鳳仙花壞死斑病毒在中國的適生性風險評估

徐 燁， 王金龍， 李秋芳， 王文成， 江常杰， 智 龍， 劉雅婷＊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術(shù)學院，昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201）

番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）是布尼亞病毒科（Bunyaviridae）唯一能侵染植物的病毒屬，在熱帶、亞熱帶以及溫帶地區(qū)會引起許多作物和花卉發(fā)生嚴重病害，導致世界范圍內(nèi)重大農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失。鳳仙花壞死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）是危害觀賞植物的重要病害之一，屬于布尼亞病毒科、番茄斑萎病毒屬。1990年，Law和Moyer首次報道INSV的發(fā)生［1]。該病毒主要侵染觀賞植物，還侵染茄科植物，鳳仙花壞死斑病毒最早從有癥狀的鳳仙花上分離鑒定出來［2]，可以侵染50科648種植物［3]，其中觀賞植物39個屬、蔬菜6個屬，包括馬蹄蓮、菊花、唐菖蒲、黃瓜、辣椒和萵苣等常見花卉和重要經(jīng)濟作物［4]，目前仍是美國和歐洲商用觀賞植物的主要病害［5]。INSV會引起植物出現(xiàn)同心環(huán)紋、壞死斑、褪綠、葉片畸形等嚴重破壞植物觀賞價值及經(jīng)濟價值的癥狀。1998年，該病毒被歐洲及地中海植物保護組織（European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO）列入A2類檢疫性有害生物。INSV的傳播方式主要是西花薊馬［Frankliniella occidentalis（Pergande）]、梳缺花薊馬（F.schultzei）和花薊馬（F.intonsa）［6]以循回增殖型持續(xù)方式進行傳毒［7－8]。Sakurai等的研究［15]表明西花薊馬的傳毒效率最高（雄性：80.5%，雌性：78.7%），花薊馬（F.intonsa）的傳毒效率較低（雄性：18.3%，雌性3.7%）。

目前INSV及其傳播介體已經(jīng)在中國地區(qū)報道，2008年張巧萍等［9]運用RT－PCR方法在進口的文心蘭上鑒定出了INSV，這是首次在中國進口植物上檢測到該病毒。2010年，劉雅婷等在云南花卉植物蝴蝶蘭［10]和蜘蛛蘭［11]上鑒定出了INSV，并且對其全基因組進行了報道，這也是首次在中國種植花卉上發(fā)現(xiàn)的INSV。因此需要加強對INSV的檢測及對帶病植物及種苗的監(jiān)管。本文對INSV及西花薊馬的適生性范圍進行評估，并且結(jié)合INSV寄主范圍在中國地區(qū)的分布對INSV在中國地區(qū)的適生性進行評估，對INSV的防治具有一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 INSV及西花薊馬的適生性范圍

1.1.1 全球INSV分布位點收集

通過搜索國內(nèi)外文獻中所報道的全球INSV發(fā)生地區(qū)，通過 Google earth（http：∥www.google.com／earth／download／ge／agree.html）查詢經(jīng)緯度，并且換算成十進制位點信息，最后得到參考點，通過MaxEnt Version 3.3.3k［12－14]軟件所要求的格式輸入文檔，并修改后綴為CSV。

1.1.2 INSV傳播寄主西花薊馬全球分布位點收集

本研究選擇傳毒率最高的西花薊馬（F.occidentalis）的中國適生性范圍。通過搜索國內(nèi)外文獻中報道的西花薊馬發(fā)生地區(qū)的位點，通過Google earth軟件查詢發(fā)生地點的經(jīng)緯度，并通過Excel換算成十進制。按照MaxEnt軟件要求的格式輸入文檔，并修改后綴為CSV。

1.1.3 環(huán)境參數(shù)

環(huán)境參數(shù)：從EDIT Geoplatform（http：∥edit.csic.es／）上下載12個環(huán)境信息，分辨率為300s，所應用的12個環(huán)境信息見表1。

將INSV分布文件和西花薊馬分布文件分別與環(huán)境數(shù)據(jù)導入MaxEnt軟件，隨機選取25%的分布點作為測試集，其余作為訓練集，剩余參數(shù)為默認值。運行軟件分別得到INSV和西花薊馬的ASCii文件，通過 ArcGIS 10.0build 2 414［16]軟件轉(zhuǎn)化為柵格圖層，截取中國范圍內(nèi)的分布，分別得到了INSV和西花薊馬在中國的適生性分布圖層。

表1 所應用的環(huán)境層信息Table 1 Information of environment layers used in this study

1.1.4 INSV植物寄主范圍分布

根據(jù)克萊姆森大學提供的INSV寄主范圍中所提及的INSV 寄主（http：∥www.clemson.edu／hort／sctop／bsec／bsec－16.php），從 Lifemapper（www.lifemapper.org）上獲得INSV寄主范圍分布信息。通過ArcGIS軟件將所有寄主分布圖層疊加，后截取中國地區(qū)分布信息。

1.2 INSV適生性評估

將INSV在中國適生性分布圖層、西花薊馬在中國的適生性分布圖層、INSV在中國植物寄主范圍圖層3個圖層通過ArcGIS疊加后得到INSV適生性評估示意圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 INSV適生性范圍分布

通過查詢中外文獻中報道的INSV發(fā)生地88個位點，將其轉(zhuǎn)化為經(jīng)緯度。通過MaxEnt預測其中國地區(qū)適生性分布，得到圖1。

圖1 MaxEnt預測INSV在中國適生性分布Fig.1 Potential distribution of INSV in China estimated using MaxEnt

從圖1可以看出，中國除了青藏高原、內(nèi)蒙古北部、黑龍江、吉林不適合于INSV的生存以外，其余地方都適于INSV的生存，其中河南、河北、北京、天津、山東、安徽北部、云南北部、貴州西南部、廣西北部、廣東北部、福建西部為高適應區(qū)。在INSV全球適生性分布評估的ROC結(jié)果顯示（圖2），訓練集的 AUC為0.905大于0.9，因此可信度較高。

2.2 西花薊馬適生性分布

通過查詢中外文獻中報道的西花薊馬發(fā)生地134個位點，將其轉(zhuǎn)化為經(jīng)緯度。通過 MaxEnt預測其中國地區(qū)適生性分布得到圖3。從圖3可以看出中國除了青藏高原及內(nèi)蒙古北部不適合于西花薊馬的生存以外，其余地區(qū)都適合于西花薊馬的生存，其中在新疆塔里木盆地、河南、河北、山東、北京、山西、安徽北部、云南北部、甘肅南部、福建西部、廣西北部、廣東北部及臺灣中部為高適應區(qū)。通過軟件MaxEnt對西花薊馬在中國地區(qū)的適生性評估，ROC結(jié)果顯示（圖4），訓練集AUC＝0.870，說明西花薊馬在中國的適生性分布具有可信度。

2.3 INSV植物寄主范圍分布圖

根據(jù)文獻，查閱Lifemapper網(wǎng)站中INSV寄主的預測分布，通過ArcGIS將各個圖層疊加，產(chǎn)生INSV植物寄主在中國分布的范圍圖（圖5）。

從圖5可以看出，INSV在中國分布主要集中在中國的黃河秦嶺以南。其中在云南，貴州，湖南西部，湖北西部，福建東部及浙江東部分布的種類較多。

2.4 INSV適生性風險評估

將INSV在中國的適生性分布圖層、西花薊馬在中國的分布圖層及INSV植物寄主在中國的分布范圍圖層進行疊加，得到INSV風險發(fā)生分布圖（圖6）。從圖6可以看出在我國華東地區(qū)、中南地區(qū)、華北部分省份、西南部分省份及西北部分省份，都是潛在INSV高風險發(fā)生地區(qū)，包括了云南、貴州、廣西、廣東福建、湖南、湖北、江西、浙江、臺灣、上海、江蘇、安徽、山東、陜西、山西、河南，河北、北京、天津、重慶、四川東部、甘肅部分地區(qū)、遼寧部分地區(qū)。

圖6 INSV中國風險發(fā)生評估圖Fig.6 The risk assessment map of INSV in China

3 討論

目前對物種的適生性分析的預測軟件包括CLIMEX，GARP，MaxEnt等。通過ROC曲線分析認為MaxEnt的評估優(yōu)于其他軟件。目前已采用MaxEnt對橡膠南美葉疫病菌在全球地理分布進行了評估［17]，還對玉米霜霉病菌以及大豆南北方莖潰瘍病菌等病菌在中國的適生區(qū)進行了評估［18－19]，此外還通過MaxEnt對外來入侵物種的潛在分布進行有效估計［20]，還有通過MaxEnt對稀有物種的分布進行評估［21]。因此我們選用MaxEnt對INSV適生性分布及西花薊馬的適生性分布進行評估。

早在2006年，程俊峰等［22]便通過CLIMEX軟件對西花薊馬的中國適生區(qū)進行了預測，結(jié)果顯示中國黃河、渭河以南地區(qū)為西花薊馬發(fā)生區(qū)域。而通過MaxEnt預測顯示西花薊馬在華北平原為高分布地區(qū)，東北平原、南方絕大部分地區(qū)以及云南北部，四川北部，臺灣地區(qū)均為適宜分布地區(qū)。CLIMEX軟件是基于氣候因素的預測模型［23]，而MaxEnt是通過獲得需要預測的生物的已知分布點，利用數(shù)學模型模擬該物種的生態(tài)位需求，從而預測出其適生性分布［18]，其結(jié)果可以通過ROC的結(jié)果來評估。在研究中，我們選用了3個因素的矢量疊加獲得INSV在中國地區(qū)的分布評估圖。在3個因素中，INSV的適生區(qū)評估和西花薊馬適生區(qū)是通過MaxEnt進行的，并且對其可靠性進行了評價，獲取兩個因素評估的 ROC曲線。通常情況下［24]，在MaxEnt評估中，訓練集的AUC值為0.5～0.7時可信度較低，0.7～0.9時可信度中等，大于0.9時可信度較高。在INSV適生區(qū)評估中，訓練集的AUC為0.905大于0.9，具有很高的可信度，在西花薊馬適生區(qū)評估中，訓練集AUC＝0.870，說明通過MaxEnt評估西花薊馬適生區(qū)也具有很好的可信度。

由INSV寄主數(shù)據(jù)來源是Lifemapper，Lifemapper使用所有在線地理空間物種發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)來創(chuàng)建不同的地圖以及進一步創(chuàng)建預測地圖。將3個圖層（INSV適生性分布，西花薊馬適生性分布及INSV植物寄主分布）進行疊加，可以得到INSV的適生性評估分布。其中我們對3個因素對INSV的適生性評估的影響是同等加權(quán)的。本研究認為在某個地區(qū)的寄主種類多，環(huán)境因子更適合與傳播介體和病原物的生存，則該地區(qū)發(fā)生該種病害的風險更高。因此，將INSV適生性分布，西花薊馬適生性分布及植物寄主分布3個因素疊加可以獲得中國INSV發(fā)生的風險分布圖。

分析結(jié)果顯示，我國華東地區(qū)、中南地區(qū)、華北部分省份、西南部分省份及西北部分省份，都是潛在INSV高風險發(fā)生地區(qū)，這些地區(qū)不僅有適宜INSV發(fā)病的氣候條件及植物寄主，還有適宜傳播INSV的薊馬生存的環(huán)境。

從INSV的傳播介體、寄主與分布影響上看，INSV通過西花薊馬、梳缺花薊馬和花薊馬可以傳播至新的植物上。INSV作為EPPO A2類檢疫性有害生物，已有在昆明檢疫局被檢出及呈貢蜘蛛蘭上被檢測出的記錄。且INSV在運輸過程和裝運過程中是無法被除去的，具有很高的傳入風險。從研究中估計的INSV中國高風險分布中可以看到，INSV入侵中國后能夠在黃河以南及西部地區(qū)定殖并且傳播，因此INSV具有很高的潛在定殖危險性。由于INSV能夠侵染的植物物種多，且在中國廣泛分布，因此潛在擴散可能性高。INSV一旦入侵植物后，便會給植物造成不能修復的癥狀甚至死亡，嚴重破壞植物的觀賞價值、經(jīng)濟價值和環(huán)境價值，說明其潛在經(jīng)濟損失高，環(huán)境損失的風險性也高。因此INSV傳入后將造成很嚴重的經(jīng)濟和環(huán)境損失，具有很高的風險。

目前尚沒有對INSV在中國適生性分布進行評估，筆者通過對病毒傳播需要的3個因素進行評估，后通過矢量同等加權(quán)疊加后獲得INSV在中國的適生區(qū)分布圖。從評價結(jié)果可以看出：INSV在我國具有高度潛在分布區(qū)，一旦傳播開將造成極大影響。因此對INSV適生性分析將對評估INSV在中國地區(qū)的傳播風險具有很高的參考價值，應對此病毒提早進行預防。

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