3種護坡灌木對干旱脅迫的生理響應

姜雪昊，穆立薔，王曉春，徐文遠

(1.東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.東北林業(yè)大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040; 3.東北林業(yè)大學土木工程學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

高速公路邊坡長度長、面積大、生態(tài)環(huán)境十分脆弱，且水土流失在公路建成初期經(jīng)常發(fā)生，所以，選擇合理的邊坡植物極為重要[1]。邊坡植物可以防止水土流失、穩(wěn)定路基、綠化美化公路邊坡，使邊坡成為獨特的綠色長廊和風景線。美國等發(fā)達國家從20世紀30-40年代就意識到了道路建設中生態(tài)平衡的重要性，開始在道路邊坡開展植被恢復工作[2]。國外對于高速公路邊坡植被恢復的研究時間較長，且研究內容全面、成熟，但在植被恢復的生態(tài)限制因子等方面報道較少[3]。我國高速公路建設在20世紀90年代后才迅速發(fā)展，胥曉剛[4]通過比較13種植物在四川高速公路中的生長適應性發(fā)現(xiàn)，狗牙根(Cynodondactylon)、百喜草(Pasplummotatum)、草木樨(Melilotussuavena)、彎葉畫眉草(Eragrostiscurvula)具有較強的耐貧瘠、耐旱能力。寧夏古王高速公路邊坡生物防護中沙打旺(Astragalusadsurgens)、紫花苜蓿(Medicagosativa)也具有較強的抗逆性[5]。隨著人們對植被恢復認識的提高，灌木類、藤本攀緩類、野生草本類等植物在公路邊坡防護中不斷被應用[6]。

齊泰高速公路(齊齊哈爾至泰來段)位于松嫩平原中西部地區(qū)，該地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，是松嫩沙地分布的區(qū)域，該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差。本研究以鄉(xiāng)土植物為主，優(yōu)選出紫穗槐(Amorphafruticosa)、檉柳(Tamarixchinensis)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)3種灌木，從耐旱角度出發(fā)進行研究，篩選適合種植在黑龍江西部地區(qū)公路邊坡的護坡植物。由于高速公路邊坡土壤水分在自然條件下難以控制，且土壤未經(jīng)人工淋溶，含有大量NaHCO3，高速公路通車后植物容易受到汽車尾氣的影響，在高速公路邊坡進行試驗不能說明在單一干旱脅迫下植物的生理響應，因此本研究將公路邊坡土壤運回東北林業(yè)大學林學院干旱棚內進行3種灌木的干旱脅迫試驗，并同時于齊泰高速公路K 28+300-K 28+800路段邊坡種植3種灌木。植物在干旱邊坡能夠正常生長是防止公路邊坡水土流失、公路兩側路面塌陷的重要因素，通過研究公路段和干旱脅迫下灌木的生理響應，分析3種灌木在干旱公路邊坡的適應情況，以期為干旱地區(qū)公路護坡植物的選擇及種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料 試驗在東北林業(yè)大學園林學院苗圃干旱棚內和齊泰高速公路實驗公路段邊坡(K 28+300-K 28+600)同步進行。試驗公路段位于齊齊哈爾市昂昂溪區(qū)，當?shù)啬杲邓?15.3 mm，年平均氣溫3.9 ℃，年平均風速3.3 m·s-1，年蒸發(fā)量1 514.8 mm，氣溫年較差41.8 ℃，年日照百分比64%，年日照時數(shù)2 600～2 900 h，生長期(5-9月)日照時數(shù)1 300～1 350 h，氣候屬于干旱半干旱氣候[7]。試驗所用紫穗槐、檉柳、小葉錦雞兒分別為同一母系2年齡實生苗，灌木由黑龍江省泰康縣苗圃提供。于2010年4月25日分別定植于試驗公路段邊坡(株距1 m，行距0.87 m，品字形種植)和干旱棚花盆內?；ㄅ枭峡趶?0 cm，下口徑24 cm，高25 cm，每盆種植1株，栽培基質為齊泰高速公路路基土(土壤為經(jīng)過淋溶處理的公路邊坡土)。

1.2試驗方法 灌木用Hoagland完全營養(yǎng)液澆灌并在溫室中培養(yǎng)，待8月份充分展葉后選擇長勢一致的灌木進行模擬試驗。結合公路實際干旱情況并參考孫存華等[8]對植物進行干旱脅迫的處理方法，通過人工控制水分模擬公路干旱來研究3種灌木對干旱脅迫的生理響應。每種灌木選擇15盆進行干旱脅迫處理，共設置5個脅迫梯度(表1)，每個處理3盆。從2010年8月23日開始，每隔5 d進行1次飽和澆水處理，脅迫共進行21 d(表1)。干旱脅迫結束后，在土壤表層以下10～15 cm取土測定土壤含水量，對照、輕度、中度、重度及極重度脅迫5組處理的土壤含水量分別為17.26%、13.98%、10.7%、7.41%和4.13%。通過馬喜文等[9]對松嫩平原泰來、甘南縣土壤含水量的測定得知，齊泰高速公路路段土壤實際含水量是17%～10%，與本研究受脅迫土壤含水量基本一致。本試驗最低土壤含水量為4.13%，低于上述文獻中最低土壤含水量。

表1 干旱脅迫梯度設計Table 1 Drougt stress gradient design

1.3生理指標的測定 9月13日08:00-09:00分別于干旱棚及試驗公路段摘取葉位相同的3種植物葉片數(shù)枚，將每個脅迫梯度同種植物葉片混合后測定各項生理指標，每處理3次重復。葉片質膜透性(RPP)的測定采用相對電導率法，葉綠素(Chl)含量測定采用丙酮乙醇混合提取后比色法，丙二醛(MDA)含量及可溶性糖(SS)含量測定采用雙組分光光度計法，脯氨酸(Pro)的測定采用磺基水楊酸法，超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)法[10]。

為了利用各項指標對植物的耐旱性進行綜合評價，采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對各指標測定進行定量轉換。如果指標與耐旱性呈正相關：

如果指標與耐旱性呈負相關：

式中，Zij為i品種j指標的耐旱性隸屬函數(shù)值，Xij為i品種j指標的測定值，Ximax和Ximin為各品種中指標的最大和最小測定值。將植物各指標的隸屬函數(shù)值累加起來，求其平均值，隸屬函數(shù)值越大，該品種的耐旱性就越強。

1.4數(shù)據(jù)分析 通過R軟件(R 17.0)進行數(shù)據(jù)處理及分析，采用R軟件進行鄧肯氏新復極差法進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1干旱脅迫對3種灌木葉片質膜透性的影響 紫穗槐RPP隨著脅迫加強,整體變化趨勢為先降低后升高，變化不大；中度脅迫組RPP最低；輕度脅迫組至重度脅迫組，RPP變化不大；極重度脅迫組RPP與對照組相比明顯升高，與其它各處理間差異顯著(P<0.05)。檉柳RPP隨脅迫加強,呈現(xiàn)升高趨勢；極重度脅迫組RPP最大；對照組RPP最?。恢囟让{迫組、極重度脅迫組葉片RPP均與對照組差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒RPP變化在對照組、輕度脅迫組、中度脅迫組間變化不明顯；當?shù)竭_重度脅迫和極重度脅迫時，RPP升高，與對照及輕中度脅迫之間差異極顯著(P<0.01)(表2)。

在同一脅迫強度下，3種灌木葉片RPP大小為紫穗槐>檉柳>小葉錦雞兒。試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至重度脅迫范圍內。

2.2干旱脅迫對3種灌木Chl總量的影響 在輕度脅迫下紫穗槐Chl總量極顯著高于對照(P<0.01)，隨脅迫增強,Chl總量急劇降低,在中度、重度及極重度脅迫下，Chl總量極顯著低于對照(P<0.01)。檉柳葉片Chl總量在3種灌木中最低，每個脅迫梯度下Chl總量均與對照組差異極顯著(P<0.01)，除輕度脅迫下高于對照外，其它脅迫處理下均低于對照。小葉錦雞兒Chl總量在輕度脅迫下極顯著高于對照(P<0.01)，中度和重度脅迫下Chl總量相比對照略有降低，但差異不顯著(P>0.01)，極重度脅迫組的Chl總量減少，極顯著低于對照(P<0.01)(表3)。

表2 干旱脅迫下灌木葉片質膜透性Table 2 Leaf membrane permeability of three shrubs under drought stress %

表3 干旱脅迫下灌木葉片Chl總量Table 3 Leaf total chlorophyll of three shrubs under drought stress mg·g-1

3種灌木Chl總量在輕度脅迫組至極重度脅迫組間均呈現(xiàn)下降趨勢，中度脅迫組與重度脅迫組Chl含量下降趨勢減緩。極重度脅迫組，3種灌木Chl總量均達到最小值。整體上Chl總量依次為紫穗槐>小葉錦雞兒>檉柳。試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至中度脅迫范圍內。

2.3干旱脅迫對3種灌木葉片SOD活性的影響 紫穗槐葉片SOD活性隨著干旱脅迫程度的加劇表現(xiàn)出兩次先升高后降低的過程，對照組SOD活性顯著低于其它處理組(P<0.05)，輕度脅迫組紫穗槐SOD活性最高，與對照組相比差異極顯著(P<0.01)。檉柳葉片SOD活性隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)降低-升高-降低的趨勢，對照組檉柳葉片SOD活性最小，中度脅迫組檉柳葉片SOD活性達到最大值，與其它處理相比差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片SOD活性隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，對照組葉片SOD活性為所有處理中最低，輕度脅迫組葉片SOD活性相比對照組升高，差異極顯著(P<0.01)。輕度脅迫組至中度脅迫組葉片SOD活性略有上升，重度脅迫組葉片SOD活性顯著高于其它處理(P<0.01) (表4)。

隨著干旱脅迫的加劇，紫穗槐和小葉錦雞兒SOD活性都經(jīng)歷了先升高再降低的過程。檉柳SOD活性先稍有降低，然后也呈先升高再降低的趨勢。紫穗槐、檉柳、小葉錦雞兒葉片SOD活性分別于輕度脅迫組、中度脅迫組、重度脅迫組達到最大值，試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至重度脅迫范圍內。

表4 干旱脅迫下灌木葉片SOD活性Table 4 Leaf SOD activity of three shrubs under drought stress U·g-1·h-1FW

2.4旱脅迫對3種灌木葉片MDA含量的影響 紫穗槐葉片MDA含量隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，對照組的MDA含量最低，與其它處理差異顯著(P<0.05),中度脅迫組葉片MDA含量最高，顯著高于對照組(P<0.01)。檉柳葉片MDA含量隨著干旱脅迫加劇呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，對照組MDA含量最低，極重度脅迫組MDA含量最高且顯著高于其它處理(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片MDA含量隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，對照組MDA含量最低與其它處理之間差異顯著(P<0.05)，重度脅迫組MDA含量最高顯著高于其它處理組(P<0.01)(表5)。

紫穗槐與小葉錦雞兒MDA含量變化皆為先升高后降低，不同的是紫穗槐葉片MDA含量在中度脅迫時最高，為對照的3.00倍，而小葉錦雞兒在重度脅迫時最高，為對照的2.16倍。檉柳葉片MDA含量隨著干旱脅迫的加劇逐漸增多，極重度脅迫MDA含量為對照的6.64倍。試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至中度脅迫范圍內。

2.5干旱脅迫對3種灌木葉片可溶性糖含量的影響 紫穗槐葉片SS含量隨脅迫的加劇呈先升高后降低趨勢，中度脅迫組達到最大值，極顯著高于其它處理(P<0.01)，對照與極重度脅迫差異不顯著(P>0.05)。檉柳葉片SS含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢，對照組含量最低，極重度脅迫組含量最高，除了輕度干旱組與中度干旱組差異不顯著外(P>0.05)，檉柳其它處理間差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片SS含量在對照組到重度脅迫組呈上升趨勢，重度脅迫組SS含量最高,重度脅迫組到極重度脅迫組葉片SS含量大幅下降。中度脅迫組、重度脅迫組與對照組、輕度脅迫組及極重度脅迫組間差異均極顯著(P<0.01)(表6)。

3種灌木葉片可SS含量隨著干旱脅迫的加劇變化如下：紫穗槐及小葉錦雞兒SS含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，中度脅迫組紫穗槐SS含量最高，為對照的2.81倍，重度脅迫組小葉錦雞兒SS含量最高，為對照的3.38倍；檉柳的SS含量隨脅迫的加劇一直升高，極重度脅迫組含量最高，為對照的3.48倍。試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至中度脅迫范圍內。

表5 干旱脅迫下灌木葉片MDA含量 Table 5 Leaf MDA content of three shrubs under drought stress μmol·g-1

表6 干旱脅迫下灌木葉片可溶性糖含量 Table 6 Leaf soluble sugar content of three shrubs under drought stress mmol·g-1

2.6干旱脅迫對3種灌木葉片Pro含量的影響 3種灌木Pro含量隨著干旱脅迫加劇不斷增加，均表現(xiàn)為對照組Pro含量最低，極重度脅迫組最高，且二者差異均極顯著(P<0.01)，紫穗槐、檉柳及小葉錦雞兒在極重度脅迫組Pro含量分別是對照組的8.13、75.85和15.68倍。試驗公路段3種灌木生理指標均在輕度至重度脅迫范圍內(表7)。

2.7隸屬度函數(shù)分析 通過對3種灌木干旱脅迫下生理指標隸屬度函數(shù)分析可知，紫穗槐的隸屬函數(shù)度最大，為0.489 23，小葉錦雞兒次之，為0.487 57，檉柳最小，為0.472 38。3種灌木耐干旱的強弱順序為紫穗槐>小葉錦雞兒>檉柳(表8)。

為進一步探討不同干旱脅迫程度下3種灌木適應性高低，對不同脅迫程度單獨對植物生理指標進行隸屬度函數(shù)分析。由表9可以得出，輕度脅迫下，紫穗槐隸屬度函數(shù)值最高；中度脅迫下，檉柳隸屬度函數(shù)值最高；重度脅迫下，小葉錦雞兒隸屬度函數(shù)值最高；極重度脅迫下，紫穗槐隸屬度函數(shù)值最高?？梢?紫穗槐適宜種植在輕度干旱和極重度干旱公路邊坡,檉柳適宜種植在中度干旱公路邊坡,小葉錦雞兒適宜種植在重度干旱公路邊坡。

表7 干旱脅迫下灌木葉片脯氨酸含量Table 7 Leaf proline content of three shrubs under drought stress μg·g-1

表8 3種灌木生理指標隸屬函數(shù)Table 8 Subordinate function analysis of seedlings physiological index

表9 3種灌木不同脅迫程度下生理指標隸屬函數(shù)Table 9 Subordinative function analysis of seedlings physiological index under stress

3 討論

3.1干旱脅迫對灌木葉片膜透性的影響 在不適宜植物生長的條件下，植物細胞原生質膜發(fā)生膜質過氧化，最終產(chǎn)物為MDA，是植物在非生物脅迫下產(chǎn)生自由基和發(fā)生膜損傷的指示器[11]。MDA從膜上釋放后，可以與蛋白質、核酸反應，改變這些大分子的構型，或與之產(chǎn)生交聯(lián)反應，使之喪失功能，還可使纖維素分子間的橋鍵松馳，或抑制蛋白質的合成。MDA的積累可能對膜和細胞造成一定的傷害，所以其含量的變化可以反映細胞膜受損程度[12]。本研究中，MDA含量測定采用雙組分光光度計法，避免可溶性糖對測定的干擾[13]。紫穗槐和小葉錦雞兒葉片MDA含量都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢且分別在中度脅迫組和重度脅迫組達到最大值。MDA含量升高由干旱脅迫引起，而下降過程可能由于這兩種灌木在度過干旱閾值期后表現(xiàn)出一定耐受性和適應性，這與桂世昌等[14]研究的水分脅迫下扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)根系MDA含量變化的趨勢相一致。而檉柳MDA含量則呈現(xiàn)一直升高的趨勢，且到達極重度脅迫時MDA含量高于紫穗槐和小葉錦雞兒。這可能是因為紫穗槐及小葉錦雞兒同屬豆科植物而檉柳為檉柳科植物，不同科屬的植物在各種形態(tài)及理化性質上差距較大，從而造成生理指標差異較大。

細胞膜能控制調節(jié)細胞內外物質的運輸與交換，相對電導率是評定植物對逆境反應的指標之一[15]。膜質過氧化導致膜損壞，使相對電導率增大。細胞膜透性的大小可間接用組織的相對電導率衡量，組織相對電導率越高，說明細胞膜完整性遭到破壞的程度就越大。隨著干旱脅迫程度的加重，3種灌木葉片相對電導率均有不同程度的上升，極重度脅迫組與對照組相比，紫穗槐、檉柳和小葉錦雞兒相對電導率分別增加了13.95%、54.50%和1 370.59%，這與王霞等[16]研究的水分脅迫下檉柳膜透性變化規(guī)律一致?？梢?，干旱脅迫下紫穗槐和檉柳相對電導率受到的影響小于小葉錦雞兒。

3.2干旱脅迫對灌木葉片光合作用的影響 Chl含量是反映植物光合強度的重要指標，在任何不良因子脅迫下，植物均表現(xiàn)出光合作用強度降低，同化產(chǎn)物供應減少的現(xiàn)象。干旱脅迫條件下植物體Chl含量的變化，指示植物對水分脅迫的敏感性，并直接影響光合產(chǎn)量[17]。3種灌木Chl總量變化隨著干旱脅迫的加劇，均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，這與鄒春靜等[18]研究沙地云杉(Picesmongolica)在水分脅迫下Chl總量變化趨勢一致。輕度脅迫組，3種灌木葉片Chl總量相比對照均有一定增加，發(fā)生這種情況可能是因為3種灌木較為適應輕度干旱的土壤條件，從而Chl總量在輕度脅迫時有所升高。輕度干旱至極重度干旱造成Chl總量降低的原因是由氣孔及非氣孔因素兩方面的原因所致，脅迫初期的干旱脅迫引起植物葉片氣孔關閉，阻礙CO2進入葉內，脅迫后期由于非氣孔因素，即蛋白質分解大于合成，葉綠體分解加強，Chl總量下降，從而導致光合作用強度降低[19]。中度脅迫至重度脅迫，紫穗槐和小葉錦雞兒Chl總量下降減緩，檉柳在重度至極重度脅迫下Chl總量下降減緩，說明3種灌木能通過調節(jié)蛋白質分解合成來增強在干旱環(huán)境中的生存能力。

3.3干旱脅迫對灌木葉片抗氧化防御系統(tǒng)的影響 SOD是植物氧代謝中一種極為重要的酶，在整個氧化防御系統(tǒng)中，SOD起著重要作用。干旱脅迫下植物體內SOD等酶的活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關[20]。SOD將O-2歧化為H2O2和O2，影響植物體H2O2和O2的濃度，從而可能在保護系統(tǒng)中處于核心地位[21]。紫穗槐和小葉錦雞兒隨著干旱脅迫加劇，SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，檉柳SOD活性小幅度降低后也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。這與前人研究結果基本一致[22-23]。隨脅迫加劇，3種灌木葉片SOD活性為升高趨勢，在干旱脅迫下3種灌木增加SOD活性，清除活性氧，抵御膜脂過氧化對植物造成的傷害。重度脅迫至極重度脅迫，3種灌木葉片SOD活性均大幅下降，表明植物體內SOD維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性能力是有限的，隨著干旱脅迫的不斷加劇，這種能力會逐漸喪失。

3.4干旱脅迫對灌木葉片滲透調節(jié)的影響 干旱脅迫下，植物不斷地積累Pro以及SS，使細胞維持一定的膨壓[24]，Pro是氨基酸中最為有效的滲透調節(jié)物質[25]，SS是生物體內重要成分，是生物體中的重要能源和碳源，它可以降低水勢，提高植物吸水和保水能力[26]。有研究認為，Pro及SS可以作為滲壓劑進行滲透調節(jié)，從而增強植物保持水分的能力，穩(wěn)定體內的滲壓平衡，還有研究認為，積累的Pro和SS可能作為一種溶劑代替水參與生化反應[27]。3種灌木Pro含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢，均在極重度脅迫下達到最大值。這一變化趨勢與相對電導率變化趨勢呈正相關，這與趙紀東等[28]的結果一致。隨著干旱脅迫的加重，紫穗槐和小葉錦雞兒葉片SS含量先升高后降低，這可能是由于干旱脅迫加劇，水分的進一步缺乏，葉片氣孔關閉，葉綠體類囊體結構受破壞，光合速率顯著下降，光合產(chǎn)物合成受阻，因此，深度干旱脅迫時葉片內SS的積累有可能趨于減慢和停止[29]，檉柳SS一直上升。植物體內Pro和SS的增加保持了細胞與環(huán)境滲透平衡，防止了植物體水分散失，還有可能直接影響體內蛋白質的穩(wěn)定性。

4 結論

紫穗槐、檉柳和小葉錦雞兒在5個干旱脅迫梯度下，通過對Chl、RPP、Pro、MDA、SOD以及SS 6項生理指標測定得出3種灌木能通過自身的反饋調節(jié)機制抵御干旱脅迫帶來的傷害。3種灌木在實驗公路段邊坡的生理指標基本處在干旱試驗對照到中度脅迫之間，說明3種灌木在齊泰高速公路能適應更加干旱的土壤環(huán)境。通過對生理指標的隸屬函數(shù)分析得出，3種灌木對干旱脅迫適應性由高至低依次為：紫穗槐>小葉錦雞兒>檉柳。紫穗槐適宜種植在輕度干旱和極重度干旱邊坡，檉柳適宜種植在中度干旱邊坡，小葉錦雞兒適宜種植在重度干旱邊坡。

試驗公路段3種灌木立地條件比干旱棚內差(種苗至采樣僅下過兩場小雨，僅在種苗后澆過一次透水)，但是各項生理指標很少達到重度脅迫水平，且均未達到極重度脅迫水平，說明3種灌木適應公路試驗段的立地條件，可以作為齊泰高速公路護坡植物。在干旱脅迫試驗過程中發(fā)生了灌木根系在花盆中盤旋生長，甚至有根系通過滲水孔生長出花盆外的現(xiàn)象，在一定程度上對試驗造成影響，在以后的試驗中應采用大型種植槽對灌木進行種植，以防止花盆影響根系自然生長。

[1] 王云,龍春林,劉怡濤,等.植物在高速公路邊坡防護中的應用[J].水土保持研究,2005,12(6):199-202.

[2] 孫書存,包維楷.恢復生態(tài)學[M].北京:化學工業(yè)出版社,2005.

[3] 劉春霞,韓烈保.高速公路邊坡植被恢復研究進展[J].生態(tài)學報,2007,27(5):2090-2098.

[4] 胥曉剛.高速公路陸域生態(tài)恢復研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學,2004.

[5] 張淑娥,王思成,蘭劍,等.寧夏古王高速公路邊坡生物防護植物選擇研究Ⅱ草本植物抗性研究[J].寧夏農(nóng)學院學報,2004,25(2):29-32.

[6] 陳迎輝,朱開明,羅懷斌.攀援植物在潭邵高速公路石方邊坡綠化中的應用技術[J].湖南林業(yè)科技,2004,31(2):33-35.

[7] 中國氣象局,國家氣象信息中心.中國地面國際交換站氣候標準值年值數(shù)據(jù)集(1961-2000) [EB/OL].[2012-01-01] (2000-01-01) http://cdc.cma.gov.cn.

[8] 孫存華,李揚,賀鴻雁,等.藜對干旱脅迫的生理生化反應[J].生態(tài)學報,2005,10(25):2556-2561.

[9] 馬喜文,陳棣,榮建東.松嫩平原西部旱作農(nóng)業(yè)區(qū)旱情分析[J].黑龍江水專學報,2004(3):48-49.

[10] 中國科學院上海植物研究所.現(xiàn)代植物生理學實驗指南[M].北京:科學出版社,2004.

[11] Alexieva V,Sergiev I,Mapelli S,etal.The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat[J].Plant, Cell and Environment,2001,24:1337-1344.

[12] 姜英淑,陳書明,王秋玉,等.干旱脅迫對2個歐李種源生理特征的影響[J].林業(yè)科學,2009,45(6):6-10.

[13] 趙世杰,許長城,鄒琦,等.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學通訊,1994,30(3):207-210.

[14] 桂世昌,楊峰,張寶藝，等.水分脅迫下扁穗牛鞭草根系保護酶活性變化[J].草業(yè)學報,2010,19(5):278-282.

[15] 王友保,劉登義.Cu、As及其復合污染對小麥生理生態(tài)指標的影響[J].應用生態(tài)學報,2001,12(5):773-776.

[16] 王霞,侯平,尹林克,等.水分脅迫對檉柳組織含水量和膜透性的影響[J].干旱區(qū)研究,1999,16(2):12-15.

[17] Reuveni J,Gale J,Zeroni M.Differentiating day from night effects of high ambient [CO2] on the gas exchange and growth ofXanthiumstrumariumL exposed to salinity stress[J].Annals of Botany,1997,79:191-196.

[18] 鄒春靜,韓士杰,徐文鐸,等.沙地云杉生態(tài)型對干旱脅迫的生理生態(tài)響應[J].應用生態(tài)學報,2003,14(9):1446-1450.

[19] 夏陽.水分逆境對果樹脯氨酸和葉綠素含量變化的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學學報,1993,28(1):26-31.

[20] 陳善福,舒慶堯.植物耐干旱脅迫的生物學機理及其基因工程研究進展[J].植物學通報,1999,16(5):555-560.

[21] 閻成士,李德全，張建華.植物葉片衰老與氧化脅迫[J].植物學通報,1999,16(4):398-404.

[22] Jimenez C,Pick U.Differential reactivity of [beta]-carotene isomers fromDunaliellabardawiltoward oxygen radicals[J].Plant Physiology,1993,101:385-390.

[23] 蔣明義,楊文英,徐江，等.滲透脅迫誘導水稻幼苗的氧化傷害[J].作物學報,1994b,20(4):733-738.

[24] McCue K F.Hanson A D.Drought and salt tolerance:Towards understanding and application [J].Trends in Biotechnology,1990,8:358-362.

[25] 李德全,鄒琦,程炳嵩.植物滲透調節(jié)研究進展[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報,1991,22(1):87-90.

[26] Dure L.Plant responses to cellular dehydration during environment stress[J].Plant Physiology,1993,103(10):91-93.

[27] Bohnert H J,Jensen R G.Strategies for engineering water-stress tolerance in plants[J].Trends in Biotechnology.1996,14:89-97.

[28] 趙紀東,傅華,吳彩霞.水分脅迫對白刺幼苗生物量和滲透調節(jié)物質積累的影響[J].西北植物學報,2006,26(9):1788-1793.

[29] 潘瑞熾,王小菁,李娘輝.植物生理學[M].北京:高等教育出版社,2004:102-104.