劉杉杉,任國棟
(河北大學生命科學學院,河北保定 071002)
齒甲屬Uloma Dejean,1821 隸屬于鞘翅目Coleoptera 擬步甲科Tenebrionidae 齒甲族Ulomini,大多喜歡棲居在溫暖潮濕的熱帶、亞熱帶森林環(huán)境中(Schawaller,2000)。迄今為止,全世界已知200余種,全球性分布,但其在世界六大地理區(qū)中的分布較不平衡,以暖濕的東洋區(qū)和澳洲區(qū)種類最為豐富,新熱帶區(qū)、非洲區(qū)和古北區(qū)次之,而遠離赤道的新北區(qū)種類最少。
中國幅員遼闊,氣候、地貌、地形等條件多樣,地跨古北和東洋兩大動物地理區(qū),生物多樣性頗為豐富,是齒甲最為豐富的國家之一,共記錄35種,其中僅2種分布于古北區(qū),其余均分布于東洋區(qū)(Fairmaire,1882;Gebien,1913,1927;Kaszab,1941,1954,1980;Masumoto et al.,1982,1986;任國棟等,2004;劉杉杉等,2007,2008)。
本研究在對已有標本鑒定,整理采集記錄和地理分布資料的基礎上,分析了世界和中國范圍內(nèi)齒甲的區(qū)系組成特點,以期對中國齒甲的多樣性分布格局有個初步認識,為生物多樣性研究奠定基礎。
本研究主要依據(jù)保存于河北大學博物館的齒甲屬昆蟲標本以及相關的文獻資料,其中動物地理區(qū)劃以張榮祖(1999)觀點為標準。
全世界已報道齒甲屬昆蟲200余種,其中中國35種,占全世界總種數(shù)的17.5%。在中國齒甲屬中,27種為中國特有,特有率為77.1%;東北區(qū)1種,占中國總種數(shù)的3.7%;華南區(qū)26種,占74.3%;華中區(qū)26種,占74.3%;西南區(qū)11種,占31.4%;華北區(qū)、蒙新區(qū)和青藏區(qū)均無分布。華南區(qū)和華中區(qū)共有17種,占中國總種數(shù)的48.6%;華南區(qū)和西南區(qū)共有7種,占總種數(shù)的20%;華中區(qū)和西南區(qū)共有10種,占總種數(shù)的28.6%;華南區(qū)、華中區(qū)、西南區(qū)共有6種,占總種數(shù)的17.1%。
從齒甲的分布情況可得知,由于喜濕熱的生存條件及較差的飛行能力所限,齒甲的分布范圍相對狹窄,中國特有種相當豐富,占到總數(shù)的77.1%,而與相鄰國家的共有種僅占22.9%,這就說明了中國特有的齒甲種類占據(jù)主要地位,是中國齒甲分布的一個顯著特點。同時,中國齒甲屬的區(qū)系組成以華南區(qū)和華中區(qū)為主,約占總數(shù)的74.3%,占有明顯優(yōu)勢;西南區(qū)次之,占總數(shù)的31.4%;東北區(qū)占3.7%;華南區(qū)和華中區(qū)共有種類17種,占中國總數(shù)的48.6%。由此可見,華南區(qū)和華中區(qū)的物種最為豐富,為中國齒甲的主要分布地,西南區(qū)和東北區(qū)為2個擴散中心,且西南區(qū)的物種較東北區(qū)更為豐富。
通過對中國齒甲的種類組成和分布進行分析,可知中國齒甲幾乎全部分布在東洋區(qū)以及古北區(qū)和東洋區(qū)分界線的周邊地帶,可以說中國齒甲幾乎沒有廣布種的存在,除了栗色齒甲Uloma castanea 這一特有種的分布跨度范圍比較大,從我國古北區(qū)的東北部(吉林圖們江邊)直到東洋區(qū)的華南、華中和西南地帶,呈環(huán)海分布型,其余種類均為狹域型分布,擴散范圍有限。
圖1 中國齒甲屬昆蟲分布Fig.1 Distribution of the species of Uloma from China
此外,由中國齒甲屬昆蟲分布圖(圖1)可以更加直觀地看出,齒甲這一類群在中國的分布大體上是以古北區(qū)和東洋區(qū)的分界線分隔開來的,大多數(shù)種類在在該線以南密集分布,而極少數(shù)在該線以北零星分布。結合以往資料的記載及標本信息的調(diào)查,可以推測導致這種地域性分布差異明顯的原因,與齒甲的區(qū)系起源以及其熱帶和亞熱帶適應有關。在我國,古北、東洋兩區(qū)分界線以南的地帶大多屬于高溫潮濕的熱帶和亞熱帶森林環(huán)境,只有這種環(huán)境才能為腐化的朽木提供被菌類大量侵染的機會,來滿足齒甲這樣的分解者延續(xù)生命所需的棲居場所和食物條件;而在該分界線以北的地區(qū),大多為比較干旱寒冷的環(huán)境,這樣就限制了適于暖濕氣候的齒甲類昆蟲的向北分布和生存。
由齒甲屬昆蟲的相關研究結果可以看出,齒甲屬的區(qū)系具有明顯的特殊性。首先,從屬級階元的地理分布來看,齒甲屬在世界范圍內(nèi)的分布廣泛,從亞洲東南部、澳洲、非洲到南、北美洲及一些島嶼。其次,從種級階元的地理分布來看,跨大區(qū)及大洲分布的種類很少,基本上每一種的分布范圍都很有限。再者,從中國的分布情況來看,我國35種齒甲多為3 級區(qū)和4 級區(qū)狹域分布。這些都說明了齒甲屬的地理分布具有特殊性,而導致這種特殊性的原因可能有3個方面:
第一,齒甲屬昆蟲區(qū)系起源的特殊性。通過觀察標本及查閱文獻資料,可知該類昆蟲在整個世界范圍內(nèi)的分布十分廣泛,遍布各大動物地理區(qū),但是由于該類群生活在朽木中或樹皮下,身體扁平,雖然具有后翅但主動擴散能力差,所以又大多屬于狹域型分布,極少跨大區(qū)及大洲分布,那么據(jù)此推斷該類群的擴散可能是借助一定的外力來完成的。我們通常認為地球上的大陸在中生代以前曾經(jīng)是一塊統(tǒng)一的聯(lián)合古陸,而后隨著地球板塊的運動,這一聯(lián)合古陸開始分裂、漂移并逐漸形成了現(xiàn)今的地理分布格局,由此再結合該屬昆蟲的生活習性及對其地理分布情況的分析,可得出該類群的地理分化是隨著漫長的地質歷史過程而發(fā)生的,其區(qū)系形成具有悠久的歷史,其物種可能源自于同一地質時期,在聯(lián)合古陸分裂以前發(fā)生的,隨后借助于漂移的大陸板塊向世界各地進行擴散,如果恰逢適宜的環(huán)境條件,便停留下來進化繁衍,所以該屬昆蟲的區(qū)系特殊性表現(xiàn)為先共生后分化(陳學新,1997)。至于該類群具體是何時發(fā)生的,何時擴散到各大動物地理區(qū),以及以何種方式進行分布的則需要進一步研究證實。
第二,齒甲屬昆蟲的分布中心和分化中心可能位于東洋區(qū)和澳州區(qū)。從齒甲屬種類在世界六大動物地理區(qū)的分布情況來看,東洋區(qū)和澳州區(qū)共占總種數(shù)的65.6%(劉杉杉,2006),而另外四個區(qū)的種類所占比例均較小,因此,就物種數(shù)量而言,東洋區(qū)和澳州區(qū)很有可能就是該屬昆蟲的分布和分化中心。
第三,齒甲屬昆蟲在我國的集中分布地為華南區(qū)和華中區(qū)。這兩個分區(qū)均屬于東洋區(qū),其分布的物種數(shù)量占有明顯優(yōu)勢,這與該屬昆蟲在整個世界范圍內(nèi)的分布格局基本一致。
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