桔小實蠅本地寄生蜂長尾全裂繭蜂成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

范一霖，鄭 苑，章玉蘋，鐘 娟，李敦松*

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點實驗室，廣州 510640;2.中華人民共和國洛陽出入境檢驗檢疫局，洛陽 471000)

昆蟲的觸角上存在有許多不同類型的感器，這些感受器是昆蟲體壁特化而成，對周圍環(huán)境和各種刺激產(chǎn)生反應(yīng)，他們和神經(jīng)系統(tǒng)一起調(diào)節(jié)昆蟲的行為，是昆蟲進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收裝置(余海忠，2007)。對繭蜂類寄生蜂的研究表明，雌蜂的觸角感器在尋找生境、搜尋寄主、寄主定位、產(chǎn)卵等方面有著十分重要的作用(Bin and Vinson，1986;Hany，2009)，雄蜂的觸角感器則在求偶的過程中發(fā)揮重要作用(Isidoro and Bin，1995)。目前，國內(nèi)外許多研究學(xué)者已經(jīng)對姬蜂科Ichneumonidea、繭 蜂科 Braconidae、金 小 蜂科Pteromalidae 等觸角感覺器超微結(jié)構(gòu)做過了研究報告(徐穎等，2000;李欣和白素芬，2004;董文霞和張鐘寧，2006)。

長尾全裂繭蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，屬膜翅目Hymenoptera，姬蜂總科Ichneumonidea，繭蜂科Bracoindae，對許多蠅類害蟲，比如桔小實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)、地中海實蠅Ceratitis capitata(Wiedemann)、加勒比海岸實蠅Anastrephpa suspense(Loew)等都有比較好的控制作用(Wong et al，1984;Baranowsky et al，1993;Lopez et al，1999)。自20世紀(jì)30年代以來，該蜂已經(jīng)被許多國家和地區(qū)交互引進(jìn)，為了更好的了解長尾全裂繭蜂D.longicaudata 的定位機(jī)制，本文通過掃描電鏡觀察研究了該蜂雌雄蜂觸角感器的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布，為利用生物防治技術(shù)防治桔小實蠅提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

長尾全裂繭蜂及其寄主桔小實蠅取自廣州市市郊田間采集的楊桃落果，收集后于室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為25±2℃，相對濕度65%±5%，羽化后置于養(yǎng)蟲籠中分別以蜂蜜水和成蟲飼料飼養(yǎng)。定期以2齡末或3齡初桔小實蠅幼蟲，供長尾全裂繭蜂寄生。

1.2 觀察方法

圖1 長尾全裂繭蜂成蟲觸角(×100)Fig.1 The antenna of Diachasmimorpha longicaudata

取剛羽化的長尾全裂繭蜂雌雄成蟲各30頭，置入塑料瓶中，用75%的酒精浸泡24 h，至于超聲波波中于25℃清洗30 s，再用75%的酒精沖洗3～4次，用濾紙吸干酒精，在體視鏡下，用昆蟲針從基窩中將昆蟲觸角完整挑出，拍照并測量整體長度大小，并按照背面、腹面和側(cè)面3個角度貼于噴近鍍膜粘有雙面膠的銅臺上，干燥噴金后在飛利浦XL-30ESEM 掃描電子顯微鏡下進(jìn)行觀察、拍照。加速電壓為24 kv。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖像處理

分別使用Word、Excel 對圖片和數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并根據(jù)Schneider和Snodgrass 的觸角分類方法對該蜂觸角上的感器進(jìn)行分類。

2 結(jié)果與分析

2.1 長尾全裂繭蜂觸角感器的觀察

2.1.1 成蟲觸角的一般形態(tài)

長尾全裂繭蜂的觸角均為絲狀觸角，有柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。柄節(jié)著生于觸角基窩內(nèi)，長約222.91 μm，直徑約101.02 μm。梗節(jié)最短，連接柄節(jié)和鞭節(jié)，長度約為68.99 μm，直徑約為97.97 μm。鞭節(jié)有49～52個亞節(jié)組成(圖1)，鞭節(jié)各亞節(jié)由基部到端部，逐漸短細(xì)，長度由171.85 μm 減為138.31 μm，直徑由68.78μm 減為35.04 μm。鞭節(jié)最后一節(jié)均有一段特化組織(圖2)，該組織16.8～21.69 μm，基部直徑10.12～18.14 μm。雌雄蜂觸角在形態(tài)上基本相同，雌蜂總長為0.6900 cm(n=30)，雄蜂總長為0.6893 cm，雄蜂觸角略短于雌蜂，但兩者并無顯著差異。觸角中部為中空的結(jié)構(gòu)(圖3～4)。

圖2 長尾全裂繭蜂觸角末端(×1000)Fig.2 Apex of flagellum of Diachasmimorpha longicaudata

圖3 長尾全裂繭蜂的支角突、柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)(×600)Fig.3 The Radicel(RA)，Scape(SC)，Pedicel(PE)and flagellum(FL)of Diachasmimorpha longicaudata

圖4 長尾全裂繭蜂鞭節(jié)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)(×2500)Fig.4 The internal structure of flagellum of Diachasmimorpha longicaudata

2.1.2 觸角感器的種類

2.1.2.1 B?hm 鬃毛(b?hm bristle，BB)

B?hm 鬃毛僅成簇著生于繭蜂觸角柄節(jié)下端的支角突處(圖5)，長短不等，2.44～17.79 μm，直徑0.75～3.93 μm。不具基窩，垂直于觸角表面，短而尖。有的由基部向頭部逐漸變尖，有的則基部肥大，中部直徑突然縮小(圖6～7)。

2.1.2.2 毛形感器(sensilla trichoidea，ST)

毛形感器是長尾全裂繭蜂觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，從鞭節(jié)第二節(jié)至最后一節(jié)均有分布。著生在基窩內(nèi)，纖毛狀，具縱紋，自基部向端部逐漸變細(xì)，頂尖成毛狀，有乳狀突起，著生方向與觸角平行，約成45°角(圖8)。長21.56～45.359 μm，基部直徑1.37～2.78 μm。雄蜂的毛形感器比雌蜂的略短細(xì)，但兩者差異不大。

2.1.2.3 刺形感器(sensilla chaetica，SCh)

刺形感器在長尾全裂繭蜂觸角的柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)第一節(jié)有分布，鞭節(jié)其他部分并未發(fā)現(xiàn)，長11.87～75.12 μm，基部直徑0.81～2.88 μm。刺形感器與觸角表面約呈30°角，從基部至頂端逐漸變尖，比毛形感器硬，頂端比毛型感器的尖銳(圖9)。

2.1.2.4 錐形感器(sensilla basiconica，SB)

從鞭節(jié)第二節(jié)起至鞭節(jié)最后一節(jié)，側(cè)腹面的上部都有錐形感器著生，呈拱門狀，頂端比毛形感器的圓頓。長29.02～48.54 μm，基部直徑0.54～3.2 μm(圖10)。鞭節(jié)最后一節(jié)的錐形感器較多，長24.92～47.98 μm，基部直徑1.69～3.77 μm(圖2)。

2.1.2.5 板形感器(sensilla placoid，SP)板狀感器是繭蜂觸角上除毛狀感器外最多的感器。板狀感器著生于細(xì)長條形的腔穴中，平行于觸角方向，稍高于觸角外表，呈脊?fàn)?。兩端鈍圓，中間彎曲，幾乎與鞭節(jié)每亞節(jié)同長，與其他感器相間分布。雌蜂的板狀感器比雄蜂的略寬。長87.11～112.66 μm，外直徑4.09～7.09 μm，內(nèi)直徑2.15～5.05 μm(圖11)。

2.1.2.6 腔錐形感器(sensilla coeleoconica，SC)腔錐形感器在雌雄蜂的中間部分的鞭節(jié)每節(jié)均有分布。此類感器可以分為兩種類型。類型Ⅰ:觸角表皮內(nèi)陷形成光滑的腔穴，此腔穴內(nèi)直徑1.82～3.01 μm，外直徑5.17～7.88 μm，栓狀結(jié)構(gòu)從此腔穴中伸出，該結(jié)構(gòu)直徑0.73～1.52 μm，長度1.81～3.35 μm(圖12、13)。類型Ⅱ:觸角表皮凸出形成圓狀的突起，并不形成腔穴，此結(jié)構(gòu)外直徑約5.7 μm，內(nèi)直徑約2.7 μm，包圍著栓狀結(jié)構(gòu)，該栓狀結(jié)構(gòu)直徑約1.17 μm，長度約3.25 μm(圖14)。腔錐形感器類型Ⅱ僅在雌蜂的少數(shù)鞭節(jié)亞節(jié)上發(fā)現(xiàn)。

2.1.2.7 鐘形感器(sensilla campaniformia，SCa)鐘形感器在雌雄蜂中間部分鞭節(jié)的每一節(jié)均有分布，多為每鞭節(jié)1個，偶有2個。略高于表皮，呈球面狀，邊緣光滑清晰，直徑5.71～6.96 μm，中間部分有一凹陷的腔穴，穴中伸出一帽狀結(jié)構(gòu)，直徑0.49～0.88 μm(圖15～16)。

2.1.2.9 表皮孔(smell pore，S.POR)

表皮內(nèi)陷形成圓形的腔穴，僅在鞭節(jié)上偶有發(fā)現(xiàn)，直徑1.16～1.19 μm(圖18)。

2.1.2.8 節(jié)間特化組織

圖17 鞭節(jié)的節(jié)間特化組織Fig.17 The specialized organization between subments of flagellum

特化組織在每節(jié)觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的接觸處，呈三角形磷片狀結(jié)構(gòu)。該三角形狀的邊長約為2.22～4.94 μm。雌蜂上的該組織比雄蜂上的更為明顯(圖16～17)。

圖18 板形感器以及表皮上的嗅孔Fig.18 Sensilla placoid(SP)and the smell pore(S.POR)in the epidermis

3 結(jié)論與討論

昆蟲的觸角感器有10 多種，但并非每類昆蟲都具有如此種類多的感器，膜翅目昆蟲常見的毛形、刺形、錐形、腔錐形、板形感器，偶見B?hm鬃毛(馬瑞燕和杜家緯，2000)。這幾種常見的感器在長尾全裂繭蜂的觸角中都有發(fā)現(xiàn)。不同的寄生蜂觸角上的感器類型和分布均有所不同。種間親緣關(guān)系越近，觸角感器的種類和分布就越相似(Bleeker，2004)，尤其是板形感器，基本上所有的寄生蜂都有大量分布(Barlin and Vinson，1981)。Schneider 的分類方法將B?hm 鬃毛列為刺形感器(Schneider，1964)，但這種感器比刺形感器的明顯短而尖，因此也有部分文章將其單獨列為一類(高燕和羅禮智，2005;Xi，2010)，本文采用的也是后一種分類方法。在有些文獻(xiàn)中報道的棒狀感器(Zhou and Wei，2011)、柱狀感器(李欣和白素芬，2004)在此蜂觸角上并未發(fā)現(xiàn)，且部分寄生蜂觸角上的錐形感器具有幾種不同的類型(董文霞和張鐘寧，2006)，而長尾全裂繭蜂的錐形感器僅發(fā)現(xiàn)一種類型，且在鞭節(jié)的最后一節(jié)，此種感器明顯比其他的感器更粗更長。

同其他種類的寄生蜂觸角相比，長尾全裂繭蜂D.longicaudata 的觸角較長(約6.9 cm)，且鞭節(jié)比較多(49～52 節(jié))，而其他種類的寄生蜂，比如腰帶長體繭蜂Microcentrus cingulum 約5.5 cm，鞭節(jié)有38 節(jié)(黃妍等，2007)，甘藍(lán)潛蠅繭蜂Opius dimidiatus 觸角長2.22 cm，鞭節(jié)21 節(jié)(顧丁等，2009)。且長尾全裂繭蜂觸角的內(nèi)部是一個空腔，這和豌豆?jié)撓壖》涞膬?nèi)部結(jié)構(gòu)類似，這種空管結(jié)構(gòu)很可能使觸角具有某種功能(鄒德玉等，2009)。

有些昆蟲的雌雄蟲有雌雄二型性，比如椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichus brontispae(辛星等，2010)，這可能與雌雄昆蟲之間的不同行為方式有關(guān)，比如求偶、寄主定位等(Cave and Gaylor，1987;Amornsak et al.，1998)，但也有昆蟲不具備這種二型性比如粉蝶盤絨繭蜂Cotesia rubecula(Bleeker，2004)，紅足側(cè)溝繭蜂Microplitis croceipes(Ochieng，2000)。長尾全裂繭蜂的雄蜂觸角比雌蜂觸角略短，且雄性觸角上的板狀感器比雌性的略細(xì)，但這種差別均不明顯，除了腔錐形感器Ⅱ以外，雌雄之間沒有明顯的性二型現(xiàn)象。

此外本文研究的長尾全裂繭蜂與此前有學(xué)者報道的前裂長管繭蜂屬不同的地理種群，前者屬本地寄生性繭蜂，后者屬外來引進(jìn)寄生蜂，兩者觸角上的感器幾乎相同，但是前裂長管繭蜂觸角上的壇形感器及栓錐型感器并未在雌蜂觸角上發(fā)現(xiàn)，鐘形感器僅在前裂長管繭蜂雌蜂的觸角上發(fā)現(xiàn)(白嘉誠，2009)，而在長尾全裂繭蜂的雌雄蜂上均有發(fā)現(xiàn)，說明不同地理種群的該寄生蜂觸角感受器種類與形狀有較明顯的差別，由于寄生蜂搜尋寄主時觸角是重要鑒別器官之一，因此這種觸角感受器的差別與其對本地桔小實蠅種群寄生效能是否有影響值得進(jìn)一步探討。

再者昆蟲觸角上不同類型的感器具有不同的功能，有些屬于物理感器，比如刺形感器可以感受機(jī)械刺激，有些則接受化學(xué)信號物質(zhì)，比如鐘形感器對氣味、溫濕度敏感(Schneider，1964)。有報道指出，雌性寄生蜂位于觸角末端的感受器能夠感受寄主的刺激從而誘導(dǎo)其產(chǎn)卵行為(Weseloh，1972)，該蜂末端的錐形感器是否有這種功能以及其他感器的功能，尚不清楚，仍需進(jìn)一步的研究。

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