廣西4種叢生竹種子形態(tài)特性與萌發(fā)初探

徐振國(guó)，李立杰，黃大勇，郭起榮

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002;2.國(guó)際竹藤中心，北京 100102)

竹類植物是重要的禾本科經(jīng)濟(jì)植物，是我國(guó)重要的森林資源之一，其分布廣、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣，一年種植連年持續(xù)利用等特性而備受青睞。竹子開(kāi)花結(jié)實(shí)是正常生理現(xiàn)象，是成熟衰老的表征，它由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，往往需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的生長(zhǎng)過(guò)程，有些種生長(zhǎng)十年、幾十年甚至百年仍生機(jī)勃勃，尚未有開(kāi)花結(jié)實(shí)的跡象[1]。因?yàn)橹褡娱_(kāi)花結(jié)實(shí)較為罕見(jiàn)，且結(jié)實(shí)后，竹類植物種子壽命短，不耐貯藏，一般自然條件下1～2個(gè)月即失去發(fā)芽力[2]。因此，我國(guó)關(guān)于對(duì)竹類植物形態(tài)特性與萌發(fā)特性等方面的文獻(xiàn)較少。1989年，秦自生等[3]詳細(xì)描述了冷箭竹種子的凈度、含水量、千粒質(zhì)量、生活力、發(fā)芽勢(shì)、休眠期和生命期限等特性;進(jìn)入20世紀(jì)90年代，喻富根等[4]、胡成華等[5]對(duì)21屬39種對(duì)竹類果實(shí)的類型和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征作一次較為系統(tǒng)的研究;董文淵[6－7]、付順華等[8]、邢欣婷[9]、趙春章[10]、蔡春菊[11]等分別對(duì)筇竹(Qiongzhuea tumidissinoda(Hsueh ＆ T.P.Yi ex Ohrnberger)Hsueh ＆ T.P.Yi.)、雷竹(Phyllostachys praecox)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)、華西箭竹(Fargesia nitida(Mitford)P.C.Keng ex T.P.Yi)的種子特性及苗期生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究;黃美秀等[12]對(duì)不同時(shí)間采集的12個(gè)種源地竹子種子進(jìn)行竹子種子品質(zhì)測(cè)定和發(fā)芽率試驗(yàn)。從他們的工作中可以看出，對(duì)竹類植物種子研究不夠集中，只有極少數(shù)人對(duì)單一或部分竹類植物的種子做過(guò)研究，并且缺乏持續(xù)性，此狀況可能與竹類植物開(kāi)花困難、種子不耐貯藏有關(guān)。

廣西地處熱帶、亞熱帶，叢生竹種類豐富，全區(qū)皆有分布。歷史上，廣西竹類開(kāi)花陸續(xù)出現(xiàn)報(bào)道，如廣西昭平、蒙山等縣的毛竹林自1963—1980年以來(lái)先后開(kāi)花;21世紀(jì)70年代，桂林地區(qū)的荔浦、樂(lè)平、靈川、興安等地的毛竹林陸續(xù)開(kāi)花[1]。近年來(lái)，廣西叢生竹零星開(kāi)花常見(jiàn)，工作2年以來(lái)作者深入廣西各地進(jìn)行竹子調(diào)研，采集到部分叢生竹種子。作者選擇數(shù)量較多的4個(gè)叢生竹種子進(jìn)行種子形態(tài)特征與萌發(fā)特性研究，為叢生竹良種選育及其竹子有性繁殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

吊絲竹(Dendrocalamus minor(McClure)L.C.Chia＆ H.L.Fung)種子于 2012年6月上旬采于廣西百色市平果縣(北緯 23°32'41.08″，東經(jīng) 107°30'27.50″N)，共采集 0.3 kg。該地距百色縣城 15 km 處，海拔為256 m，年均氣溫14.0℃。

黃竹(Dendrocalamus membranaceus Munro)種子由廣西金榮紙業(yè)公司贈(zèng)送，共0.6 kg。種子于2011年3月采集于云南臨滄(北緯24°15'23″，東經(jīng) 99°45'42″)，海拔為656 m，年平均氣溫16.7 ℃。

云南龍竹(Dendrocalamus yunnanicus Hsueh＆D.Z.Li)種子于2012年1月上旬采于廣西林業(yè)科學(xué)院竹種園(北緯22°56'31.03″，東經(jīng)107°30'27.50″N)，共采集0.4 kg。該地海拔為152 m，年均氣溫21.6 ℃。

沙羅單竹(Schizostachyum funghomii McClure)種子于2012年7月上旬采于廣西林業(yè)科學(xué)院竹種園(北緯22°56'31.07″，東經(jīng)107°30'27.50″N)，共采集0.3 kg。該地海拔為152 m，年均氣溫21.6 ℃。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地設(shè)在廣西林業(yè)科學(xué)研究院用材林苗圃，位于北回歸線以南，陽(yáng)光充足，雨量充沛，霜少無(wú)雪，氣候溫和，夏長(zhǎng)冬短，年平均氣溫在21.6℃。冬季最冷的1月平均12.8℃，夏季最熱的7、8月平均28.2℃，極端最低氣溫－2.1℃，極端最高氣溫40.4℃。年均降雨量達(dá)1 304.2 mm。西北高東南低，排灌方便。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 種子播種品質(zhì)研究 種子采集后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，用密封袋包好，貼上標(biāo)簽，記錄保存日期，放入冰箱－4℃冷凍保存。每個(gè)竹種選取50粒種子，去殼后用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定種子的長(zhǎng)度和寬度，單位精確到小數(shù)點(diǎn)后2位，計(jì)算種子的長(zhǎng)度寬度比值;硬實(shí)率、氣干千粒質(zhì)量等測(cè)定方法參見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

1.3.2 播種育苗實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)于2013年5月26日同時(shí)對(duì)4個(gè)叢生竹種子進(jìn)行播種，定期觀測(cè)記錄其萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育情況。播種前先用清水清洗，浸0.5 h后再用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3% 的高錳酸鉀消毒2～4 h，洗凈后即可播種。苗圃設(shè)置10 cm×10 cm的樣方，4個(gè)重復(fù)，每個(gè)樣方播種100粒種子。種子撒播，用火燒土或細(xì)土覆蓋，以不見(jiàn)種子為度。然后蓋一層稻草，淋透水，注意保濕和防止鳥鼠等為害。揭草可分2次，大部分播種出苗后揭去1/2，在經(jīng)過(guò)7～10 d全部揭除。播種后每天觀測(cè)記錄種子出土粒數(shù)，統(tǒng)一發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為:胚軸拱出土面約1 cm為萌發(fā)，計(jì)數(shù)時(shí)，為降低因病蟲害損失和標(biāo)記帶來(lái)的觀測(cè)誤差，觀測(cè)時(shí)采取移出的方法進(jìn)行計(jì)數(shù)，即將萌發(fā)出土的幼苗取出移栽在相鄰的備用苗床上，到后期隨著出土數(shù)量的減少可間隔5～6 d觀測(cè)1次，直到出土結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件建立叢生竹種子原始數(shù)據(jù)文檔。發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)計(jì)算公式如下:發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;發(fā)芽勢(shì)=(規(guī)定日期內(nèi)正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;日發(fā)芽率=(當(dāng)日萌發(fā)種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;在發(fā)芽進(jìn)行到第12天時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS13.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 叢生竹種子形態(tài)描述

吊絲竹種子(穎果)，外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃)，果皮質(zhì)干燥不開(kāi)裂，與種皮緊密結(jié)合，不易分離。其形狀為闊卵形、卵形或近球形，胚位于穎果中部，成熟時(shí)呈黑褐色，種子光滑，表面有明顯的線紋，詳見(jiàn)附圖1。

黃竹種子(穎果)，外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃)，頂端有芒，果皮質(zhì)薄干燥不開(kāi)裂，與種皮緊密不易分離。其形狀為卵形或長(zhǎng)卵形，表面光滑，胚位于穎果基部，成熟時(shí)呈褐色，詳見(jiàn)附圖1。

越南巨竹(穎果)，外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃)，外稃易脫落，頂端無(wú)芒，果皮質(zhì)薄干燥略開(kāi)裂，內(nèi)稃與種皮緊密不易分離。其形狀為狹長(zhǎng)細(xì)圓柱形，腹部稍扁平，表面有一條明顯的腹溝，胚位于穎果基部，成熟時(shí)候呈白褐色，詳見(jiàn)附圖1。

沙羅單竹(穎果)，外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃)，外稃易脫落，頂端無(wú)芒，果皮質(zhì)薄干燥略開(kāi)裂，內(nèi)稃與種皮緊密不易分離。其形狀為狹卵形或卵狀橢圓形，腹部近光滑，表明有一條明顯的腹溝，胚位于穎果基部，成熟時(shí)呈褐色，詳見(jiàn)附圖1。

2.2 叢生竹種子的形態(tài)指標(biāo)

由表1可知，沙羅單竹竹種長(zhǎng)度、寬度及長(zhǎng)寬比最大，其次為黃竹，吊絲竹長(zhǎng)度最小。對(duì)不同竹種種子長(zhǎng)度、寬度進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明不同竹種種子長(zhǎng)度與長(zhǎng)寬比差異極顯著(P＜0.01)，寬度不顯著(表2)。不同竹種間，沙羅單竹種子硬實(shí)率與千粒質(zhì)量最大，其次為云南龍竹，吊絲竹種子硬實(shí)率最小;對(duì)不同竹種硬實(shí)率與千粒質(zhì)量進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，不同竹種種子間硬實(shí)率與千粒質(zhì)量差異極顯著(P＜0.01)。

表1 叢生竹種子形態(tài)指標(biāo)Tab.1 The morphology index of sympodial bamboo seeds

表2 叢生竹種子形態(tài)指標(biāo)單因素方差Tab.2 One－way ANOVA analysis of the morphology index of sympodial bamboo seeds

對(duì)叢生竹種子長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比、硬實(shí)率、千粒質(zhì)量各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明:吊絲竹種子長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān)，與千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān);吊竹竹寬度與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，長(zhǎng)寬比與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。黃竹長(zhǎng)度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);云南龍竹長(zhǎng)度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，寬度與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān);沙羅單竹種子寬度與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 叢生竹種子各指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of morphology index of sympodial bamboo seeds

圖1 不同叢生竹種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)Fig.1 Seed germination percentage and germination energy of sympodial bamboo seeds

2.3 叢生竹種子的萌發(fā)特性

發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)可以很好的表現(xiàn)種子萌發(fā)能力的大小。在同一片苗圃播種，沙羅單竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最大，其次為云南龍竹，吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最小。相同種內(nèi)，對(duì)發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，4個(gè)竹種內(nèi)的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)差異均不顯著。竹種間發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行方差分析，表明沙羅單竹與吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)差異顯著，云南龍竹與吊絲竹發(fā)芽勢(shì)差異顯著，其余均不顯著。

萌發(fā)過(guò)程中，萌發(fā)初始時(shí)間不同，云南龍竹與沙羅單竹萌發(fā)較早，開(kāi)始于第3天，吊絲竹與黃竹第稍微遲緩，始于第4天萌發(fā)，且累計(jì)發(fā)芽量和達(dá)到萌發(fā)高峰的時(shí)間不相同，呈現(xiàn)不同的萌發(fā)動(dòng)態(tài)過(guò)程。沙羅單竹與黃竹發(fā)芽曲線在培養(yǎng)的前7天呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(shì)，并最終能夠達(dá)到一定的萌發(fā)數(shù)量，表明在此期間這些植株具有相對(duì)較高的日發(fā)芽率，在短時(shí)間內(nèi)有較多的種子萌發(fā);而吊絲竹與云南龍竹發(fā)芽曲線平穩(wěn)、拖長(zhǎng)，說(shuō)明其發(fā)芽種子數(shù)量少且萌發(fā)緩慢(圖2)。以上結(jié)果表明，相同條件下，沙羅單竹與黃竹的種子比吊絲竹與云南龍竹的種子具有更好的萌發(fā)能力，這和其種子在形態(tài)特征上的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出一致性(表1)，且4種叢生竹種子萌發(fā)率均為超過(guò)80%，其原因可能與儲(chǔ)存時(shí)間有關(guān)。

圖2 不同叢生竹種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seed germination percentage pattern of different sympodial bamboo seeds

3 結(jié)論

研究表明，4種叢生竹種子均為穎果，外帶穎殼，分內(nèi)稃、外稃;種子形態(tài)指標(biāo)大小不等(圖3)沙羅單竹竹種長(zhǎng)度、寬度及長(zhǎng)寬比最大、硬實(shí)率與千粒質(zhì)量最大，且不同竹種種子間長(zhǎng)度與長(zhǎng)寬比差異極顯著，硬實(shí)率與千粒質(zhì)量差異極顯著;對(duì)叢生竹種子長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比、硬實(shí)率、千粒質(zhì)量各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，種子長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比3個(gè)指標(biāo)與千粒質(zhì)量呈極顯著相關(guān);在同一片苗圃地，沙羅單竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最大，其次為云南龍竹，吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最小;萌發(fā)過(guò)程中，沙羅單竹與黃竹的種子比吊絲竹與云南龍竹的種子具有更好的萌發(fā)能力，這和其種子在形態(tài)特征上的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出一致性。

圖3 去殼后4種叢生竹種子Fig.3 4 kinds of sypodial bamboo seeds without shell

4種叢生竹竹子萌發(fā)最早始于第3天，晚于華西箭竹種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)(始于第2天)，并沙羅單竹與黃竹且具有明顯的發(fā)芽高峰期，這說(shuō)明沙羅單竹、黃竹與華西箭竹種子并不存在后熟期和休眠期，這也與其雷竹、冷箭竹(Arundinaria faberi Rendle)的研究相似[8，13－14]。

由于竹子竹類植物種子不耐貯藏，所采集到種子均放入－4℃保存，本次萌發(fā)試驗(yàn)采用相同外界條件下，不同叢生竹萌發(fā)特性的比較，未考慮到低溫保存時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)率的影響。因此，對(duì)已開(kāi)花的叢生竹林，要及時(shí)采種，并隨采隨播，進(jìn)行人工育苗，提高竹苗質(zhì)量和造林成活率。后續(xù)工作中，應(yīng)考慮從與形態(tài)變異相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、花期雜交育種、良種選優(yōu)等方面入手，并將形態(tài)學(xué)標(biāo)記與分子標(biāo)記相結(jié)合來(lái)研究叢生竹形態(tài)遺傳變異規(guī)律，以期為叢生竹遺傳改良提供理論依據(jù)。

[1]周芳純.竹林培育學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1998.

[2]江澤慧.世界竹藤[M].沈陽(yáng):遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[3]秦自生，蔡緒慎，黃金燕.冷箭竹種子特性及自然更新[J].竹子研究匯刊，1989，8(1):2－4.

[4]喻富根，胡成華，陳玲，等.竹類果實(shí)的形態(tài)解剖特征與系統(tǒng)進(jìn)化[J].植物學(xué)報(bào)，1993，35(10):779－792.

[5]胡成華，喻富根，陳玲.竹類果實(shí)胚體的比較解剖與系統(tǒng)分類[J].云南植物研究，1992，14(1):49－58.

[6]董文淵，黃寶龍，謝澤軒，等.筇竹開(kāi)花結(jié)實(shí)特性的研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2001，25(6):30－32.

[7]董文淵，黃寶龍，謝澤軒，等.筇竹種子特性及實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究[J].竹子研究匯刊，2002，21(1):57－60.

[8]付順華，吳家森，余永清，等.雷竹種子特性及苗期生長(zhǎng)觀察[J].山東林業(yè)科技，2002(1):11－12.

[9]邢新婷，傅懋毅，肖賢坦，等.麻竹控制授粉種子播種品質(zhì)及苗期生長(zhǎng)觀察[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，26(1):10－13.

[10]趙春章，劉慶.華西箭竹種子特性及其萌發(fā)特性[J].種子，2007，26(10):36－38.

[11]蔡春菊，劉鳳，郭起榮，等.毛竹種子種質(zhì)保存對(duì)含水量的響應(yīng)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32(2):312－317.

[12]王海漾.林木種苗育苗技術(shù)及林業(yè)工程管理實(shí)務(wù)全書[M].北京:中國(guó)知識(shí)出版社，2009:45－143.

[13]Rawat M M S.Optimum conditions for testing germinati on of bamboo seeds[J].Journal of Bamboo and Rattan，2005，4(1):3－11.

[14]秦自生，Talor A H.冷箭竹生殖特性研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，1995，15(13):22－233.