我國(guó)沿海線形亞屬海鏈藻的形態(tài)學(xué)研究

李 揚(yáng)趙秋蘭呂頌輝

我國(guó)沿海線形亞屬海鏈藻的形態(tài)學(xué)研究

李 揚(yáng)1趙秋蘭1呂頌輝2

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510631; 2. 暨南大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 赤潮與水環(huán)境研究中心, 廣州 510632)

殼面孔紋的形態(tài)學(xué)特征是海鏈藻的重要分類學(xué)依據(jù)之一。線形亞屬的海鏈藻種類大多是從圓篩藻屬修訂而來, 它們之間的區(qū)別特征細(xì)微, 需電鏡下觀察才能準(zhǔn)確鑒定。我國(guó)關(guān)于線形亞屬海鏈藻的報(bào)道較少。研究利用電鏡(EM)技術(shù), 對(duì)采自我國(guó)沿海海域的自然水樣, 以及分離獲得的單克隆培養(yǎng)藻株進(jìn)行了形態(tài)學(xué)觀察, 針對(duì)其中的海鏈藻屬Thalassiosira Cleve種類開展了形態(tài)分類學(xué)的專題研究。報(bào)道了6個(gè)隸屬于線形亞屬的海鏈藻種類, 分別是緊密海鏈藻 T. densannula Hasle & Fryxell、微小海鏈藻T. exigua Fryxell & Hasle、線形海鏈藻T. lineata Jousé、微線形海鏈藻T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle、結(jié)線形海鏈藻T. nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell和柔弱海鏈藻T. tenera Proschkina-Lavrenko, 其中有4個(gè)為我國(guó)新記錄種類:緊密海鏈藻、線形海鏈藻、微線形海鏈藻和結(jié)線形海鏈藻。對(duì)每個(gè)種類的形態(tài)學(xué)特征、生活習(xí)性和生態(tài)分布進(jìn)行了描述, 提供了電鏡照片。對(duì)相似種類的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了比較研究, 分析了孔紋特征的變化類型及其分類學(xué)意義。

海鏈藻; 線形亞屬; 形態(tài)學(xué); 中國(guó)沿海

海鏈藻是一類常見的浮游硅藻, 是硅藻中少數(shù)幾個(gè)大屬之一[1,2], 也是中心綱乃至硅藻門的模式生物, 開展了諸如硅藻基因組、有性繁殖生活史、環(huán)境指示生物等多方面的研究, 是很好的研究材料[1,2]。另外, 一些海鏈藻種類還是我國(guó)沿海重要的赤潮種[3—5]。

海鏈藻種類繁多, 種間的形態(tài)學(xué)差異細(xì)微。絕大部分種類的鑒定, 只有在電鏡下才能準(zhǔn)確進(jìn)行[2,6]。殼面孔紋的形態(tài)學(xué)特征是重要的分類依據(jù)之一[1,6,7]。在目前已報(bào)道的約400個(gè)海鏈藻種類之中[8], 殼面孔紋的常見排列方式為輻射狀, 其次是束狀和不規(guī)則排列, 殼面孔紋成線形排列(直線或偏心狀)的海鏈藻種類只有約11個(gè)[6,9,10], 屬于少數(shù)種類具有的特征, 歸入線形亞屬Linear section。線形亞屬的海鏈藻種類大多是從圓篩藻屬Coscinodiscus修訂而來,它們之間的區(qū)別特征細(xì)微, 需電鏡下觀察才能準(zhǔn)確鑒定。我國(guó)關(guān)于線形亞屬海鏈藻的報(bào)道很少。本文報(bào)道了6個(gè)隸屬于線形亞屬的海鏈藻種類, 其中4種為我國(guó)新記錄種類。對(duì)其形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了詳細(xì)說明, 并對(duì)相似種類的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了比較研究。

1 材料與方法

1.1 材料

用小體積柱狀采水器在布設(shè)于長(zhǎng)江口和廣東沿海的多個(gè)站位采集海水2 L, 每個(gè)樣品采集兩份水樣, 其中一份現(xiàn)場(chǎng)用魯哥氏液(Lugol’s solution)固定。另一份樣品則用于單克隆藻種的分離和純化。待藻株純化之后, 取較高細(xì)胞密度的藻液50 mL左右, 同樣用魯哥氏液固定。單克隆藻株保存于光照培養(yǎng)箱內(nèi), 培養(yǎng)條件是20℃、12∶12光循環(huán)、光照強(qiáng)度約為50—80 μmol photons/(m2·s)。

1.2 方法

固定后的水樣經(jīng)過多次的靜置、沉淀, 逐步濃縮到5—10 mL。在濃縮后的樣品中加入等體積的濃硫酸(濃鹽酸), 并在水浴中煮沸15—20min左右, 具體時(shí)間可根據(jù)有機(jī)質(zhì)含量的多少而定。然后加入蒸餾水多次水洗至中性[11]。

掃描電鏡(SEM)觀察: 吸取一定體積的酸化處理樣品, 滴加在SEM銅臺(tái)上, 自然晾干后, 濺射儀噴金, 然后即可在Philips XL-30 SEM下進(jìn)行觀察和拍照。

透射電鏡(TEM)觀察: 吸取一定體積的酸化處理樣品, 滴加在銅網(wǎng)上, 自然晾干后, 然后即可在JEM-1010 TEM下進(jìn)行觀察和拍照。

2 種類描述

本文觀察到6個(gè)隸屬于線形亞屬的海鏈藻種類,分別是緊密海鏈藻 T. densannula Hasle & Fryxell、微小海鏈藻T. exigua Fryxell & Hasle、線形海鏈藻T. lineata Jousé、微線形海鏈藻T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle、結(jié)線形海鏈藻T. nodulolineate (Hendey) Hasle & Fryxell和柔弱海鏈藻T. tenera Proschkina-Lavrenko, 其中有4個(gè)為我國(guó)新記錄種類: 緊密海鏈藻、線形海鏈藻、微線形海鏈藻和結(jié)線形海鏈藻。

2.1 緊密海鏈藻 Thalassiosira densannula Hasle & Fryxell 中國(guó)新記錄(圖版Ⅰ)

Hasle & Fryxell 1977, p.33, figs 81—85.

殼面圓形, 平, 殼套窄。直徑17—35 μm?？准y直線排列(圖版Ⅰ-1—2), 在殼面上的密度為10 μm內(nèi)6—8個(gè), 靠近殼緣處孔紋略小。殼緣處有硅質(zhì)增厚的肋紋, 密度為10 μm內(nèi)15—16條。一個(gè)殼緣唇形突, 外管長(zhǎng), 圓形, 延伸方向幾乎與殼面垂直(圖版Ⅰ-5)。殼緣支持突排成緊密的一環(huán), 每個(gè)殼緣支持突與一個(gè)殼緣孔紋相對(duì)應(yīng), 密度為10 μm內(nèi)7—9個(gè)。殼緣支持突具有一定長(zhǎng)度的外管, 比唇形突外管略短, 呈蓓蕾形(圖版Ⅰ-6), 延伸方向與殼面近乎平行。殼面中央有3—5個(gè)支持突圍繞中央孔紋, 位于中央孔紋的硅質(zhì)壁內(nèi)側(cè)(圖版Ⅰ-3、4、9、10), 中央支持突無外管和內(nèi)管。

生境: 海洋浮游生活。

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自香港海域(12月)。本種首次報(bào)道于印度洋[9]。

2.2 微小海鏈藻Thalassiosira exigua Fryxel l & Hasle (圖版Ⅱ)

Hasle & Fryxell 1977, p.30, figs 66—73.

殼面圓形, 直徑4.5—10 μm。殼面孔紋六角形,直線排列, 密度為10 μm內(nèi)24—30個(gè), 靠近殼緣處孔紋較小, 密度為10 μm內(nèi)35—40個(gè)。殼面中央有一個(gè)中央支持突位于一個(gè)中央大孔紋里面(圖版Ⅱ-13—16), 基部3個(gè)圍孔。一圈殼緣支持突, 外管被硅質(zhì)層覆蓋著, 形似楔狀物, 基部有4個(gè)圍孔, 殼緣支持突密度為10 μm內(nèi)6—8個(gè)。一個(gè)小殼緣唇形突位于兩個(gè)殼緣支持突的中間(圖版Ⅱ-17、18)。殼緣有硅質(zhì)肋紋(圖版Ⅱ-14), 密度為10 μm內(nèi)35—40條。

生境: 海洋浮游生活。

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自廣東大亞灣(7、10月)。此前曾記錄于廈門港[11]、大亞灣等海域[3]。本種主要分布于熱帶到亞熱帶海域, 曾記錄于北卡羅來納近海,西非近海, 墨西哥灣, 加利福尼亞灣和巴拿馬灣[9]。

2.3 線形海鏈藻Thalassiosira lineata Jousé中國(guó)新記錄(圖版Ⅲ)

Hasle & Fryxell 1977, p.22, figs 15—25.

細(xì)胞單獨(dú)生活。殼面圓形, 平, 殼套窄, 直徑11—35 μm。殼面孔紋六邊形, 直線排列, 密度為10 μm內(nèi)10—16個(gè)?？准y中央孔在外, 下覆篩孔板。殼面散布著一些支持突, 每個(gè)支持突占據(jù)一個(gè)孔紋的位置(圖版Ⅲ-21), 基部有2個(gè)圍孔, 而殼面中央沒有特定的中央支持突。一圈支持突靠近殼面的邊緣,密度為10 μm內(nèi)5—6個(gè)。一個(gè)唇形突位于兩個(gè)殼緣支持突之間(圖版Ⅲ-22、23)。支持突及唇形突均看不到外管。

生境: 海洋浮游生活。

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自長(zhǎng)江口海域(5月)。本種主要分布在熱帶和亞熱帶水域, 曾記錄于沖繩海槽的表層沉積物里[12], 在太平洋海域較常見[9], 在日本Dokai Bay、Sagami Bay及Tsugaru Straits也有記錄[13]。

2.4 微線形海鏈藻Thalassiosira nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle 中國(guó)新記錄(圖版Ⅳ)

Hasle & Fryxell 1977, p.32, figs 74—80.

殼面圓形, 略凸, 直徑15—38 μm, 殼套窄。殼面孔紋六邊形, 直線排列, 在殼面中央處的密度為10 μm 內(nèi)6—7個(gè), 在靠近殼緣處密度為10 μm內(nèi)7—8個(gè)。1—5個(gè)中央支持突圍繞同一個(gè)中央孔紋(圖版Ⅳ-25—27、30—33), 基部3個(gè)圍孔, 中央支持突無外管, 呈小圓孔狀開口(圖版Ⅳ-27)。一圈殼緣支持突, 密度為10 μm內(nèi)4—6個(gè), 基部4個(gè)圍孔, 殼緣支持突外管末端膨大成喇叭狀(圖版Ⅳ-29)。一個(gè)唇形突位于兩個(gè)殼緣支持突之間, 略靠近其中一個(gè)。殼緣有肋紋(圖版Ⅳ-25—26、28—29), 密度為10 μm內(nèi)10—12條。

生境: 海洋浮游生活

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自湛江海域(12月)。本種是暖水種, 曾記錄于菲律賓群島沿海海域, 墨西哥灣及巴西等地[9]。

2.5 結(jié)線形海鏈藻Thalassiosira nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell中國(guó)新記錄(圖版Ⅴ)

Hasle & Fryxell 1977, p.35, figs 86—93.

細(xì)胞殼面圓形, 平, 直徑33—42 μm。殼面孔紋六邊形, 直線排列, 在殼面中央的密度為10 μm內(nèi)5—6個(gè), 在殼面邊緣部分的密度為10 μm內(nèi)6—7個(gè)。5—6個(gè)中央支持突位于同一個(gè)中央孔紋的壁內(nèi)側(cè), 成環(huán)狀排列(圖版Ⅴ-41), 基部有4個(gè)圍孔, 中央孔紋周圍圍繞著六個(gè)對(duì)稱的孔紋(圖版Ⅴ-41)。一圈支持突靠近殼面的邊緣, 密度10 μm 內(nèi)4—5個(gè), 基部有4個(gè)圍孔。一個(gè)殼緣唇形突稍微遠(yuǎn)離殼緣。殼緣分布有閉合突, 呈刺狀(圖版Ⅴ-38、39)。

生境: 沿海浮游生活

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自中國(guó)香港海域(12月)。本種為海洋冷水種, 曾記錄于烏拉圭大西洋沿岸[9], 以及美國(guó)舊金山灣及附近海域[14]。

2.6 柔弱海鏈藻Thalassiosira tenera Pr oschkina-Lavrenko (圖版Ⅵ)

Hasle & Fryxell 1977, p.28, figs 54—65.

細(xì)胞殼面圓形, 平, 直徑為12.5—27 μm。殼面孔紋六角形, 直線排列, 密度為10 μm內(nèi)7—12個(gè),殼緣孔紋很小, 密度為10 μm內(nèi)40—50個(gè)。內(nèi)殼面常有明顯的硅質(zhì)增厚, 位于孔紋間隔區(qū)域(圖版Ⅵ-46)。一個(gè)中央支持突位于一個(gè)中央孔紋里面(圖版Ⅵ-44—45、47—48), 基部有4—5個(gè)圍孔。一圈殼緣支持突, 基部有4個(gè)圍孔, 殼緣支持突外面覆蓋著一層硅質(zhì)膜, 這一層膜形成一個(gè)楔形物與每個(gè)支持突相連, 使得殼緣呈波浪狀, 殼緣支持突密度為10 μm內(nèi)3—5個(gè)。一個(gè)殼緣唇形突位于兩個(gè)殼緣支持突之間, 靠近其中一個(gè)(圖版Ⅵ-45)。殼緣有硅質(zhì)肋紋(圖版Ⅵ-43), 密度為10 μm內(nèi)20—25條。

生境: 海洋浮游生活, 淡水中也有。

采集點(diǎn): 標(biāo)本采自大亞灣(4、10、12月)、長(zhǎng)江口海域(7月)。本種在我國(guó)各個(gè)海域均有記錄[3,11]。本種為世界性廣布種, 在日本、菲律賓、美國(guó)、英國(guó)、挪威、希臘、澳大利亞等地都有發(fā)現(xiàn)[9]。

3 討論

目前已報(bào)道的海鏈藻線形亞屬種類約有11個(gè)[6,9,10], 絕大多數(shù)都是從圓篩藻屬線形亞屬修訂而來, 例如線形圓篩藻C. lineatus Ehrenberg修訂為細(xì)長(zhǎng)列海鏈藻T. leptopus (Grun.) Hasle & Fryxell[9],偏心圓篩藻C. eccentrica Ehrenberg修訂為偏心海鏈藻T. eccentrica (Ehr.) Cleve[15], 有翼圓篩藻C. bipartita Rattray修訂為有翼海鏈藻T. bipartita (Rattray) Hallegraeff[16]。圓篩藻線形亞屬的種類均具有線形排列的殼面孔紋, 主要區(qū)別特征在于各類突起(支持突fultoportula、唇形突rimoportula和閉合突occluded process)的存在與否, 及其排列方式, 而這些特征只有在電鏡下才能清晰觀察。目前仍有部分圓篩藻線形亞屬的種類有待二次觀察和修訂。我國(guó)關(guān)于海鏈藻線形亞屬的報(bào)道較少。郭玉潔曾記錄了兩個(gè)圓篩藻線形亞屬的種類: 線形圓篩藻和偏心圓篩藻[17], 后被修訂為細(xì)長(zhǎng)列海鏈藻和對(duì)稱海鏈藻T. symmetrica Fryxell & Hasle[10], 但只提供了光鏡照片, 未能顯示支持突和閉合突等關(guān)鍵分類學(xué)特征。程兆第等在福建沿海記錄了三個(gè)海鏈藻線形亞屬的種類: 偏心海鏈藻、微小海鏈藻和柔弱海鏈藻[10],提供了電鏡照片, 為我國(guó)首次關(guān)于該亞屬種類的超微結(jié)構(gòu)報(bào)道。

本文記錄的6個(gè)海鏈藻線形亞屬種類的形態(tài)學(xué)特征(表1)。緊密海鏈藻以殼緣密集的支持突為顯著特征, 與微線形海鏈藻最為相似, 顯著區(qū)別是殼緣支持突密度, 前者的密度更高(7—8/10 μm), 每個(gè)殼緣支持突與一個(gè)殼緣孔紋相對(duì)應(yīng)(圖版Ⅰ-6), 后者的密度相對(duì)較低(4—6/10 μm), 每?jī)蓚€(gè)殼緣之間間隔兩個(gè)殼緣孔紋(圖29)。結(jié)線形海鏈藻與以上兩個(gè)種類也有類似特征, 即都有一定數(shù)量的支持突圍繞在中央孔紋周圍。結(jié)線形海鏈藻的區(qū)別特征是殼緣具有一圈刺狀閉合突(圖版Ⅴ-38、39)。另外, 就中央支持突的位置而言, 微線形海鏈藻的中央支持突圍繞在中央孔紋周圍, 位于孔紋間隔區(qū)(圖版Ⅳ-27、32、33), 而其他兩個(gè)種類的中央支持突則深入中央孔紋的壁內(nèi)側(cè)(圖版Ⅰ-3、4, 版Ⅴ-41)。線形海鏈藻與偏心海鏈藻相似, 除了殼面孔紋線形排列之外,殼面都散布有數(shù)量眾多的支持突, 區(qū)別特征主要有:前者孔紋直線排列, 后者則為偏心線形; 前者的殼面支持突均位于孔紋內(nèi), 占據(jù)一個(gè)孔紋的位置(圖版Ⅲ-21), 后者的殼面支持突則位于孔紋間隔處。這些區(qū)別特征, 尤其是殼面支持突的特征, 只有在SEM下才能清晰觀察到, 因此電鏡的應(yīng)用成為必需。線形海鏈藻與細(xì)長(zhǎng)列海鏈藻的區(qū)別特征是: 前者殼緣只有一圈殼緣支持突, 后者殼緣支持突排列成不規(guī)則的2圈; 前者殼緣沒有閉合突, 后者殼緣有一圈刺狀閉合突。此前線形海鏈藻也曾報(bào)道于長(zhǎng)江口和杭州灣海域[18,19], 但研究側(cè)重于浮游植物的生態(tài)學(xué),研究工具限于光鏡, 并未提供任何圖像資料, 并且該研究中同時(shí)記錄了線形海鏈藻和細(xì)長(zhǎng)列海鏈藻等相似種類, 鑒于超微結(jié)構(gòu)和電鏡技術(shù)對(duì)于以上種類鑒定的必需性, 本文對(duì)其鑒定結(jié)果持保留意見, 故此處仍認(rèn)定線形海鏈藻為我國(guó)的新記錄種。微小海鏈藻與柔弱海鏈藻較為相似, 前者以微小的殼面直徑為顯著特征, 且殼面孔紋密度(24—30/10 μm)明顯高于后者(7—12 / 10 μm)。它們還與典型海鏈藻種類相似, 即與具有一個(gè)中央支持突、一圈殼緣支持突以及一個(gè)殼緣唇形突的海鏈藻相似, 顯著區(qū)別特征在于, 該兩種的中央支持突位于一個(gè)中央孔紋內(nèi)(圖版Ⅱ-14—16, 版Ⅵ-45、48), 其余典型海鏈藻的中央支持突則位于一個(gè)中央孔紋旁邊的硅質(zhì)間隔區(qū)。

殼面孔紋是海鏈藻形態(tài)分類學(xué)指標(biāo)之一, 包括孔紋密度和排列方式?？准y密度被認(rèn)為是穩(wěn)定的特征, 廣泛應(yīng)用于中心綱硅藻的分類學(xué)研究, 如本文記錄的微小海鏈藻和柔弱海鏈藻的形態(tài)學(xué)特征極為相似, 主要區(qū)別就是殼面孔紋的密度。對(duì)于孔紋排列方式的分類學(xué)價(jià)值, 各國(guó)學(xué)者看法不一。在某些海鏈藻的分類中, 它是關(guān)鍵特征, 如夏眠海鏈藻T. aestivalis Gran與太平洋海鏈藻T. pacifica Gran & Angst的唯一區(qū)別特征就是孔紋排列方式, 前者孔紋為束狀排列, 后者為放射狀排列。然而一些海鏈藻的孔紋排列方式多變化, 如艾倫海鏈藻T. allenii Takano、棱角海鏈藻T. angulata (Greg.) Hasle、諾氏海鏈藻T. nordenskioeldii Cleve的孔紋排列方式有多種類型: 放射狀、偏心狀、或不規(guī)則束狀[20]; 還有些海鏈藻種類的孔紋會(huì)隨著環(huán)境條件的改變而變化,如偏心海鏈藻T. eccentrica (Ehrenberg) Cleve[15]、T. gravida Cleve[21]、T. decipiens (Grunow) Jorgensen[22]等種類。因此, 孔紋特征的變化范圍, 及其分類學(xué)價(jià)值的判斷, 需要開展基于海鏈藻培養(yǎng)藻株基礎(chǔ)之上的研究, 并引入其他研究手段加以驗(yàn)證。形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合的研究手段已在擬菱形藻等硅藻類群中得到了廣泛應(yīng)用, 并獲得了顯著的成果[23],海鏈藻分類學(xué)[24]和系統(tǒng)學(xué)研究也需要此類研究手段的引入。

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MORPHOLOGICAL STUDIES OF THALASSIOSIRA SPECIES WITH LINEAR AREOLA ARRAY FROM CHINA’S COASTAL WATERS

LI Yang1, ZHAO Qiu-Lan1and Lü Song-Hui2
(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Healthy and Safe Aquaculture, Key Laboratory of Ecology and Environment Science in Guangdong Higher Education, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. Research center for Harmful Algae and Aquatic Environment, College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)

Morphology and pattern of areola on the valve are key taxonomic characteristics for Thalassiosira species. Linear areola array only occurred in a few Thalassiosira taxa and most of these species are transferred from the genus Coscinodiscus after a large number of marginal fultoportulae were observed under electron microscopy. These species are very similar under light microscopy thus electron microscopy is strongly recommended for accurate identification. Previous reports about Thalassiosira species with linear areola array from China’s coast were rare, and almost no EM photos are available. In order to characterize the species diversity and distribution of the genus Thalassiosira along Chinese coastal waters, water samples have been collected from some locations. Thalassiosira specimens within these samples, as well as several clonal strains isolated from natural samples, were studied by electron microscopy. Six Tha-lassiosira species with linear areola array were observed and they were T. densannula Hasle & Fryxell, T. exigua Fryxell & Hasle, T. lineata Jousé, T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle, T. nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell and T. tenera Proschkina-Lavrenko. Four of them were newly recorded species for China, T. densannula, T. lineata, T. nanolineata and T. nodulolineata. The detailed morphological description, habits and ecological distribution of these species were given in this paper. Simultaneously, the taxonomic comparison among resembling species were made. The variations of areola, including their morphology and pattern, were discussed and their taxonomic significance should be re-analyzed in conjunction with the usage of other modern techniques.

Thalassiosira; Linear areola array; Morphology; China’s coastal waters

圖1—6為外殼面觀; 圖1、2為外殼面整體觀; 圖3、4示中央支持突的數(shù)目和位置; 圖5示唇形突及其外管; 圖6示殼緣支持突及其外形; 圖7—12為內(nèi)殼面觀; 圖7、8為內(nèi)殼面整體觀; 圖9、10示中央支持突的數(shù)目和位置; 圖11示唇形突及其內(nèi)裂縫; 圖12示殼緣支持突. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Figs 1—6. Outside valve views; Figs 1, 2. Whole external valve views; Figs 3, 4. Number and sites of central fultoportulae on external valves; Fig.5. Rimoportula and external tube; Fig.6. Shapes of marginal fultoportulae; Figs 7—12. Inside valve views; Figs 7, 8. Whole internal valve views; Figs 9, 10. Number and sites of central fultoportulae on internal valves; Fig.11. Rimoportula and internal slit; Fig.12. Internal views of marginal fultoportulae. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖13為外殼面觀; 圖14為殼面觀; 圖15示唇形突及其外管; 圖16示中央支持突位于孔紋內(nèi); 圖17為內(nèi)殼面整體觀; 圖18示突起的內(nèi)殼面構(gòu)造. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Fig.13. Whole outside valve view; Fig.14. Valve view; Fig.15. Rimoportula and external tube; Fig.16. One central fultoportula inside a central areola; Fig.17. Whole inside valve view; Fig.18. Morphology of processes on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖19—21為外殼面觀; 圖19, 20為外殼面整體觀; 圖21示殼面支持突位于孔紋內(nèi); 圖22—24為內(nèi)殼面觀; 圖22為內(nèi)殼面整體觀; 圖23示唇形突和支持突的內(nèi)殼面觀; 圖24示殼面支持突的內(nèi)殼面觀. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Figs 19—21. Outside valve views; Figs 19, 20. Whole outside valve views; Fig.21. Each fultoportula inside an areola on the valve; Figs 22—24. Inside valve views; Fig.22. Whole inside valve view; Fig.23. Processes views on internal valve; Fig.24. Views of fultoportulae on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖25—29為外殼面觀; 圖25、26為外殼面整體觀; 圖27示中央支持突數(shù)量和位置; 圖28示唇形突及其外管; 圖29示殼緣支持突外形; 圖30—36為內(nèi)殼面觀; 圖30、31為內(nèi)殼面整體觀; 圖32、33示中央支持突的內(nèi)殼面觀; 圖34、35示突起的內(nèi)殼面觀; 圖36示殼緣支持突的內(nèi)殼面觀. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Figs 25—29. Outside valve views; Figs 25, 26. Whole outside valve views; Fig.27. Number and sites of central fultoportulae; Fig.28. Rimoportula and external tube; Fig.29. Morphology of marginal fultoportulae; Figs 30—36. Inside valve views; Figs 30, 31. Whole inside valve views; Figs 32, 33. Central fultoportulae on internal valve; Figs 34, 35. Views of processes on internal valve; Fig.36. Morphology of marginal fultoportulae on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖37—39為外殼面觀; 圖37為外殼面整體觀; 圖38、39示唇形突和殼緣閉合突; 圖40—42為內(nèi)殼面觀; 圖40為內(nèi)殼面觀整體觀; 圖41示中央支持突; 圖42示殼緣支持突和唇形突. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突, 三角形示閉合突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Figs 37—39. Outside valve views. Fig.37. Whole outside valve view; Figs 38, 39. Occluded processes and one rimoportula; Figs 40—42. Inside valve views; Fig.40. Whole inside valve view; Fig.41. Central fultoportulae on internal valve; Fig.42. Marginal processes on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Triangle means occluded process. Scale bar is shown in each figure

圖43為外殼面整體觀; 圖44—48為內(nèi)殼面觀; 圖44, 47為內(nèi)殼面整體觀; 圖45示突起在內(nèi)殼面上的特征; 圖46示內(nèi)殼面的硅質(zhì)增厚; 圖48示中央支持突的內(nèi)殼面結(jié)構(gòu). 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標(biāo)于圖內(nèi)Fig.43. Whole outside valve view; Figs 44—48. Inside valve views; Figs 44, 47. Whole inside valve views; Fig.45. Processes on internal valve; Fig.46. Siliceous thickness on internal valve; Fig.48. Morphology of central fultoportula on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

Q94

A

1000-3207(2013)01-0070-12

10.7541/2013.70

2011-09-02;

2012-11-18

國(guó)家自然科學(xué)基金(30700046); 廣東省自然科學(xué)基金(S2012010008456)資助

李揚(yáng)(1978—), 男, 河南信陽(yáng)人; 副研究員, 博士; 主要從事藻類分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究。E-mail: liyang@scnu.edu.cn

呂頌輝, E-mail: lusonghui1963@163.com