威遠江自然保護區(qū)思茅松種群的林窗更新研究

廖迎蕓，彭明春，黨承林

（1.云南省環(huán)境科學研究院，云南昆明650034；2.云南大學，云南昆明650091）

威遠江自然保護區(qū)思茅松種群的林窗更新研究

廖迎蕓1，彭明春2，黨承林2

（1.云南省環(huán)境科學研究院，云南昆明650034；2.云南大學，云南昆明650091）

在野外考察的基礎上，運用徑級結構、高度結構的方法對思茅松種群的林窗更新進行研究，研究結果表明：思茅松純林的林窗更新與灌草層蓋度，尤其是草本層蓋度密切相關。灌木層蓋度的大小影響幼苗的存活，灌木層蓋度小，幼苗存活率高。草本層蓋度的大小影響種子的萌發(fā)，草本層蓋度小，種子萌發(fā)率高。在針闊混交林林窗中，當常綠闊葉樹稀少或土層淺薄時，思茅松更新個體年齡差異大，當常綠闊葉樹長勢好且密度較大時，思茅松更新個體年齡普遍差異較小。

思茅松；種群；林窗；更新

思茅松是云南的 “特有植物”，經濟價值高，是不可取代的遺傳材料［1］。云南省雖然建立了威遠江自然保護區(qū)保護思茅松種源，但至今保護區(qū)內開展的科學研究不多［2］。本次研究通過對思茅松種群的林窗更新研究，為思茅松種質資源的保護和森林資源有效管理提供科學依據。

1 研究地概況

威遠江自然保護區(qū)位于云南省景谷縣境內。保護區(qū)地理位置為北緯23。06′～23。17′，東經100。31′～100。35′，距景谷縣城61km。保護區(qū)屬無量山脈威遠江水系，境內地形分割破碎起伏較大，山高坡陡，為典型的中心切割窄谷地形。海拔多在1000～1500m，最高點1734m。保護區(qū)內的土壤中赤紅壤占最大比例。由于高溫多雨，水熱同季，有機質分解較快，土壤腐殖質層較薄，自然肥力較低。根據景谷縣氣象站資料，當地年均氣溫20.1℃，極端最高氣溫38.6℃，極端最低氣溫0.2℃，年總降水量1026～1402mm，年蒸發(fā)量1601～2022mm。

保護區(qū)內及周邊主要為思茅松純林和針闊混交林，季風常綠闊葉林有少量分布。其中分布面積最大的是思茅松純林，群落結構分喬木、灌木、草本三層。喬木層以思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）為優(yōu)勢種，其他物種數量少，偶見有黃毛青岡（Cyclobalanopsis delavayi）、滇青岡（C.glau-coides）、毛葉青岡（C.kerrii）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、槲櫟（Q.aliena）。灌木層常見種類有：母豬果（Helicia nilagirica）、臭莢蒾（Viburnum foetidum）、余甘子（Phyllanthus emblica）、米飯花（Vaccinium sprengelii）、大葉算盤子（Glochidion lanceolarium）、鹽膚木（Rhus chinensis）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、水錦樹（Wendlandia parviflora）、云南黃杞（Engelhardtia spicata）、卵葉南燭（Lyonia ovalifolia）、滇銀柴（Aporusa yunnanensis）、黑面神（Breynia fruticosa）等。草本層常見種類有：三點金草（Desmodium triflorum）、長尖莎草（Cyperus cuspidatus）、斑茅（Saccharum arundinaceum）、無芒竹葉草（Oplismenus compositus）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenphorum）、宿包豆（Shuteria involucrata）、擬鱗毛蕨（Kuniwatsukia cuspidata）。

針闊混交林以思茅松、黃毛青岡、華南石櫟（Lithocarpus fenestratus）構成，分布面積小，結構分喬木上層、喬木下層、灌木層、草本層四層。組成物種數相對豐富，常見種類有毛果柃木（Eurya trichocarpa）、高山栲（Castanopsis delavayi）、栓皮櫟、西南樺（Betula alnoides）、滇銀柴、米飯花、鹽膚木、水錦樹、野牡丹（Melastoma candidum）、余甘子、西南杭子梢（Campylotropis delavayi）、酸藤子（Embelia laeta）、紅梗潤楠（Machilus rufipes）、茶梨（Anneslea fragrans）、云南黃杞、卵葉南燭、灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens）、思茅蒲桃（Syzygium szemaoense）、白牛膽（Inula cap-pa）、小槐花（Catenaria caudata）、耳草（Hedyotis auricularia）、金發(fā)草（Pogonatherum paniceum）、毛姜花（Hedychium villosum）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、長尖莎草、臭黃皮（Clausena emarginata）、紫莖澤蘭、硬稈子草（Capillipedium assimile）、大葉千斤拔（Flemingia macrophylla）、棕葉蘆（Thysanolaena maxima）、鳶尾（Iris tectorum）。

2 研究內容和方法

2.1 研究內容

廣義上的更新即演替，涉及一個較大的時間尺度，存在較多的爭議。因此，本次研究針對狹義的更新，即對思茅松種群 （思茅松純林、思茅松針闊混交林）進行更新研究。

2.2 研究方法

2.2.1 野外樣地調查

個體年齡：采取人工伐倒思茅松樹后數樹干基部的年輪來確定。

林窗年齡：由于林窗形成木高度腐爛，難以從腐爛程度來確定其真實年齡，因此林窗年齡采用選取林窗內較大的思茅松2～3棵，計算其個體年齡平均值來估算。

林窗面積：選取面積相近的不同林窗，從林窗中心向外劃定一塊10×10m即面積為100m2的區(qū)域作為林窗更新的樣地代表以減少分析中的變量。

（1）思茅松純林的林窗更新

根據調查選取了3個不同灌草層蓋度的林窗樣地Q1～Q3。分別記錄3個樣地的環(huán)境概況、群落特征以及樣地中每株思茅松的胸徑、高度、冠幅、生活力 （分強、中、弱3個等級）。

（2）思茅松針闊混交林的林窗更新

根據調查選取了2個針闊混交林林窗樣地Q4～Q5，分別記錄2個樣地的環(huán)境概況、群落特征以及樣地中每株思茅松的胸徑、高度、冠幅、生活力。

生活力又稱生活強度或茂盛度，主要反映生態(tài)上的適應和競爭能力，不包括因物候原因而生活力變化者。一般分為3級：

生活力強：植株高度較高，枝葉繁茂，生長旺盛，在群落中生長勢很好；

生活力中：植株高度中等，一般低于最高植株0.5m～1.0m，生長勢一般；

生活力弱：植株高度較矮，一般低于生活力中等植株0.5m～1.0m，枝葉稀疏，生長柔弱。

2.2.2 數據處理

（1）徑級結構圖的編制

徑級結構對于認識更新機制非常重要且效果良好［3～4］，本研究采用徑級結構代替年齡結構，將調查的胸徑（DBH）以2cm為一個徑級劃分標準作出徑級結構圖［5］。即0cm＜Ⅰ級≤2cm，2cm＜Ⅱ級≤4 cm，4cm＜Ⅲ級≤6cm，6cm＜Ⅳ級≤8 cm，8cm＜Ⅴ級≤10cm，10cm＜Ⅵ級≤12 cm，12cm＜Ⅶ級≤14cm，14cm＜Ⅷ級≤16 cm。

（2）高度結構圖的編制

高度結構的劃分標準為：0m＜Ⅰ級≤1.5m，1.5m＜Ⅱ級≤3.5m，3.5m＜Ⅲ級≤5.5m，5.5m＜Ⅳ級≤7.5m，7.5m＜Ⅴ級≤9.5m。

（3）環(huán)境因子與更新的關系

根據樣地環(huán)境概況，比較群落小環(huán)境 （海拔、坡度、坡向等）的差異及其與更新的關系。

3 研究結果及分析

本研究共調查了5個樣地，其中思茅松純林3個，針闊混交林2個，樣地概況見表1。

3.1 思茅松純林的林窗更新

選取的3個不同灌草叢蓋度樣地的群落特征見表2。

表1 調查樣地的環(huán)境概況

表2 不同灌草叢蓋度的樣地群落特征表

樣地Q1（見圖1）中思茅松種群徑級結構為倒金字塔形，共有思茅松51株，Ⅴ級和Ⅳ的數量較多，占29.4%和27.5%；Ⅵ級的數量稍少于Ⅴ級；從Ⅴ級到Ⅰ級數量逐步遞減，到Ⅰ級僅剩2株，占3.9%。形成該徑級結構的原因是林窗形成后光照強度增大、光照時間增長，有利于林窗種子庫中的思茅松種子萌發(fā)，位于Ⅵ級的思茅松最早萌發(fā)，由于沒有上層物種的遮擋，能夠迅速占領林窗空地的上層空間，但這一級定居的思茅松數量不多，隨著周圍思茅松林的進一步補充種子，定居的思茅松數量逐漸增加，因此，Ⅴ級和Ⅳ級的數量多于Ⅵ級。從Ⅴ級到Ⅰ級數量逐步遞減的最重要原因是，林窗形成后不斷增加最后高達75%灌草層蓋度尤其是高達50%的草本層蓋度，顯著地抑制了思茅松種子的萌發(fā)、生長。而且隨著早期定居的思茅松的生長、林窗的逐步郁閉，林下光照減弱，傳播來的種子即使萌發(fā)也會因光照達不到光補償點而死亡。

樣地Q2（見圖2）和樣地Q3（見圖3）的徑級結構除Ⅰ級數量稍少外，整個結構為金字塔形。其中Q2內共有思茅松51株，Ⅱ級和Ⅲ級數量最多分別占39.2%和27.5%，Ⅰ級和Ⅴ級數量最少，占7.8%和5.9%。樣地Q3內共有思茅松79株，Ⅰ級有10株，Ⅱ級和Ⅲ級數量最多，分別占31.7%和30.4%，往后數量減少，到Ⅶ級僅有1株，占1.3%。形成該徑級結構的原因是初期傳播進來的種子數量較少，且缺少適宜種子萌發(fā)生長的土壤，因此成功萌發(fā)生長的幼苗數量比較少。Ⅱ級到Ⅲ級的數量最多，說明兩個種群均有較大的幼苗儲備，主要原因是低蓋度灌草層尤其是低密度的草本層有利于種子萌發(fā)。幼苗存活率高。這種較高的幼苗儲備和存活率為思茅松在林窗內實現良好更新提供了基礎。

比較三者的環(huán)境條件，海拔相差不到100m且樣地Q1的海拔更接近思茅松良好更新的海拔范圍。樣地Q1雖處于半陰 （東北）坡上，光照沒有半陽（西南）坡充足，但由于其喬木層蓋度為40%，比其它兩個樣地低，因此3個樣地林下光照差別不大。比較3個樣地的灌木層蓋度分別為25%、15%和20%，差異不大，主要是草本層蓋度差異較大，分別為50%、25%和5%，呈現遞減趨勢，因此可以認為灌叢層蓋度尤其是草本層蓋度是造成三者徑級結構差異的主要原因。灌草層對更新的影響主要有以下兩個方面：

當灌草層蓋度尤其是草本層蓋度很高的時候，對更新有極大的影響，表現在3個方面：①灌木層蓋度高說明灌木層物種生長繁茂，占據了絕大部分空間，即使思茅松種子能夠成功萌發(fā)，也因缺乏適宜的生境面臨難以更新的困境。②草本層蓋度高意味著它們會截留每年補充的很大比例的思茅松種子，加上草本層在表土層形成極密的草根盤結以及枯枝落葉形成的地被物減少了種子接觸到土壤的機率，從而降低了種子萌發(fā)的機率，而種子的萌發(fā)是實現更新的首要條件。③灌草層共同組成的林下層在某種程度上可以改變微環(huán)境，如凋落物的厚度、光照、溫度以及土壤濕度等。較高的灌草層蓋度產生了較多的枯枝落葉物，即使在枯枝落葉層上成功萌發(fā)的種子，在干旱季節(jié)也會由于水分供給的有限性，林窗內光照低于其光補償點，或其它可利用資源的缺乏，導致幼苗死亡率高。

當灌草層蓋度尤其是草本層蓋度中等和低的時候，草本層阻隔的種子比高蓋度的草本層阻隔的要少，而且部分截留的種子還可能被雨水沖刷或被風吹動而落入土壤，因此有較多的種子能夠萌發(fā)。而且灌木層內物種稀疏，群落內有可利用空間，種內和種間競爭相對減弱，大大提高了更新的成功率。

可見，影響更新不同階段的主導因子不同，其中影響種子萌發(fā)的主導因子是草本層蓋度。較高的草本層蓋度嚴重影響了種子的萌發(fā)，無法邁出種群更新的第一步。而較低的草本層蓋度則有利于使較多的種子直接接觸地面土壤，更新較好。灌木層蓋度大小則影響幼苗的存活，較低的灌木層蓋度表明還有可利用的空間和資源，有利于幼苗生長。此外，幼苗能否正常生長發(fā)育還受到群落微環(huán)境、環(huán)境容量等多個因素的影響。

3.2 針闊混交林的林窗更新

根據調查樣地的徑級結構和高度結構圖，存在種群內個體間年齡差異大和個體間年齡差異小的不同現象。

3.2.1 林窗內思茅松年齡差異大

林窗是約18年前由3棵思茅松樹自然枯倒后形成的。該林窗處于下坡位，環(huán)境異質性比較明顯。林窗北向地段較陡，母巖裸露，土層淺薄貧瘠，有雨水沖刷形成的多條大小不一的小沖溝；而南向地段坡度相對平緩，地表有少量的灌木草本植物。

樣地Q4為思茅松、麻櫟、華南石櫟的針闊混交林。群落總蓋度70%，其中喬木層高9m，蓋度70%。除建群種外，還有滇銀柴、余甘子、米飯花；灌木層高3m，蓋度15%；草本層缺乏，高0.5m，蓋度僅為10%。

徑級結構圖中各個階段均有分布，但位于林窗南向的9棵思茅松和其它常綠闊葉樹種長勢好，思茅松最高達9.0m，比其它常綠闊葉樹種高1m左右，除1株思茅松僅為3.5m外其余均高于6.0m，平均胸徑為8.2cm；而位于林窗北向的裸露地帶上僅長有3株思茅松幼苗和1株幼樹，除幼樹高7.0m外，幼苗均低于3.0m，平均胸徑為3.0cm。

比較徑級結構圖和高度結構圖，可以看出位于林窗南北兩側的思茅松在高度和胸徑上差異較大，位于南向最早進入林窗的思茅松和位于北向高度僅為0.3m的一年生幼苗年齡差異可達到17年左右。位于林窗南向的思茅松數量多，平均年齡大，位于林窗北向的思茅松數量少，平均年齡小，長勢差。形成這種差異的原因是同一個林窗內，環(huán)境并非完全同一和均質，位于南向的思茅松在高度上普遍高于北向的思茅松，說明了兩側思茅松在該林窗內更新時間上的不等性。

導致這種更新時間上的不等性是由于以下3個原因單獨或綜合作用的結果：①在土壤條件相對較好和相對平緩的南向地段，進入林窗的思茅松和常綠闊葉樹種的種子很快萌發(fā)長成幼苗，群落環(huán)境隨之發(fā)生改變，林下逐漸陰蔽且該群落處于半陰（西北）坡上，后期進入的思茅松種子在蔭蔽的環(huán)境下難以萌發(fā)或存活，因此位于南向的思茅松年齡較大且林下幼苗在林窗形成一定時間后數量極少。②在林窗北向裸露地段上，由于常綠闊葉樹種的種子較大，在坡度為25°的山坡上容易受重力作用向下滾落，偶有種子能夠停留下來，也因土壤淺薄貧瘠、缺少水分等惡劣環(huán)境條件而難以萌發(fā)或存活。③下落在該裸露地段上的思茅松種子暴露于地表，也相對增大了被嚙齒動物采食的機率，保留下來的種子數量少。然而思茅松在長期的進化過程中，發(fā)展了自身應對不良環(huán)境條件的機制。它每年都生產大量種子，發(fā)育成熟的種子總有機會落入裸露地面的縫隙中或沖溝以外的較平緩的小斑塊中，一旦條件適宜，思茅松種子就迅速萌發(fā)生長，但比之水熱土壤條件好的生境，其生長速度受到一定影響。另外，這種地段有比較充裕的空間供生長，因此出現了數量少且高矮參差不齊的思茅松在裸露地段上。

3.2.2 林窗內思茅松年齡差異小

林窗是約13年前由2棵思茅松大樹自然枯倒后形成的。樣地Q5是以思茅松、西南樺、茶梨為共優(yōu)種的針闊混交林。群落總蓋度達85%，其中喬木層高10m，蓋度75%，思茅松和西南樺比茶梨高2～3m，灌木層高5m，蓋度20%，主要種類有水錦樹、云南黃杞；草本層高1m，蓋度40%，枯枝落葉層厚約2cm。

樣地Q5中共有思茅松幼樹12株，年齡差異最大為4年，其中生活力強的6株（包括1株11年生、4株9年生、1株8年生），平均高度8.5m，較茶梨等常綠闊葉樹高1.5m；生活力中等的4株（包括1株11年生、2株8年生、1株7年生），平均高度6.7m，和常綠闊葉樹相差不大；生活力差的2株（包括1株8年生、1株7年生），平均高度5.9m，較常綠闊葉樹低約1m，此外還有一些闊葉樹幼苗和2株胸徑＜2.5cm的枯死的思茅松幼苗。

樣地中樹種是林窗形成后侵入的，喬木層中思茅松和西南樺都是速生樹種，它們均高居于常綠闊葉樹種之上；而茶梨、水錦樹生長速度稍慢，高度上低于思茅松和西南樺。

早進入林窗的思茅松比晚進入林窗的思茅松普遍表現出生活力強的特征。這是因為早進入林窗的思茅松比常綠闊葉樹高1.5m，更容易獲取光照資源；而晚進入林窗的思茅松高度上低常綠闊葉樹約1m，容易受到高思茅松和闊葉樹種的蔭蔽，難以獲得充足的光照，長勢差。對于個別年齡相同但生活力不同的思茅松，如：樣地中同是8年生的思茅松卻表現出強、中、弱3種生活力特征，這主要是種子遺傳本身的差異，其次與周圍個體的競爭也有關系。遺傳性狀好的個體在周圍物種競爭中將能夠獲得優(yōu)勢，長勢良好。

林窗內無7年生以下的幼苗，其原因是隨著早期思茅松和其它闊葉樹種的定居生長，思茅松幼苗的生長受到強烈的抑制。當林窗郁閉后，林下光照十分微弱，僅存的2株思茅松幼苗在這種環(huán)境中難以存活，最終枯死，因而喬木層中思茅松年齡差異小，草本層中無幼苗，灌木層中則相繼出現了耐蔭性較強的闊葉樹幼種。但是隨著林窗的郁閉，思茅松種群的更新可以通過在當地的陡坡上，現有群落上層的枯倒木或風倒木產生 “多米諾效應”——第一株樹撞倒第二株樹上，第二株樹接著又撞倒第三株樹，這樣一株大樹樹倒能產生比它本身所占空間更大的林窗來開始新的進程。

4 結語

在威遠江自然保護區(qū)的管理中，對于思茅松純林，采取天然更新為主、人工撫育間伐為輔。當種群密度過高，尤其是灌草叢蓋度較高時，伐除其中矮小、彎曲、斷稍、有病害的植株，避免造成種群個體小、種質資源差的局面。

對于針闊混交林，若常綠闊葉樹種生長過于繁茂，應保留樹樁合理伐除其中一部分生長旺盛的常綠闊葉樹種，形成林窗，同時讓闊葉樹進行萌生。當常綠闊葉樹種的萌生枝再次形成較大的蔭蔽時，應再次對萌生枝進行部分修剪，這樣便增大了林下的光照強度，為思茅松更新創(chuàng)造條件，不僅有利于思茅松種質資源的保護，而且有利于常綠闊葉樹種發(fā)揮保護生物多樣性和水土保持的功能。

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A Study on the Gap Generation of Pinus kesiya var.langbianensis in Weiyuanjiang Nature Reserve

LIAO Ying-yun1，PENG Ming-chun2，DANG Cheng-lin2
（1.Yunnan Institute of Environmental Science，Kunming Yunnan 650034 China）

Based on the field survey，the gap generation of the population is analyzed through DBH structure and height structure.The results show that the Pinus kesiya var.langbianensis generation in gaps is related to the shrub and herb cover，especially the herb cover.The shrub cover influences the survive of seedlings，and the low shrub cover induces high germination of the seeds.In the gap of coniferous and broad-leaved mixed forest，the age of the pine individuals differs greatly when the evergreen broad-leaved trees are sparse and the soil is thin；on the contrary，the pine individuals differ slightly in age when the evergreen broad-leaved trees are densely and well grown.

Pinus kesiya var.langbianensis；population；gap；regeneration

X173

：A

：1673－9655（2013）02－0020－06

2012－11－20

廖迎蕓 （1981－），女，漢族，工程師，主要從事生態(tài)學相關研究。