兔消化道的營養(yǎng)調(diào)控

■彭點(diǎn)懿 何 健，2 楊玉峰 馮光德 杜懿婷

(1.四川鐵騎力士集團(tuán)公司，四川綿陽 621000；2.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川綿陽 621000)

兔具有利用低谷物，高粗料日糧的特點(diǎn)。因此，養(yǎng)兔不僅能滿足人們對(duì)優(yōu)質(zhì)蛋白的需求，而且能夠有效緩解人畜爭(zhēng)糧等突出問題。但是僅用質(zhì)量差、低能量的粗料不能滿足兔的需要。因?yàn)樗鼈兊男误w小、代謝高，所以要給兔提供高質(zhì)量的粗料。目前，大部分商業(yè)兔場(chǎng)采用的是全顆粒日糧（苜蓿型）；但在節(jié)約化養(yǎng)殖過程中，兔常常會(huì)發(fā)生一些腸道疾病甚至導(dǎo)致死亡。因此，如何飼喂家兔，如何通過營養(yǎng)途徑調(diào)控兔的腸道健康至關(guān)重要。

1 兔腸道的特殊生理特點(diǎn)

兔是食草動(dòng)物，并且是一種利用后腸（盲腸和結(jié)腸）發(fā)酵的動(dòng)物。兔和其他的一些食草動(dòng)物都含有其特有的共生微生物群落（主要是擬桿菌屬）。在兔上，微生物群落定殖在盲腸內(nèi)。兔的盲腸比其他腸段膨大，并且形成了一個(gè)螺旋形物質(zhì)充斥著整個(gè)腹腔。盲腸的容量是胃容量的10倍，約為整個(gè)胃腸道的40%。不同于完全消化纖維，兔利用一種機(jī)制來區(qū)別不可消化纖維并將其排出體外。這種機(jī)制發(fā)生在食糜進(jìn)入大腸時(shí)，此時(shí)肌肉收縮有利于區(qū)分纖維和非纖維物質(zhì)（蛋白，可溶性碳水化合物）。一系列的蠕動(dòng)（移動(dòng)纖維通過結(jié)腸）和逆蠕動(dòng)（移動(dòng)液體和非纖維物質(zhì)到盲腸去發(fā)酵）將非纖維物質(zhì)區(qū)分開來，便于在盲腸進(jìn)一步發(fā)酵；顆粒大小、密度都協(xié)助了這種區(qū)分。纖維在攝食大約4 h后從體內(nèi)排出。當(dāng)非纖維物質(zhì)在盲腸發(fā)酵后，一種顆粒便形成了（被稱為盲腸便或軟糞）并排出體外，此時(shí)距離攝食大約8 h。一種神經(jīng)反應(yīng)或是盲腸便中揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA）的強(qiáng)烈氣味都能刺激兔直接從肛門處進(jìn)行采食，這種行為便稱為食糞性。正常情況下，食糞通常發(fā)生在白天，不同于采食和排硬糞，以晝夜節(jié)律發(fā)生并且是兔完整消化過程的一部分。如果給兔戴上一個(gè)項(xiàng)圈阻止兔食糞，那么即使飼喂兔高消化率的飼糧，兔對(duì)飼糧的消化率也仍然會(huì)降低。

由于兔的軀體很小，如果允許其自由采食，則兔每天會(huì)消耗相當(dāng)于自身體重5%的飼糧（干物質(zhì)計(jì)）和自身體重10%的水。即使在這種采食量下，如果兔只采食了低質(zhì)量的粗飼料，那么兔攝入營養(yǎng)物質(zhì)也不能滿足自身代謝的需要。然而，如果兔在維持狀態(tài)下自由采食了高質(zhì)量的顆粒飼料，那么他們會(huì)變得過肥。因此，在維持狀態(tài)下，推薦每千克體重需要采食26 g高纖維飼料（25%粗纖維）。

大部分在兔上的研究發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)問題（商業(yè)動(dòng)物）都與胃腸道有關(guān)。腸炎是主要的胃腸紊亂，并經(jīng)常導(dǎo)致腹瀉的原因。這種紊亂經(jīng)常由腸道微生物菌群不平衡引起的，無論這種失衡是因?yàn)槿狈w維引起的還是因?yàn)榈矸厶嗷蛱砑恿丝股氐脑?。明白了兔腸道的特殊性及飼料成分是如何影響兔中微生物菌群的對(duì)制定適宜的兔飼喂管理程序是十分關(guān)鍵的。

2 纖維的利用

如前所述，兔腸道內(nèi)有典型的微生物菌群負(fù)責(zé)發(fā)酵、利用纖維。與其他草食動(dòng)物相比，兔的實(shí)際纖維消化率是相對(duì)較低的（苜蓿為14%，牛為44%，馬為41%）。其他的非纖維飼料，如蛋白、可溶碳水化合物都能被兔輕易吸收。

飼糧纖維對(duì)維持兔腸道健康有著十分重要的作用，刺激腸道的運(yùn)動(dòng)（僅指可溶性纖維），減少皮毛咀嚼，并且防止腸炎。兔需要飼糧中的纖維最低為20%～25%，而中性洗滌纖維水平在32%～34%時(shí)，才能保證兔的腸道健康。當(dāng)兔日糧中纖維不足20%～25%時(shí)，腸道運(yùn)動(dòng)能力會(huì)減弱，軟糞的形成也會(huì)減少，食糜在后腸的存留時(shí)間也會(huì)延長(zhǎng)，通常還會(huì)引起腸炎。軟糞和硬糞的成分都受飼糧的影響。如果飼糧纖維濃度變大，則糞便顆粒中纖維的含量也會(huì)增加，因此，高質(zhì)量的纖維對(duì)維持兔腸道健康十分必要。兔中纖維發(fā)酵并不能通過食糞得到提升。

兔腸道中的微生物能產(chǎn)生VFA，就像牛的瘤胃微生物一樣。飼喂兔傳統(tǒng)的苜蓿-玉米日糧，則微生物產(chǎn)生的主要VFA就是乙酸，而丙酸多于丁酸。丙酸是后腸優(yōu)先利用的能量物質(zhì)。兔后腸微生物在淀粉為基礎(chǔ)的日糧中比粗飼料為基礎(chǔ)的日糧能產(chǎn)生更多的VFA，VFA在兔的盲腸中是最主要的能源物質(zhì)。

腸道微生物對(duì)大多數(shù)的抗生素都十分敏感。如果飼喂了抗生素，則微生物結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變，變得利于大腸桿菌和梭狀芽胞桿菌生殖，從而導(dǎo)致腹瀉及腸毒血癥。能引起這種反應(yīng)的抗生素包括：林可霉素、氨卡青霉素、阿莫西林、普魯卡因青霉素、頭孢氨芐、紅霉素、克林霉素、泰洛星、甲硝唑。每種藥物在動(dòng)物上的反應(yīng)都有不同。土霉素、維吉霉素或四環(huán)素例外，并且可被用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑，磺胺喹惡啉被用來控制球蟲。在任何情況下莫能菌素都不應(yīng)該飼喂給兔，因?yàn)榧词故堑蛣┝恳矊?duì)兔有毒害作用。

3 蛋白的利用

反芻動(dòng)物中，微生物蛋白已經(jīng)能夠滿足動(dòng)物主要的氨基酸需要。但是，在兔上并非如此。即使通過微生物產(chǎn)生的氨基酸可以通過食糞得到利用（尤其是賴氨酸、含硫氨基酸和蘇氨酸）。研究表明微生物蛋白對(duì)滿足兔蛋白和氨基酸的需要只有很小的作用。大部分微生物蛋白在兔的盲腸中被消化利用。所以，合成氨基酸經(jīng)常被添加到商業(yè)兔飼料中來滿足氨基酸需求，特別是賴氨酸、蛋氨酸（在傳統(tǒng)的苜蓿-玉米日糧中的限制性氨基酸）。食糞包含了大約28%的粗蛋白。兔可以消化苜蓿中75%～85%的蛋白。這種消化利用率對(duì)缺乏谷物和蛋白來源的地區(qū)來說就是一種財(cái)富。尿素在兔的大腸里像瘤胃一樣的循環(huán)。但是，在飼喂尿素時(shí)，兔腸道內(nèi)微生物并不能很好地利用尿素。長(zhǎng)期飼喂1%尿素飼料兔會(huì)發(fā)生肝臟和腎臟損傷。尿素在兔的腸道中被轉(zhuǎn)化成氨，當(dāng)其被吸收時(shí)會(huì)產(chǎn)生毒性。

食糞與否受日糧中蛋白和能量的影響。當(dāng)飼喂低能的日糧時(shí)，軟糞攝食將會(huì)顯著提高。當(dāng)兔自由采食時(shí)，日糧蛋白和纖維濃度影響軟糞的采食量。低蛋白日糧會(huì)增加軟糞的攝食，而高蛋白日糧則會(huì)降低軟糞的攝食，看起來是一種蛋白調(diào)制機(jī)制。攝食軟糞能夠增加蛋白的消化率。如前所述，糞便的排泄存在晝夜規(guī)律。數(shù)據(jù)表明當(dāng)兔從自由采食變?yōu)橄拗撇墒硶r(shí)這種內(nèi)在的規(guī)律會(huì)發(fā)生變化。當(dāng)飼喂高蛋白日糧時(shí)應(yīng)當(dāng)小心，因?yàn)檫^量的蛋白可能會(huì)增加盲腸中氨的水平，導(dǎo)致盲腸pH值上升。而pH值的上升將導(dǎo)致病原繁殖還可能引起腸炎。

4 淀粉的利用

高淀粉飼料往往因?yàn)槠溥^快的通過速率而不能在小腸中得到完整的消化，而殘余的淀粉將供微生物發(fā)酵使用。多余的淀粉會(huì)導(dǎo)致腸道中微生物的大量繁殖。如果腸道中產(chǎn)毒的微生物（主要是梭菌）占主要，則多余的淀粉會(huì)導(dǎo)致兔發(fā)生腸炎甚至死亡。因?yàn)闈撛诘牡矸巯煌耆?，則兔飼糧更傾向使用低能的谷物，如燕麥而非玉米和小麥。因?yàn)楣任锵己?，將促使微生物?duì)淀粉快速發(fā)酵并導(dǎo)致腸毒血癥。因此，應(yīng)主推粗加工的飼料。在飼料中添加硫酸銅（125～250 r/min）有時(shí)能起到降低腸炎發(fā)生的作用。

5 飼料顆粒質(zhì)量

兔飼喂顆粒料時(shí)有更好的表現(xiàn)，因?yàn)轭w粒料讓兔必須攝入即使它不喜歡的原料。例如，顆粒脫水的苜蓿比自然狀態(tài)下的苜蓿更好。兔和其他動(dòng)物一樣，只挑選苜蓿的葉子食用而不會(huì)采食苜蓿的莖稈。如果任由兔在這種方式下采食，其攝入的纖維過低會(huì)導(dǎo)致腸炎。顆粒必須要硬和經(jīng)久耐用，因?yàn)橥貌幌矚g吃粉料或小顆粒飼料。如果動(dòng)物采食了過多的粉料，又或者顆粒太小，那么食糜在腸道的存留時(shí)間會(huì)增加，腸道的蠕動(dòng)會(huì)減弱，并導(dǎo)致腸炎。而顆粒的不能消化的纖維需要用來維持正常的盲腸-結(jié)腸運(yùn)動(dòng)，一旦腸道運(yùn)動(dòng)減弱就可能導(dǎo)致腸炎。飼喂小顆粒飼料（＜0.25 cm）將降低采食量并最終因?yàn)檠娱L(zhǎng)了采食時(shí)間而影響體重。而飼喂大顆粒飼料（＞0.5 cm）會(huì)導(dǎo)致飼料的浪費(fèi)。兔料顆粒的長(zhǎng)度為0.8～1.0 cm范圍內(nèi)較適宜，因?yàn)檫^長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致較高的破損率并產(chǎn)生大量的小顆粒。Mcnitt等建議顆粒長(zhǎng)度0.63 cm，顆粒直徑0.47 cm為最佳。

6 小結(jié)

飼喂傳統(tǒng)的苜蓿-玉米飼糧或苜蓿基礎(chǔ)飼糧都不是生產(chǎn)或維持時(shí)保持腸道健康的關(guān)鍵。傳統(tǒng)的苜蓿飼糧蛋白和鈣較高，是為了有較高的生產(chǎn)性能。玉米淀粉含量高，并且高劑量淀粉將導(dǎo)致腸炎。苜蓿適用生長(zhǎng)兔；但是，應(yīng)該飼喂成年動(dòng)物干草（低蛋白、鈣）作為維持飼糧，其中每千克體重蛋白26 g，纖維25%的顆粒。當(dāng)妊娠和泌乳時(shí)纖維的量可以隨著其對(duì)能量需求的增加而增加。最后，正確的飼喂方式應(yīng)該是包括高纖維的干草、低淀粉和中等蛋白及鈣含量的飼料。這樣的飼喂方式才有助于維持腸道菌落的繁殖。

（參考文獻(xiàn)11篇，刊略，需者可函索）