不同生育期花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性對土壤水分的響應(yīng)

張智猛，宋文武，丁 紅，慈敦偉，康 濤，2，寧堂原，戴良香，*

(1.山東省花生研究所，青島 266100;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052;3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物水分生理與抗旱種質(zhì)改良重點實驗室，泰安 271018)

水分條件是植物生長的重要環(huán)境因子之一，也是各種脅迫環(huán)境中最常見、最普遍的逆境因子之一，植物對土壤水分脅迫的響應(yīng)包含著極其復(fù)雜的生理生化變化，形成了酶促和非酶促兩大類保護系統(tǒng)以清除活性氧，減輕或避免活性氧對細(xì)胞造成的傷害，這些抗氧化酶系的表達量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量受遺傳性制約［1-6］，并與植物對逆境脅迫的抗性密切相關(guān)，最終體現(xiàn)為植物對水分脅迫的適應(yīng)或產(chǎn)生抗性［6-7］。同時，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和膜脂過氧化代謝對水分脅迫的響應(yīng)較為復(fù)雜，不僅與作物類型、基因型、脅迫程度及持續(xù)時間、不同生育期等密切相關(guān)，而且與酶的類型有關(guān)［8-12］。

我國花生的集中產(chǎn)區(qū)主要分布于干旱半干旱地區(qū)的古河道故道、丘陵坡地等地，屬于典型的旱區(qū)雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)?；ㄉm是較耐旱耐瘠的經(jīng)濟和油料作物，也是發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)、充分開發(fā)利用旱薄地資源的理想作物，但生育期內(nèi)降雨量偏少、雨水集中或季節(jié)性干旱，仍成為限制花生產(chǎn)量與質(zhì)量提高的主要因子，因此，選育節(jié)水抗旱花生品種及其優(yōu)化配套的栽培管理措施是實現(xiàn)花生高效用水、減少因水分環(huán)境劇變帶來的損失經(jīng)濟而有效的途徑，并已成為農(nóng)業(yè)中重要的研究課題。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)認(rèn)為豐水高產(chǎn)，相同栽培條件下，在花生需水量以上的灌溉條件下，經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量隨著灌水量的增加而下降，隨著灌水次數(shù)的增加而提高，多余灌溉反而減產(chǎn)，降低水分利用效率［13］。已有研究表明，適度水分虧缺使作物產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，做出最優(yōu)化選擇，可提高作物根冠比、保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，水分利用效率明顯提高，但不同作物類型、品種和生育時期忍受水分虧缺的程度不同［10，13-14］。只要采用適宜的栽培技術(shù)，適當(dāng)減少灌溉次數(shù)和灌水量，并不影響產(chǎn)量，卻能顯著提高水分利用效率［15］。對作物在干旱逆境下適應(yīng)能力及其反應(yīng)的研究，應(yīng)該充分重視干濕交替和旱后復(fù)水條件下，作物生長和生理功能的恢復(fù)能力［16］。關(guān)于水分脅迫對植物類型、品種、生育階段等的保護酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)及膜脂過氧化的影響的研究認(rèn)為［8-9，11-12］，水分脅迫前期或輕中度脅迫下，SOD、POD、CAT活性、MDA含量升高，抗氧化酶活性增加，活性氧造成的傷害得以緩解［17-18］;抗旱性強的品種在逆境條件下保護酶活性能維持在一個較高的水平和較低的MDA含量及變幅，有利于清除自由基以降低膜脂過氧化水平，減輕膜傷害程度［12，19-20］。膜質(zhì)過氧化是花生干旱傷害的重要原因，而較高的CAT活性則降低這一傷害的程度從而使葉片維持較高的光合速率［21-22］。但有關(guān)不同生育時期灌水對花生抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)及膜脂過氧化影響的研究鮮見報道。本試驗以不同花生品種為材料在不同生育時期進行灌水，探討不同生育期澆水對不同花生品種葉片抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和膜脂過氧化作用的影響，為不同基因型花生抗旱適應(yīng)性機理、選擇優(yōu)良耐旱種源以及建立節(jié)水高效的非充分灌溉與調(diào)虧灌溉綜合技術(shù)模式提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗在山東省花生研究所試驗站進行，采用防雨棚池栽試驗。以小粒型花生品種花育20號(百仁重67.9 g)和花育27號(百仁重68.9 g)為研究對象。土壤基礎(chǔ)肥力為有機質(zhì)8.70 g/kg、水解氮83.29 mg/kg、速效磷59.56 mg/kg和速效鉀73.55 mg/kg，pH 值6.79，土壤田間持水量24.90%。

栽培池面積12 m2，每池種植8行，行距40 cm，穴距20 cm，每穴2粒，重復(fù)3次。設(shè)置全生育期干旱(W0，植株中午有50%出現(xiàn)萎蔫時進行灌水，灌水量控制在0—20cm土層土壤相對含水量40%—50%，使其全生育期均處于中度干旱脅迫條件)、全生育期澆水(W1，苗期、花針期和結(jié)莢期均灌水，每次灌水量控制在0—20cm土層土壤相對含水量75%—80%，使其全生育期土壤相對含水量均保持60%—70%)、苗期澆水(W2)、花針期澆水(W3)、結(jié)莢期澆水(W4)5個水分處理，W2、W3、W4各生育期澆水處理的灌水量控制以0—20cm土層土壤含水量為依據(jù)，各澆水處理的灌水量均控制在0—20cm土層土壤相對含水量75%—80%，其余生育期控制0—20cm土層土壤相對含水量為45%—55%。播前底墑水澆水量均為1200 m3/hm2，土壤含水量采用烘干法測定。

播種前基施氮磷鉀三元復(fù)合肥(15-15-15)600 kg/hm2，管理措施同高產(chǎn)田。5月6日播種，9月24日收獲。

自出苗開始，觀察植株生長發(fā)育狀況，分別于苗期(出苗后30d)、花針期(出苗后60d)、結(jié)莢期(出苗后90d)、飽果期(出苗后110d)和成熟期(出苗后125d)采集各處理植株樣品，采集時間在澆水結(jié)束后24 h的9:00—11:00進行。每小區(qū)分別采取有代表性的植株3穴共6株，用蒸餾水洗凈并吸干，迅速放入冰盒中帶回室內(nèi);采取葉片樣品部位為主莖和分枝上倒數(shù)第3—4片展開復(fù)葉;于－40℃低溫冰箱內(nèi)保存，備測定相關(guān)生理生化指標(biāo)。

所有數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析采用Excel和SPSS統(tǒng)計軟件進行分析整理。

1.2 測定項目及方法

酶液的提取:稱取0.5 g左右鮮樣剪碎，加0.05 mol/L、pH7.8的磷酸緩沖液(內(nèi)含1%的PVP)5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，15 000×g，4℃下離心15 min，上清液定容至10 mL，上清液為酶提取液，用于SOD、POD、CAT活性、MDA及可溶性蛋白質(zhì)含量的測定。

SOD、CAT和POD活性測定:以反應(yīng)抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光氧化還原50%的酶量為一個酶活力單位測定SOD，用unit/mg鮮重表示［23］;采用高錳酸鉀滴定法［23］測定CAT，以30℃下每克鮮重樣品每分鐘內(nèi)分解H2O2的毫克數(shù)為酶活力單位(μmol H2O2g－1鮮重 min－1);采用愈創(chuàng)木酚法測定 POD，以 ΔOD470g－1鮮重 min－1表示酶活力單位［23］。

參考李合生的方法［24］測定丙二醛(MDA)含量;采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定，并用牛血清白蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線［24］測定可溶性蛋白質(zhì)含量;采用茚三酮法［24］測定游離氨基酸和脯氨酸含量;采用蒽酮法［23］測定可溶性糖含量。

2 結(jié)果分析

2.1 葉片保護酶系統(tǒng)

圖1看出，兩品種生育前期葉片SOD活性變化因苗期灌水與否而不同，苗期不灌水(干旱)使葉片SOD活性顯著高于苗期灌水處理，且灌水后其活性顯著降低。苗期和花針期灌水使兩品種SOD活性均顯著降低，而結(jié)莢期灌水未出現(xiàn)降低。兩品種W0處理與其他處理間差異均不顯著，但均以W3處理活性較高?；ㄓ?0號W1處理顯著低于其他處理，對水分反應(yīng)強烈，而花育27號各灌水處理間差異不顯著，SOD活性對適應(yīng)土壤水分逆境響應(yīng)強烈。同一生育時期花育27號SOD活性高于花育20號。

不同灌水時期不影響葉片POD活性的變化趨勢，隨生育進程推進，兩品種均呈“雙峰曲線”型變化，峰谷均出現(xiàn)在結(jié)莢期，峰值時兩品種各處理間差異顯著。生育前期兩品種W2、W3處理活性較高;后期則以W0和W4處理活性較高。兩品種各處理POD活性均無明顯變化，全生育期內(nèi)，花育20號活性高于花育27號(圖1)。

兩品種全生育期葉片CAT活性變化趨勢不受灌水時期的影響，均呈“拋物線型”，但峰值因灌水時期不同而異，花育20號W3和W4處理峰值滯后到飽果期，W1、W2分別出現(xiàn)在花針期和結(jié)莢期，而W0一直表現(xiàn)降低趨勢，花育27號各處理均出現(xiàn)在結(jié)莢期;花育20號各處理間差異顯著。苗期和花針期灌水使CAT活性降低，而結(jié)莢期灌水未出現(xiàn)降低。全生育期灌水處理的CAT活性顯著低于其他處理，且生育后期兩品種均以W3處理活性最高。花育20號的W0處理顯著低于其他處理，對水分反應(yīng)強烈，而花育27號各處理間差異不顯著(圖1)。

圖1 不同水分處理對花生葉片抗氧化酶活性的影響Fig.1 Changes of protective enzyme activities in peanut leaves under non-sufficient irrigation in different growth stages

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

圖2 表明，葉片中可溶性糖含量的變化趨勢不受灌水時期的影響，均隨生育時期推進呈漸升的變化態(tài)勢，且處理間差異不顯著。兩品種W3處理葉片可溶性糖含量在生育前期較高，生育后期W0處理顯著高于其他處理。兩品種W1處理均較低，灌水后使葉片中可溶性糖含量降低，長期干旱脅迫使其含量陡增，生育后期可溶性糖含量對土壤水分的響應(yīng)強于前期。

不同生育時期灌水對花生葉片可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢無影響，均呈漸升趨勢，因灌水時期不同升幅不同。全生育期內(nèi)，花育20號升幅高于花育27號，其W0、W1、W3處理的升幅分別為10.57%、82.8%、59.66%和5.87%、54.74%、52.12%。兩品種W1處理顯著低于其他處理，W3處理高于其他處理。灌水后或隨干旱加劇葉片可溶性蛋白質(zhì)含量降低，但干旱初期其含量防御性升高(圖2)。

圖2 不同水分處理對葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化的影響Fig.2 Changes of the content of osmotic adjustment solutes in peanut leaves under non-sufficient irrigation in different growth stage

不同生育時期灌水對花生葉片游離氨基酸含量的變化趨勢無影響，均呈“拋物線”型，其峰值均出現(xiàn)在飽果期。苗期灌水使兩品種葉片游離氨基酸含量顯著降低;W0處理下，兩品種葉片游離氨基酸含量顯著升高，開花下針期灌水使其含量先降后升，花育27號升幅較大，花育20號和花育27號的升幅分別為10.47%、37.68%。開花下針期灌水對葉片游離氨基酸含量的影響作用較大，尤以花育27號明顯(圖2)。

生育期灌水處理對葉片脯氨酸含量的變化趨勢亦無影響。W1處理脯氨酸含量較低，W0、W2、W3處理較高。苗期和花針期澆水使其含量略有降低，但隨后的土壤水分脅迫又使其升高;結(jié)莢期澆水脯氨酸含量變化不大。兩品種W0處理的葉片脯氨酸含量顯著高于其他處理，可見，兩品種脯氨酸含量對土壤水分脅迫的響應(yīng)能力較強(圖2)。

花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)類型對水分脅迫的響應(yīng)因品種的不同而不同，花育20號和花育27號可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量變化對土壤水分含量的變化響應(yīng)較強烈，但可溶性糖含量在生育前期作用較弱。可見滲透調(diào)節(jié)類型對水分脅迫調(diào)節(jié)作用的差異。兩品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對澆水處理表現(xiàn)出一致的調(diào)節(jié)能力，其調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)為脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)＞可溶性糖＞游離氨基酸。

2.3 膜脂過氧化作用

圖3表明，灌水時期不影響花生葉片膜脂過氧化程度的變化趨勢，但灌水時期影響脂質(zhì)受傷害程度。W1處理下MDA含量顯著低于其他處理，W0處理顯著升高，灌水后葉片MDA含量降低。全生育期內(nèi)花育20號MDA含量高于花育27號。

圖3 不同水分處理對丙二醛含量變化Fig.3 Changes in MDA content of peanut leaves under non－sufficient irrigation in different growth stage

3 討論

細(xì)胞中SOD、POD、CAT活性和MDA含量變化與作物的抗旱性強弱有關(guān)，且作物對逆境脅迫的敏感性因類型、品種、生育期不同而有很大差異?？购敌詮姷钠贩N在逆境條件下保護酶活性能維持在較高的水平，有利于清除自由基以降低膜脂過氧化水平，減輕膜傷害程度［25-28］。本試驗結(jié)果表明，花生葉片保護酶活性的變化受土壤水分狀況的影響，土壤水分適宜葉片保護酶活性明顯低于輕度干旱脅迫處理且無劇烈升高或降低，干旱脅迫使葉片SOD、POD、CAT等保護酶活性明顯升高，隨脅迫歷時延長，不同品種、不同酶類型的表現(xiàn)不同，兩品種SOD和CAT活性的變化對水分脅迫的響應(yīng)強于POD。

研究表明，滲透脅迫后各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加的幅度依次是脯氨酸＞可溶性糖＞游離氨基酸，小麥和水稻葉片滲透調(diào)節(jié)能力則是可溶性糖＞游離氨基酸＞脯氨酸［30-31］?？购敌圆煌挠衩鬃越幌涤酌鐫B透調(diào)節(jié)能力有差異，旱21和齊319以可溶性糖和脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)因子，黃早四則以脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［32］;花生抗旱性相關(guān)性次序為丙二醛＞過氧化氫酶、可溶性蛋白質(zhì)含量［21-22］。本試驗結(jié)果表明，對水分最為敏感的開花下針期灌水滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上升幅度最大，其滲透調(diào)節(jié)能力依次為脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)＞可溶性糖＞游離氨基酸，花育27號滲透調(diào)節(jié)能力較大。反映了花生不同生育時期對水分脅迫滲透調(diào)節(jié)能力的差異和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相對貢獻率的差異，表明花生通過滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱的生理機制。

花生生長前期耐旱性很強，苗期干旱對產(chǎn)量影響不顯著，而且苗期適當(dāng)干旱對單株有效花數(shù)、結(jié)實數(shù)、飽果數(shù)有明顯增加，苗期適當(dāng)控制土壤水分有利于植株健壯生長和產(chǎn)量提高［16，22］。可見，花生生長前期雖有一定的耐旱性，但長期干旱會嚴(yán)重影響其地上部生長發(fā)育。開花下針期干旱，使花期延長，下針結(jié)果期延遲11—13d，莢果發(fā)育速率降低至 11.5—12.6 mg/d，苗期降低 25.9%—32.4%，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低［33］，這與本試驗結(jié)果一致。

土壤水分狀況影響花生光合作用、保護酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力。研究表明，苗期灌水量不能低于60—80mm，否則會導(dǎo)致葉片光合速率下降，MDA含量增加;若苗期適當(dāng)干旱(灌水60—80mm)，可增加葉片SOD、POD、CAT的活性，提高葉片可溶性蛋白質(zhì)含量;充分灌水后，葉中SOD、POD、CAT活性和Pr、MDA含量顯著降低，而光合速率顯著升高［33］。早熟花生苗期0—10cm或0—30cm土層含水量分別不低于14.5%、23.5%時，其生長發(fā)育與水分利用率都較高［34-35］。本試驗條件下，除脯氨酸和MDA外，苗期灌水僅影響生育前期花生抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)，對生育后期無影響，且苗期灌水與全生育期灌水處理間無顯著差異。因此，花生生長前期耐旱性很強，苗期適當(dāng)控制土壤水分有利于花生植株健壯生長和產(chǎn)量提高，是花生節(jié)水栽培技術(shù)的一項重要措施。

花針期是花生營養(yǎng)生長與生殖生長均進入旺盛階段，對水分較為敏感，此期受到水分脅迫，復(fù)水后盡管根冠生長均有恢復(fù)，但很難超過正常生長狀況。想通過輕微水分脅迫再復(fù)水以促進生長來提高水分利用率，也要避開花針期;否則造成的后果是日后難以彌補的［34-36］。本試驗結(jié)果表明，花針期灌水可明顯提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力物質(zhì)含量的升幅，降低MDA含量。不同生育期滲透調(diào)節(jié)能力大小的順序為:花針期＞結(jié)莢期＞苗期，可見花針期是花生對水分反應(yīng)的敏感期，也是花生需水的臨界期，此期土壤水分狀況對花生葉片保護酶活性影響較大，進而影響花生葉片的光合作用以及物質(zhì)合成與運輸。水分虧缺時必須通過灌水來調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝的平衡，達到高產(chǎn)高效。

結(jié)莢期是花生生理發(fā)育的旺盛期，是籽仁充實飽滿關(guān)鍵時期，也是需水和耗水量較大時期。試驗結(jié)果表明，此期灌水并不造成葉片保護酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的降低和MDA含量的升高，反而略有上升或降低。但此期水分不足，光合產(chǎn)物積累降低，產(chǎn)量損失嚴(yán)重，一般能減產(chǎn)80%左右。此期不能耐受水分脅迫，如此期遇旱，應(yīng)盡力進行灌溉，生產(chǎn)上不應(yīng)忽視。

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