干旱時期放養(yǎng)紫膠蟲對馬鹿花光合生理生態(tài)特征影響研究

黃小波，李福強，楊貴成，谷 勇 ，王鮮艷，吳 昊

(1.中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224;2.西南林業(yè)大學 環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明650224;3.怒江州林業(yè)局，云南 怒江 673100;)

馬鹿花(Pueraria wallichii)屬于蝶形花科(Papilionaceae)，葛藤屬(Pueraria)。原產(chǎn)于熱帶、南亞熱帶的疏林中，具有喜溫、耐旱、耐貧瘠、生長快、萌發(fā)力強、繁殖栽培容易、種子蛋白質(zhì)含量高、病蟲害少等特點，可作為干熱河谷地區(qū)綠化荒山、保持生態(tài)環(huán)境的造林先鋒樹種;又可作為紫膠蟲的優(yōu)良灌木寄主植物，其產(chǎn)膠性能優(yōu)良，投產(chǎn)早，產(chǎn)膠量高，膠被厚，可多次放養(yǎng)利用;加之其生長快，萌發(fā)力強，可作為優(yōu)良的薪炭材樹種;而種子蛋白質(zhì)含量高達33%，又可作為優(yōu)良的木本蛋白飼料［1］。1999年云南省林業(yè)廳把馬鹿花列為瀾滄江、珠江生態(tài)防護林工程推廣樹種之一;隨后也列為金沙江、怒江等防護林的造林樹種之一［2］，并大面積植造。本文擬通過對放養(yǎng)紫膠的馬鹿花與未放膠的馬鹿花的光合生理生態(tài)特征比較，為干熱河谷地區(qū)植被恢復和紫膠產(chǎn)業(yè)的經(jīng)營提供基礎理論依據(jù)。

1 試驗地概況

馬鹿花光合測定樣地為人工造林地，林齡 12 年，位于東經(jīng) 98°50'34.4″，北緯 25°53'12.1″，海拔897.0 m，屬南亞熱帶季風氣候，≥10℃活動積溫7374℃，年平均日照時數(shù)1889.2 h，日照百分率43%，年均溫20.1℃，最冷月月均溫9.1℃，最熱月月均溫24.8℃，年極端最高溫度39.8℃，年極端最低溫度3.7℃，全年無霜，年平均降雨量1001.6mm;土壤為山地紅壤，母質(zhì)巖為石灰?guī)r;群落結(jié)構(gòu)為干熱河谷稀樹灌草叢，原生植物種類有云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、番木瓜(Carica papaya L.)、大葉榕(Ficus altissima B.)、攀枝花(Bombax malabaricum DC.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)、羊蹄甲(Bauhinia claviflora L.)、大葉千斤拔［Flemingia macrophylla(Wiild.)Prain］、旱蘆葦(Eremopogon Stapf L.)、扭黃茅［Heteropogon contortus(L.)Beauv.］、白茅［Imperata cylindrical var.major(Nees)C.E.Hubb.］、黃背草［Themeda triandra var.japonica(Willd.)Makino］、飛機草(Eupatorium odoratum L.)、紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum Spreng.)等。

2 材料與方法

2011年12月下旬，選擇晴朗無風的天氣，使用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，對凈光合速率［Pn，μmol/(m2·s)、蒸騰速率［Tr，mmol/(m2·s)］、氣孔導度［Gs，mmol/(m2·s)］、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、大氣 CO2濃度，以及氣溫(Tair)、葉溫(Tleaf)、相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)等相關(guān)大氣因子進行測定。測定時，分別選取放養(yǎng)紫膠蟲和未放養(yǎng)紫膠蟲長勢良好的馬鹿花植株各15株作為測定株，每株選擇中部不同方向具有代表性的馬鹿花葉片5片，做好標記。每次測定部位相同，3次重復。于12月24—26日連續(xù)測定3 d，每天自08:00開始，每2 h測定1次，至18:00結(jié)束。測定所記錄的數(shù)據(jù)導入計算機后，用Microsoft Excel 2003與SPSS 17.0軟件分析并繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的日變化

表1 環(huán)境因子的日變化Tab.1 The diurnal variation of environmental factors

環(huán)境因子的日變化如表1所示。由表1可以看出，測定期間溫度逐漸升高，在16:00達到最大，隨后開始降低?？諝庀鄬穸葎t呈先升高后降低后升高的趨勢。大氣CO2濃度日變化呈“W”型趨勢，即CO2濃度先降低再升高，在12:00達到最大，在10:00與12:00之間濃度上升最快，14:00到16:00有所下降，16:00到18:00再次上升，下降與上升變化比較平緩。在08:00開始光合有效輻射持續(xù)上升，在12:00左右達到最大，為1485.88 μmol/(m2·s)，然后逐漸下降，在14:00 左右出現(xiàn)1 個波谷，為773.20 μmol/(m2·s)，隨之急劇上升，在16:00又出現(xiàn)1個峰值，為1324.83 μmol/(m2·s)，然后又急劇下降，基本呈“M”型變化趨勢。

3.2 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花凈光合速率與氣孔導度的日變化比較

在自然條件下，植物光合作用的日變化大體有2種類型，單峰和雙峰型［3］，雙峰型兩峰之間形成一個中午的低谷，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。如圖1a所示，馬鹿花光合速率的日變化為雙峰型，兩峰值分別出現(xiàn)在12:00左右和16:00左右，分別為4.43 μmol/(m2·s)和2.13 μmol/(m2·s)，其中第1 個峰值明顯大于第二個峰值，在14:00左右達到最低值，為1.88 μmol/(m2·s)。有研究表明，光合作用出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象主要是因為大氣濕度變低的緣故［4］。而放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花凈光合速率(Pn)卻區(qū)別于未放膠馬鹿花，在8:00至10:00之間，略顯下降趨勢，10:00到12:00迅速上升并達到最大值1.78 μmol/(m2·s)，之后平緩下降至觀測結(jié)束。整個觀測期間，放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花凈光合速率(Pn)明顯小于未放膠的馬鹿花凈光合速率(Pn)。

植物葉片的氣孔導度(Gs)是植物指示遭受水分和光熱脅迫的敏感因子，也是植物自我調(diào)節(jié)的一種生理機制［4］。從圖1a和圖1b可以看出，馬鹿花的凈光合速率(Pn)與氣孔導度(Gs)變化趨勢基本吻合，這正好擬合Ball等提出的Ball-Berry模型［5］。該模型認為氣孔導度和光合速率之間存在著線性關(guān)系。隨著光照的加強，刺激氣孔開放，引起凈光合速率(Pn)的迅速上升，隨著太陽輻射的進一步加強，氣孔關(guān)閉，氣孔導度(Gs)迅速下降。相比之下，放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花各個時刻的氣孔導度(Gs)比較小，變化較為平緩，且各個時刻的氣孔導度(Gs)均小于未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花。

圖1 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片凈光合速率和氣孔導度的日變化Fig.1 The diurnal variation of Pn，Gsof Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

圖2 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片胞間CO2濃度與氣孔限制值的日變化Fig.2 The diurnal variation of Ci，Lsof Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.3 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片胞間CO2濃度與氣孔限制值的日變化比較

氣孔限制值(Ls)反映植物葉片對大氣CO2相對利用率的大?。?］。如圖2b所示，兩類馬鹿花氣孔限制值(Ls)日變化起始值都很低，未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花氣孔限制值(Ls)從08:00到12:00急劇上升至最大值，放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花氣孔限制值(Ls)從08:00到10:00之間稍微下降，10:00開始急劇上升至12:00達到最大值，之后二者的氣孔限制值(Ls)在一個高點值上平緩降低，都呈單峰的變化趨勢。根據(jù)Farquhar和Sharkey［6］的報告，當光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同，且氣孔限制值增大，才可以認為光合速率的下降主要是由氣孔因素導致，當光合速率和胞間CO2濃度變化方向相反，氣孔限制值減小，則凈光合速率下降歸因于葉肉細胞同化能力的降低。結(jié)合圖1a和圖2可以看出，當胞間CO2濃度和凈光合速率變化方向相反，Ci增高，且Ls呈下降趨勢，這就表明Pn午間降低并不是由于氣孔限制因素引起葉肉細胞間CO2不足造成的，而是主要由非氣孔因素引起的葉片光合能力降低造成的。觀測期間，放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花葉片胞間CO2濃度高于未放養(yǎng)馬鹿花的胞間CO2濃度值。

3.4 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片蒸騰速率與水分利用效率的日變化比較

蒸騰速率(Tr)的強弱是表明植物水分代謝的一個重要的生理指標［7］。蒸騰速率(Tr)既受外界因子的影響，也受植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀況的調(diào)節(jié)［8］。氣孔導度對于土壤水分的變化及其敏感，氣孔導度的變化進而影響蒸騰速率［4］。如圖3a所示，放膠與未放膠的馬鹿花蒸騰速率(Tr)變化趨勢基本保持一致，呈單峰型。但未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花蒸騰速率(Tr)各時刻的值均大于放養(yǎng)紫膠后馬鹿花蒸騰速率(Tr)值，且二者出現(xiàn)的峰值時刻不同，未放膠馬鹿花蒸騰速率(Tr)峰值出現(xiàn)在16:00前后，為1.29mmol/(m2·s)，而放養(yǎng)紫膠的馬鹿花蒸騰速率(Tr)峰值出現(xiàn)在14:00前后，為0.88mmol/(m2·s)，二者的蒸騰速率(Tr)在16:00過后急劇下降。放養(yǎng)紫膠蟲后馬鹿花表現(xiàn)較低的蒸騰速率主要因其具有較低的氣孔導度(圖1b)。

植物葉片凈光合速率是影響植物葉片水份利用效率WUE的一個重要生理因子［9］。當植物受到外界環(huán)境脅迫時，葉片光合機構(gòu)受到傷害，凈光合速率降低，從而使WUE下降［10］。高WUE常常被作為植物生存和分布能力強弱的表征［11］。結(jié)合圖1a和圖3b所示，馬鹿花凈光合速率由于氣孔關(guān)閉出現(xiàn)午休現(xiàn)象急劇下降時，其WUE在12:00至14:00之間也急劇下降。放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花WUE值除08:00與18:00前后略大于未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花WUE外，其他均小于未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花WUE。

圖3 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片蒸騰速率與水分利用效率的日變化Fig.3 The diurnal variation of Tr，WUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.5 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片溫度與光能利用效率的日變化比較

由圖4a可以看出，放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花葉片溫度基本隨著光照強度的變化而變化，未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片溫度持續(xù)升高，在16:00左右達到最高值。之后，隨著光照強度下降，葉溫也隨之下降，放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片溫度從觀測開始到10:00前后有所下降，然后上升迅速，在14:00前后達到最高值，之后，葉溫逐漸下降。整個過程，二者的葉片溫度曲線互有交叉。

由圖4b可以看出，放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花光能利用率在08:00至12:00之間的變化趨勢正好相反，放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花光能利用率在08:00至12:00左右呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，而未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花光能利用率卻在這段時間呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。在12:00至18:00，二者變化趨勢基本保持一致，但未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花光能利用率大于放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花光能利用率的值。

圖4 放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花葉片溫度和光能利用率的日變化Fig.4 The diurnal variation of Tleaf，LUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.6 Pn與各因子之間的相關(guān)性分析

為了比較放養(yǎng)紫膠蟲與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花植株的光合作用受哪些主要因子的影響，將測定的Pn與同步測定的各因子之間進行相關(guān)性分析(表2)。結(jié)果表明:放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花Pn與Tr、PAR呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負相關(guān)，而未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花Pn只與Ci呈顯著負相關(guān)，這與孫啟忠［12］等的“光合作用速率高，蒸騰速率也較高”的結(jié)論有很大差異，這或許與冬季太陽輻射不強，溫度不高有關(guān)，而放養(yǎng)紫膠蟲后，隨著馬鹿花植株營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，使放養(yǎng)紫膠蟲后的馬鹿花生理生態(tài)極為敏感。無論放養(yǎng)紫膠蟲還是未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花Pn與Gs無顯著相關(guān)，而與Ci呈顯著負相關(guān)，這也證明了觀測期間，影響馬鹿花Pn下降的是非氣孔因素。

表2 放養(yǎng)紫膠與未放養(yǎng)紫膠馬鹿花Pn與各因子之間的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation coefficients between Pnand factors affecting Pnfor stocking lac and no stocking lac

4 結(jié)論和討論

“光合午休”現(xiàn)象比較普遍，并不是某種植物特有［13］。實際上是植物在長期進化過程中適應干旱環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理現(xiàn)象［8］。“光合午休”按其影響因子大體可以分為兩類。外部因素主要有低濕高溫引起的高飽和差［14］，空氣CO2濃度的降低［14］等。內(nèi)部因素主要來自植物本身的生理特性，如氣孔關(guān)閉［15］、葉溫升高［16］、光合產(chǎn)物的積累［17］以及水分虧損［18］等。云南怒江峽谷地區(qū)有明顯的旱季和雨季之分，在旱季，未放養(yǎng)紫膠蟲的馬鹿花的光合速率的日變化基本為雙峰型(圖1a)，兩峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00前后，且第1個峰值遠大于第2個峰值，在14:00前后出現(xiàn)最低值，有較明顯的“午休”現(xiàn)象，但“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)較晚，這可能與怒江峽谷地區(qū)的區(qū)域環(huán)境有關(guān)，呈南北走向的怒江大峽谷在觀測期間日出時間和日落時間分別為11:34和17:12。14:00時太陽照射差不多與西坡呈垂直角度，此時的大氣濕度最低，這與許大全［4］的研究正好吻合，再者，我國所用時間為北京時間，怒江地處滇西，時差導致最高溫度滯后也是“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)較晚的一個重要原因。而放養(yǎng)紫膠的馬鹿花光合速率卻沒有光合“午休”，這可能與放膠后，紫膠蟲在整個生活過程中會從寄主樹上獲得全部營養(yǎng)物質(zhì)所致，根據(jù)林秀蘭等［19］的研究，掛膠后的寄主樹樹皮冷、熱水抽取物、堿抽取物、戊聚糖、全氮含量均略有下降。營養(yǎng)物質(zhì)的丟失或許導致了放養(yǎng)紫膠后馬鹿花生理的紊亂。

綜上所述，與未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花相比，放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花具有較低的凈光合速率，較低的蒸騰速率、氣孔導度、氣孔限制值和較低的水分利用效率，較高的胞間CO2濃度。另外，相關(guān)性研究表明，Pn與Gs無顯著相關(guān)，而與Ci顯著負相關(guān)，說明影響馬鹿花Pn下降的是非氣孔因素，這可能是冬季暗反應中的許多酶活性和酶促反應速率降低，導致還原CO2的暗反應速度下降所致。同一環(huán)境因子對于放養(yǎng)紫膠蟲和未放養(yǎng)紫膠蟲馬鹿花Pn的影響不同，冬季未放養(yǎng)紫膠蟲與胞間CO2濃度關(guān)系最為密切，而放養(yǎng)紫膠蟲后，Pn除受胞間CO2濃度影響外，還受蒸騰速率Tr和光合有效輻射PAR的影響較大。

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