梁燕嬌 喬 聰 白 雪 侯建偉
(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),長(zhǎng)春,130118)
萬壽菊(Tagetes erecta L.)原產(chǎn)于墨西哥,又名臭芙蓉,為菊科萬壽菊屬植物。是園林綠化最常用的花卉,其栽培周期短,觀賞性高[1]。目前,北方大多城市為改善冬季城市交通狀況使用化學(xué)融雪劑除雪,融雪劑的殘留會(huì)影響到園林植物的正常生長(zhǎng)[2-3]。氮素是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要元素之一,施加不同濃度的氮素會(huì)對(duì)融雪劑脅迫下的萬壽菊生長(zhǎng)產(chǎn)生什么樣的作用目前尚缺少研究。試驗(yàn)以萬壽菊為試材,模擬化學(xué)融雪劑脅迫環(huán)境,就融雪劑脅迫下氮素對(duì)蕾期萬壽菊生理指標(biāo)的影響進(jìn)行研究,以期認(rèn)識(shí)融雪劑對(duì)草本花卉的傷害機(jī)理,揭示其在化學(xué)融雪劑脅迫下的適應(yīng)性機(jī)制,以及施用氮素對(duì)脅迫的緩解作用。
試材選用黃色萬壽菊‘拳王’。試驗(yàn)用融雪劑為RXJ 型融雪劑,由長(zhǎng)春市經(jīng)緯化工股份合作公司提供,試驗(yàn)用氮素為尿素,氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46%。試驗(yàn)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林試驗(yàn)基地進(jìn)行。2011年4月7日播種,栽培基質(zhì)為V(原土)∶ V(草炭)∶ V(爐渣)=3∶ 2∶ 1,待萬壽菊幼苗長(zhǎng)出2 片真葉后分苗。5月28日選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株移栽到裝有等量基質(zhì)、規(guī)格為55 cm ×30 cm ×10 cm 的栽培槽中,每個(gè)栽培槽定植15 株,定植植株隨機(jī)排列。
試驗(yàn)設(shè)融雪劑和氮素為2 個(gè)試驗(yàn)因素,采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),在遮雨棚內(nèi)進(jìn)行,設(shè)5 個(gè)融雪劑水平:T0=0、T1=50 mmol·L-1、T2=100 mmol·L-1、T3=200 mmol·L-1、T4=300 mmol·L-1,設(shè)3 個(gè)氮素水平:N0=0、N1=80 mmol·L-1、N2=120 mmol·L-1。對(duì)處在蕾期的萬壽菊植株各處理澆施融雪劑溶液1次,7 d 后取其上部功能葉測(cè)定各項(xiàng)生長(zhǎng)和生理指標(biāo)后對(duì)其進(jìn)行施氮素處理,各處理澆氮素的同時(shí)澆恒定濃度的磷、鉀肥(P =200 mmol·L-1、K =200 mmol·L-1),每7 d 1 次,每次施氮素7 d 后取植株上部功能葉測(cè)定各項(xiàng)生長(zhǎng)和生理指標(biāo)后進(jìn)行下一次施氮素處理,共施氮素4 次,每個(gè)處理3 次重復(fù)(表1)。
丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用文獻(xiàn)[4]的方法測(cè)定。數(shù)據(jù)用Microsoft Excel(2003)和DPS(v7.05版)軟件處理。
表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
由表2可見,脅迫第一周后,隨著融雪劑濃度的增加萬壽菊植株MDA 質(zhì)量摩爾濃度呈遞增趨勢(shì),T4N0和T4N2與其他處理相比顯著性強(qiáng)。在使用氮素緩解第二周后,萬壽菊植株MDA 質(zhì)量摩爾濃度隨融雪劑濃度的增加明顯下降,經(jīng)T1N0、T2N0、T3N0、T4N0處理的MDA 質(zhì)量摩爾濃度分別是對(duì)照植株CK1 的117%、129%、141%、146%;經(jīng)T1N1、T2N1、T3N1、T4N1處理的MDA 質(zhì)量摩爾濃度分別是對(duì)照植株CK2 的108%、104%、95%、100%;經(jīng)T1N2、T2N2、T3N2、T4N2處理的MDA 質(zhì)量摩爾濃度分別是對(duì)照植株CK3 的109%、95%、105%、127%;經(jīng)T1N1、T2N1、T3N1、T4N1處理的相對(duì)于對(duì)照植株CK2 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度比第一周降低了0、23%、40%、35%,說明當(dāng)?shù)貪舛葹?0 mmol·L-1時(shí)T3N1的緩解效果最好。T1N2、T2N2、T3N2、T4N2相對(duì)于對(duì)照植株CK3 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度比第一周降低了7%、49%、43%,37%,這說明當(dāng)?shù)貪舛葹?20 mmol·L-1時(shí),T2N2、T3N2緩解效果較好。當(dāng)?shù)貪舛葹? mmol·L-1時(shí)緩解效果不明顯。第四周后,隨著融雪劑濃度的增加,萬壽菊植物MDA 質(zhì)量摩爾濃度整體顯示出緩慢上升趨勢(shì),其中T3N1上升最明顯,比第二周增加了0.004 mmol·L-1,這是因?yàn)榇藭r(shí)萬壽菊處于現(xiàn)蕾盛期需要大量的營(yíng)養(yǎng),花與葉爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng),植物體本身無法滿足此時(shí)的營(yíng)養(yǎng)需要,植株葉片生長(zhǎng)狀況欠佳的原因。第五周后,萬壽菊已過現(xiàn)蕾盛期,對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求量減小,植株MDA質(zhì)量摩爾濃度總體表現(xiàn)為輕度下降,氮素濃度為120 mmol·L-1情況下萬壽菊植株MDA 質(zhì)量摩爾濃度下降幅度較氮素濃度為0 mmol·L-1和80 mmol·L-1的明顯。
表2 氮素對(duì)融雪劑脅迫下萬壽菊丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響
由表3可以看出,脅迫后各處理之間差異顯著,不同氮素梯度下隨著融雪劑濃度的增加,萬壽菊葉片的SOD 活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì),當(dāng)?shù)貪舛葹镹0時(shí),在融雪劑濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值971.75 U·g-1·min-1,明顯高于對(duì)照,說明一定強(qiáng)度的融雪劑可以使萬壽菊葉片的SOD 活性上升以適應(yīng)逆境脅迫;當(dāng)融雪劑濃度達(dá)到300 mmol·L-1時(shí),脅迫超出了其忍耐范圍,SOD 活性下降,萬壽菊植株葉片活性氧的產(chǎn)生和清除能力不能保持動(dòng)態(tài)平衡。緩解后SOD 活性明顯下降,各處理之間差異性仍表現(xiàn)顯著,SOD 活性的變化趨勢(shì)和脅迫后大體一致,在各濃度氮素水平下T3N0、T3N1、T3N2的SOD 活性分別達(dá)到最高值631.48、570.92、495.27 U·g-1·min-1,且在此情況下T3N0、T3N1、T3N2的SOD 活性與脅迫后相比下降幅度最明顯,分別降 低 了340. 27、319. 57、410. 77 U·g-1·min-1??梢婋S著融雪劑濃度的增加,120 mmol·L-1氮素對(duì)200 mmol·L-1融雪劑脅迫的緩解效果最顯著。
表3 氮素對(duì)融雪劑脅迫下萬壽菊SOD 活性、可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響
由表3可以看出,緩解前后萬壽菊植株葉片中可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)基本相同,隨著融雪劑濃度的增加,萬壽菊植株葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降的趨勢(shì),不同的是可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)更劇烈一些。脅迫后不同氮素濃度情況下,200 mmol·L-1融雪劑處理的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著提高,當(dāng)融雪劑濃度繼續(xù)增加時(shí),脅迫太嚴(yán)重,植株不能產(chǎn)生大量可溶性糖。緩解后各處理可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所下降,各氮素水平下T3N1、T3N2下降幅度最大,分別下降了0.89、0.83。緩解后可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均下降且各處理間差異性顯著,在0 mmol·L-1氮素水平下,可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降不明顯,在80 mmol·L-1、120 mmol·L-1氮素水平下可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降較明顯。在各濃度融雪劑處理下,高濃度融雪劑較低濃度融雪劑處理下可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降明顯,在200 mmol·L-1融雪劑處理下可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降尤為顯著。
SOD 的主要作用是清除活性氧自由基,其活性越高,清除活性氧的能力就越大[5-6]。在相同融雪劑處理下,萬壽菊植株葉片的SOD 活性隨氮素水平的提高而降低,不同濃度融雪劑情況下,SOD 活性的下降幅度隨融雪劑濃度的增加先增加后降低,在融雪劑濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值。但當(dāng)融雪劑濃度繼續(xù)增加到300 mmol·L-1時(shí),由于脅迫程度過于嚴(yán)重,萬壽菊植株不能承受,高氮與低氮水平下植株SOD 活性降幅都較小,可見萬壽菊耐脅迫和緩解能力是有限的,在萬壽菊可承受的脅迫范圍內(nèi)施加氮素對(duì)植株有保護(hù)作用。
MDA 是膜脂過氧化產(chǎn)物的主要物質(zhì)之一,其質(zhì)量摩爾濃度的高低是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用強(qiáng)弱和脂膜破壞程度的重要指標(biāo)[7-8]。融雪劑在逆境條件下,植物細(xì)胞產(chǎn)生的自由基增多,自由基啟動(dòng)膜脂過氧化作用,導(dǎo)致膜的損傷和破壞從而積累MDA。在各濃度融雪劑處理下,MDA 質(zhì)量摩爾濃度隨氮素水平的提高而降低。此現(xiàn)象在濃度為200 mmol·L-1融雪劑處理下更為明顯,當(dāng)融雪劑濃度達(dá)到300 mmol·L-1時(shí)脅迫受害過于嚴(yán)重,MDA 質(zhì)量摩爾濃度下降幅度變小,施加氮素有利于減輕鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害。
可溶性糖和可溶性蛋白是植物體內(nèi)廣泛存在的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可以增強(qiáng)細(xì)胞的持水能力,減小鹽脅迫造成的傷害,增強(qiáng)植株細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)能力[9-10]。脅迫后隨著融雪劑濃度的增加萬壽菊植株葉片中可溶性糖、可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)首先呈上升趨勢(shì)。不同氮素濃度水平下,200 mmol·L-1融雪劑處理下可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高值,當(dāng)融雪劑濃度繼續(xù)增加時(shí),脅迫太嚴(yán)重細(xì)胞失水,細(xì)胞膜受到損傷產(chǎn)生膜泄露現(xiàn)象,離子和可溶性有機(jī)物質(zhì)失去平衡,此時(shí)滲透調(diào)節(jié)能力不能阻擋生理上的惡化過程[11],不能產(chǎn)生大量可溶性糖和可溶性蛋白。緩解后經(jīng)氮素各處理的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所下降,且120 mmol·L-1氮素水平比0、80 mmol·L-1氮素水平緩解效果好,融雪劑濃度為200 mmol·L-1時(shí)緩解效果最明顯。
[1] 何春美. 萬壽菊應(yīng)用價(jià)值與栽培技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè),2008(10):10.
[2] 叢日晨,李芳,古潤(rùn)澤.融雪劑對(duì)城市園林植物傷害機(jī)理的研究[J].中國(guó)園林,2005,21(12):60 -64.
[3] Godwin K S,hafner S D,buff M F. Long-term trends in sodium and chloride in the Mohawk river,New York:The effect of fifty years of road-salt application[J]. Environmental Pollution,2003,12(2):273 -281.
[4] 張治安,張美善.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004.
[5] 王麗萍,崔美香,孟艷玲. NaCl 脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(4):170 -173.
[6] 朱士農(nóng),郭世榮,張愛慧,等.NaCl 脅迫對(duì)西瓜嫁接苗葉片抗氧化酶活性及光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2008,28(11):2285 -2291.
[7] 馬麗清,韓振海,周二峰.鹽脅迫對(duì)珠美海棠和山定子膜保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].果樹學(xué)報(bào),2006,23(4):95 -99.
[8] 高永生,王鎖民,張承烈.植物鹽適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(2):126.
[9] 劉會(huì)超,姚連芳,孫振元.華北地區(qū)7 種野生宿根花卉植物耐鹽性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2005,18(2):187 -190.
[10] 劉會(huì)超,孫振元,彭鎮(zhèn)華.NaCl 脅迫對(duì)五葉地錦生長(zhǎng)及某些生理特性的影響[J].林業(yè)科學(xué),2004,40(6):63 -67.