馬玉珠,程棟梁,鐘全林,徐朝斌,靳冰潔
(福建師范大學 地理科學學院/濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福建 福州 350007)
生物量作為植物群落能量基礎和營養(yǎng)物質(zhì)的重要組成部分,是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[1]。準確測定森林生物量是深入研究林業(yè)和生態(tài)問題的基礎,特別是在評價森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中具有不可替代的作用[2]。
福建省地處亞熱帶,氣候溫和,雨量充沛,光照充足,土壤肥沃,十分適合林木生長,森林覆蓋率達63.1%,居全國第一[3]。全省有高等植物4 703種,占全國高等植物種類的15.7%,其中,裸子植物以中國特有的馬尾松(Pinus massoniana)為主,杉木(Cunninghamia lanceolata)廣布全省,是構成常綠針葉林的主要成分[3]。刨花楠(Machilus pauhoi)、閩楠(Phoebe bournei)和木荷(Schima superba)是福建省主要的常綠闊葉造林樹種。
目前對馬尾松、杉木的成株生物量估測研究比較普遍[4-5],但對刨花楠、閩楠、木荷3種常綠闊葉樹種的研究較少,本文以福建省內(nèi)5種常見喬木樹種為研究對象,構建其幼苗生物量估測模型,這對準確評價苗木及其構件生物量,分析苗木構件生物量分配對其生長的影響及快速判別苗木優(yōu)劣等方面具有重要理論意義和實際應用價值。
本研究實驗區(qū)位于順昌縣林業(yè)科技推廣中心苗圃。順昌縣為福建省南平市下轄縣,地處福建西北,武夷山脈南麓,位于北緯 26°38'~27°121',東經(jīng) 117°29'~118°14'。境內(nèi)以山地、丘陵地貌為主,屬中亞熱帶海洋性季風氣候,年平均氣溫19℃,年平均降雨量2 051 mm。氣候土壤資源得天獨厚,全縣擁有國家級、省級生態(tài)保護林約3萬hm2,森林覆蓋率82.8%,綠化程度95.1%,超發(fā)達國家水平,素有“林海糧倉果鄉(xiāng)”之美譽。該區(qū)是馬尾松、杉木、刨花楠、閩楠和木荷的典型分布區(qū)。
研究樣木為馬尾松、杉木、刨花楠、閩楠和木荷1~2年生幼苗。于2012年12月和2013年4月對實驗地幼苗生長情況進行調(diào)查。分別樹種隨機選取生長狀況良好的苗木,每種50株以上(表1,閩楠因苗木數(shù)量不足,僅測量19株)。對各樣苗分別測量其株高(H)、基徑(D)和冠幅寬度(C)。株高用鋼卷尺測量,基徑用游標卡尺測量;冠幅分南北和東西方向測量,取平均值。將苗木根部去土洗凈后,分別根、莖、葉,將其放在75℃烘箱烘干至恒質(zhì)量后,測定其生物量(表1)。
冠層面積(canopy area,CA)和冠層投影體積(canopy projected volume,CV)采用如下公式計算[6]:
表1 5種苗木生物量估測模型因變量和部分自變量概況Tab.1 Dependent variables and partial independent variables summary of biomass estimation model for five types of saplings
選取基徑(D)、株高(H)、冠幅寬度(C)及復合變量D2、D2H、CA和CV作為自變量,幼苗根、莖、葉及整株生物量作為因變量,選用5種回歸方程(線性方程y=a+bx、二次多項式y(tǒng)=a+bx+cx2、指數(shù)方程y=aebx、冪函數(shù)y=axb和對數(shù)方程y=a+blnx)構建生物量估測模型,其中y為各器官或整株生物量,x為選取自變量中的任一變量,a、b、c為待估參數(shù)。
采用SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計和回歸分析,并根據(jù)決定系數(shù)R2和SEE(standard error of the estimate)對所構建生物量模型進行擬合優(yōu)度的評估和比較。
研究共擬合幼苗生物量回歸方程700(5×7×4×5)個。綜合來看,R2以冪函數(shù)、二次多項式最高,其次為一次線性式,指數(shù)方程和對數(shù)方程最低。700個回歸方程在此不一一贅述,5種喬木幼苗各器官及整株生物量最優(yōu)模型整理后列于表2。
表2 5種幼苗生物量最優(yōu)擬合方程Tab.2 Best biomass fitted equations for five types of saplings
5種苗木各器官及整株生物量的最優(yōu)模型均統(tǒng)計顯著(P<0.001)(圖1-5),決定系數(shù)R2的變化范圍從杉木莖器官的0.720到閩楠整株生物量的0.987。
馬尾松和閩楠各器官及整株生物量的最優(yōu)擬合形式均為二次多項式,但其自變量不同:閩楠整株及各器官最優(yōu)模型的自變量為D2H;馬尾松根器官最優(yōu)模型的自變量為CV,莖、葉和整株生物量最優(yōu)模型的自變量為H。杉木和木荷各器官及整株生物量的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù),自變量均為CV。刨花楠根器官的最優(yōu)擬合形式為冪函數(shù),其自變量為D2;葉和整株生物量最優(yōu)擬合模型為二次多項式,莖器官生物量最優(yōu)擬合模型為一次線性式,但其自變量均為D2H。
圖1 馬尾松最優(yōu)擬合模型Fig.1 Best fitted models for Pinus massoniana
圖2 杉木最優(yōu)擬合模型Fig.2 Best fitted models for Cunninghamia lanceolata
圖3 刨花楠最優(yōu)擬合模型Fig.3 Best fitted models for Machilus pauhoi
圖4 閩楠最優(yōu)擬合模型Fig.4 Best fitted models for Phoebe bournei
圖5 木荷最優(yōu)擬合模型Fig.5 Best fitted models for Schima superba
表3 3次多項式擬合結果Tab.3 The fitted results of cubic polynomial
本文選取D、D2、H、D2H、C、CA和CV作為自變量建立回歸模型。在一些研究中,D被認為是最好的自變量指標[7-10]。由于本研究實驗材料為幼苗,因此用基徑(D)代替胸徑(DBH)。針對閩楠、刨花楠,當D和H組成復合變量D2H時,擬合效果顯著增強。通常認為以(DBH)2H作為自變量的冪函數(shù)模型是最好的估測模型[2,4-5,11-12],但本研究中,凡是以 D2H 作為自變量的模型,均是以二次多項式的形式出現(xiàn);以冪函數(shù)形式出現(xiàn)的最優(yōu)模型,自變量均為CV。說明幼苗生物量最優(yōu)估測模型不同于成熟個體。有研究表明CV也可以作為植物生物量估測的適宜變量[6,13],本研究中,CV與杉木、木荷各器官及整株生物量之間具有很好的回歸關系。
異速生長方程通常被用來進行生物量估測[14-17],其本身就是冪函數(shù)形式,本研究中杉木和木荷的最優(yōu)擬合模型均為冪函數(shù),冪函數(shù)占本研究最優(yōu)模型總數(shù)近1/2(9/20),可見用冪函數(shù)評估苗木生物量是較好的。
馬尾松和閩楠兩種喬木幼苗的最優(yōu)擬合模型均為二次多項式,5種喬木幼苗的20個最優(yōu)擬合模型中,二次多項式為10個,占總數(shù)量的1/2。對于同一組自變量和因變量,通常三次多項式比二次多項式擬合效果好,二次多項式比一次線性式擬合效果好,這表明次數(shù)越高,擬合效果越好。然而當擬合多項式的次數(shù)較高時,其正規(guī)方程組往往是病態(tài)的,因此要盡量少做高次擬合,故本研究生物量估測模型中多項式擬合只做二次擬合。
本文建立的5種喬木幼苗各器官及整株生物量估測模型大多達到了較高的擬合度,但在應用時要謹慎。由于樣木的采集獲取集中于順昌縣林業(yè)科技推廣中心苗圃,光照、土壤以及區(qū)域環(huán)境等因素對幼苗生物量及其分配影響較大,因此,在研究區(qū)外應用本結果還有待進一步驗證;同時對于D和H超出本研究測定范圍的幼苗,在應用本研究模型時,預測結果也可能出現(xiàn)較大誤差。
[1]馮宗偉,王效科,吳剛.中國森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力[M].北京:科學出版社,1999:6-65.
[2]范春楠,龐圣江,鄭金萍,等.長白山林區(qū)14種幼樹生物量估測模型[J].北京林業(yè)大學學報,2013,35(2):1-9.
[3]福建省林業(yè)廳.福建林業(yè)概況[EB/OL].[2013-7-5].http://www.fjforestry.gov.cn.
[4]蔡梅生.中國杉木林地地上地下生物量分配研究[J].林業(yè)勘察設計,2009(1):95-98.
[5]張國斌,李秀芹,佘新松,等.安徽嶺南優(yōu)勢樹種(組)生物量特征[J].林業(yè)科學,2012,48(5):136-140.
[6]Zeng H Q,Liu Q J,F(xiàn)eng Z W,et al.Biomass equations for four shrub species in subtropical China[J].J For Res,2010,15:83-90.
[7]Clough B F,Scott K.Allometric relationships for estimating above-ground biomass in six mangrove species[J].For Ecol Manag,1989,27:117-127.
[8]Haase R,Haase P.Above-ground biomass estimates for invasive trees and shrubs in the pantanal of mato grosso,brazil[J].For Ecol Manag,1995,73:29-35.
[9]Paton D,Azocar P,Tovar J.Growth and productivity in forage biomass in relation to the age assessed by dendrochronology in the evergreen shrub Cistus ladanifer(L.)using different regression models[J].J Arid Environ,1998,38:221-235.
[10]Paton D,Nunez J,Bao D,et al.Forage biomass of 22 shrub species from Monfrague Natural Park(SW Spain)assessed by log-log regression models[J].J Arid Environ,2002,52:223-231.
[11]羅天祥.中國主要森林類型生物生產(chǎn)力格局及其數(shù)學模型[D].北京:中國科學院國家計劃委員會自然資源綜合考察委員會,1996.
[12]范文義,張海玉,于穎,等.三種森林生物量估測模型的分析比較[J].植物生態(tài)學報,2011,35(4):402-410.
[13]徐朝斌,鐘全林,程棟梁,等.基于C2H和D2H的刨花楠幼苗生物量回歸模型比較研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2013,34(4):543-547.
[14]李春萍,李剛,肖春旺.異速生長關系在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量估測中的應用[J].世界科技研究與發(fā)展,2007,29(2):51-57.
[15]Shaiek O,Loustau D,Trichet P,et al.Generalized biomass equations for the main aboveground biomass components of maritime pine across contrasting environments[J].Annals of Forest Science,2011,68(3):443-452.
[16]Armeecin R B,Coseco W C.Abaca(Musa textilis Nee)allometry for above-ground biomass and fiber production[J].Biomass and Bioenergy,2012,46:181-189.
[17]Subedi M R,Sharma R P.Allometric biomass models for bark of Cinnamomum tamala in mid-h(huán)ill of Nepal[J].Biomass and Bioenergy,2012,47:44-49.