jié)呈三角錐形，柄節(jié)和梗節(jié)上分布著長(zhǎng)（2.31±0.13）μm、基部直徑為（0.58±0.03）μm 的微毛（microtrichia）（圖1c、1d）。鞭節(jié)不分亞節(jié)，橫截面大約是個(gè)三角形，在其背外側(cè)邊緣連接著一根細(xì)長(zhǎng)的觸角芒，其共分為3節(jié)，基部第1節(jié)長(zhǎng)9～10μm，第2節(jié)約長(zhǎng)11μm，觸角芒上遍布微毛。鞭節(jié)腹正中的對(duì)應(yīng)于觸角芒的位置有一個(gè)直徑為6～7μm的嗅覺(jué)窩（olfactory pit）（圖1b）。

雌雄蟲(chóng)之間觸角形態(tài)相似，沒(méi)有顯著性差異。分別對(duì)雌雄觸角的柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)和觸角芒的長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 南美斑潛蠅雌雄成蟲(chóng)觸角及觸角芒的長(zhǎng)度1）Table 1 Length of antennae and arista of male and female adults of L.huidobrensis

2.2 觸角感受器的類(lèi)型及分布規(guī)律

南美斑潛蠅觸角感受器的類(lèi)型有刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型）、毛形感器、錐形感器、鐘形感器、腔錐形感器5種，雌雄之間觸角感器在形態(tài)學(xué)和空間分布上沒(méi)有顯著性差異，不存在雌雄性二型現(xiàn)象，對(duì)各種感器的長(zhǎng)度、基部直徑、頂端直徑的測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 南美斑潛蠅觸角感器主要形態(tài)特征Table 2 Main morphological characteristics of the sensillum of male and female adults of L.huidobrensis

2.2.1 刺形感器（chaetic sensillum，ChS）

刺形感器直立如刺，基部有向上突起的臼狀窩，是數(shù)量最多的觸角感器。根據(jù)刺形感器的長(zhǎng)短可以將其分為兩種類(lèi)型：長(zhǎng)刺形感器（Ⅰ型）（圖1i）和短刺形感器（Ⅱ型）（圖1h 其中，Ⅰ型細(xì)長(zhǎng)，刺形感器分布在整個(gè)觸角鞭節(jié)上。

2.2.2 毛形感器（trichoid sensillum，TrS）

毛形感器細(xì)長(zhǎng)（圖1g、1h），比刺形感器（Ⅰ型）較粗，頂端較鈍，分布在觸角鞭節(jié)的末端，在柄節(jié)和梗節(jié)上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該感器。

2.2.3 錐形感器（basiconic sensillum，BaS）

錐形感器外形直立（圖1h），形似錐子，端部較鈍，基部有臼狀窩，散生在鞭節(jié)的腹面上。

2.2.4 鐘形感器（campaniform sensillum，CaS）

基部為一很深的圓形窩，在該窩內(nèi)有一個(gè)復(fù)雜的突起，孔周?chē)?個(gè)指狀突起使感器成為花瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)（圖1e、1f），它分布在觸角鞭節(jié)的背外側(cè)邊緣。

2.2.5 腔錐形感器（coeloconic sensillum，CoS）

直立粗短如棒狀，基部下陷（圖1i），散布在觸角鞭節(jié)上。

圖1 南美斑潛蠅觸角感器種類(lèi)圖Fig.1 The antennal sensilla types of Liriomyza huidobrensis

3 討論

研究表明，南美斑潛蠅共有5種觸角感器，即刺形感器、毛形感器、錐形感器、鐘形感器、腔錐形感器，所有的感器都分布在觸角鞭節(jié)上，這與Zhao和Kang［12］描述的美洲斑潛蠅相似［13］，只是多了刺形感器。但是，南美斑潛蠅觸角感器數(shù)量多，遍布整個(gè)鞭節(jié)，明顯多于美洲斑潛蠅。

超微結(jié)構(gòu)研究表明，刺形感器的壁很厚，但屬于無(wú)孔的結(jié)構(gòu)，因此不是化學(xué)感器；單感器試驗(yàn)證明，其對(duì)性信息素刺激無(wú)電位反應(yīng)，而對(duì)機(jī)械振動(dòng)有反應(yīng)［14－15］，因此具有感受機(jī)械刺激的功能。毛形感器數(shù)量多、分布廣，推斷具有感受信息化合物的作用［16］。錐形感器壁很薄，有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，它主要是對(duì)外界普通氣味（如植物氣味，天敵發(fā)出的氣味等）的刺激起作用［17－18］。腔錐形感器和鐘形感器都是有孔感器，具感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用［19－21］。

本文只是探討了南美斑潛蠅觸角感器的種類(lèi)及分布規(guī)律，對(duì)其5種感器的功能只是推斷，要想確定每種感器的功能，需要借助于單細(xì)胞記錄和觸角電位技術(shù)進(jìn)一步研究。

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