中國刺槐次生種源對環(huán)境適應(yīng)性比較分析1)

趙 妙 張 軍 王進(jìn)茂 谷俊濤

(華北電力大學(xué)，保定，071001) (河北農(nóng)業(yè)大學(xué))

刺槐(Robinia pseudoacacia L.)是豆科雙子葉植物，原產(chǎn)美國東部，17 世紀(jì)傳入歐洲，19 世紀(jì)從歐洲傳入亞洲［1］。刺槐在中國屬于外來樹種，經(jīng)100 多年的種植幾乎遍布于全國各地，面積在1 000 萬hm2以上，已演化為我國的一個鄉(xiāng)土樹種。已有學(xué)者對我國刺槐進(jìn)行了廣泛研究，在刺槐的培育、養(yǎng)護(hù)和開發(fā)利用方面積累了豐富資料［2－6］。經(jīng)多年發(fā)展，刺槐在我國已形成了次生種源。顧萬春等［7］研究了我國9 個刺槐次生種源的遺傳差異，首次證明我國刺槐次生種源經(jīng)濟(jì)性狀存在真實遺傳差異，并依據(jù)生產(chǎn)力和適應(yīng)性評價，選擇出3 個適應(yīng)當(dāng)?shù)亓⒌貤l件的優(yōu)良次生種源。梁玉堂等［8］測試了我國9 個刺槐次生種源的抗熱性生理指標(biāo)，證明我國不同生態(tài)區(qū)的次生種源在高溫適應(yīng)性方面存在著差異。研究刺槐次生種源的分布和差異可以綜合評價我國刺槐資源，揭示刺槐群體遺傳多樣性，為合理利用刺槐資源提供依據(jù)和材料。筆者從2003年開始搜集我國不同地區(qū)的19 個刺槐種源，并追蹤其種源生長狀況，對于刺槐生長性狀的種源差異、種源與環(huán)境互作、種源穩(wěn)定性及地理變異模式，以及我國刺槐群體的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性水平［9－11］的研究表明，刺槐種源間形成了明顯的地理變異模式［12］。本文進(jìn)一步研究19個刺槐種源在種植地的競爭適應(yīng)變化，比較種源間競爭能力，以確定在種植地有發(fā)展?jié)摿Φ姆N源。

1 材料與方法

1.1 種子收集

廣泛搜集中國不同地區(qū)刺槐種子，包括吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、甘肅、山西、陜西、河北、河南、天津、山東、湖北、安徽、云南等省份，共收集次生群體刺槐種子19 份。

1.2 試驗安排

2004年春季，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)基地對19個刺槐次生種源群體進(jìn)行育苗。2005年春天進(jìn)行刺槐苗的移栽，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)基地建立刺槐群體試驗林，試驗安排為:土壤質(zhì)地為壤土，3月29日造林，供試的19 個刺槐群體在田間采用隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積92 m2，每個小區(qū)10 株，設(shè)3 次重復(fù)，每個種源初始數(shù)量為30 棵，行距0.8 m，株距0.6 m，4月5日平茬。

1.3 數(shù)據(jù)處理

自2005年起，每年秋天在刺槐落葉后，統(tǒng)計本年度刺槐存活的個體數(shù)，測定存活個體的樹高(地面到植株最高處的距離)和胸徑(地面1.3 m 植株的直徑)，分析各年度刺槐的生長和形態(tài)特征。采用Excel 軟件和SPSS 統(tǒng)計軟件對形態(tài)學(xué)性狀變異進(jìn)行分析。

19 個刺槐種源5 a 間各年度生長的存活率、樹高和胸徑等性狀的顯著性差異分析，選用方差分析或非參數(shù)檢驗Nemenyi 法進(jìn)行種源間差異的多重比較(a=0.05)。

利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)分析法，對19 個刺槐種源5 a 間各年度生長的存活率、樹高和胸徑等多個性狀進(jìn)行綜合分析，進(jìn)而做出每個群體的綜合評價。

確定各性狀的隸屬函數(shù)值:

Xu=(X－Xmin)/(Xmax－Xmin)。

式中:X 為各個種源的某一性狀的測定值;Xmax為所有種源中該測定值的最大值;Xmin為該性狀中的最小值。若呈負(fù)相關(guān)，則Xu=1 －(X －Xmin)/(Xmax－Xmin)。

將每個種源各性狀的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，計算其平均值。平均值越大，說明種源的生長狀況越好，即該種源對環(huán)境的適應(yīng)及競爭能力越強，反之則弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺槐不同群體生長狀況

自2005年至2009年秋天，連續(xù)5 a 測定刺槐各個種源的生長狀況。每年各個種源的存活個體數(shù)、存活率及多重比較Nemenyi 檢驗結(jié)果列于表1。

表1 19 個刺槐種源各年度的存活數(shù)量及存活率

從2005年春季平茬至秋天落葉，經(jīng)1 a 的生長，19 個刺槐種源的存活率均為100%。在2006年，19個刺槐種源中種源12、種源17 和種源18 的存活率為100%，其余16 個種源都出現(xiàn)了死亡個體，但19個種源的存活率沒有顯著性差異。在2007年，19 個刺槐種源中部分種源的存活率出現(xiàn)了顯著性差異，其中:種源12 的存活率最高，為86.67%;種源13 的存活率最低，為66.67%。2008年和2009年，19 個種源的存活率都呈現(xiàn)下降趨勢，部分種源的存活率達(dá)到顯著性差異，但種源間的存活率差異性表現(xiàn)為不穩(wěn)定變化，如種源12 和種源13 的存活率在2007年表現(xiàn)為顯著性差異，而在隨后的2008年和2009年，兩種源的存活率又表現(xiàn)為差異不顯著。在2009年，種源4 的存活率最高，為83.33%;種源15 和種源16 的存活率最低，為53.33%。

19 個刺槐種源經(jīng)過3 個年度的生長，存活率出現(xiàn)顯著性差異。由于每個種源都有各自的遺傳結(jié)構(gòu)組成，而且個體間存在差異，在種植密度大的情況下，隨著個體的生長，對環(huán)境資源要求加大，個體之間出現(xiàn)對環(huán)境資源的競爭，競爭力弱的個體被淘汰。19 個種源間存活率差異性出現(xiàn)的不穩(wěn)定變化，可能是因為各個種源的個體尚處于幼年階段，未形成絕對的生長優(yōu)勢，隨著競爭的進(jìn)一步加大，種源間的存活率仍在變化，即經(jīng)過5 個生長年度仍不能確定19個刺槐種源存活率的固定差異性。

2.2 刺槐不同種源生長變異

統(tǒng)計19 個刺槐種源第5年生長的樹高與胸徑，并計算19 個種源樹高與胸徑的均值、最大最小值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)，將19 個種源的樹高和胸徑均值分別進(jìn)行非參數(shù)多重比較Nemenyi 檢驗和方差分析，比較結(jié)果見表2。

表2 2009年度19 個種源樹高與胸徑基本數(shù)據(jù)

經(jīng)過5 個年度的生長，19 個刺槐種源的樹高平均值為6.15 m，樹高平均值范圍為5.65(種源2)～6.61 m(種源17)，種源間的樹高平均值差異性達(dá)顯著性水平，每一個種源內(nèi)個體間的樹高差異性更是達(dá)顯著性水平。19 個刺槐種源的胸徑平均值為4.87 cm，胸徑平均值范圍為4.28(種源4)～5.48 cm(種源17)，種源間的胸徑平均值差異性達(dá)顯著性水平，每一個種源內(nèi)個體間的胸徑差異性同樣達(dá)顯著性水平。

種源間和種源內(nèi)樹高和胸徑的差異代表了刺槐群體間和個體間生長的差異。種源內(nèi)個體間的生長差異一方面受自身遺傳的影響，在環(huán)境資源緊張時還與自身的競爭能力有關(guān)。經(jīng)過5 個年度的生長，種源17 的樹高平均值和胸徑平均值都最大，分別為6.61 m 和5.48 cm;種源2 的樹高平均值最小，為5.65 m，種源4 的胸徑平均值最小，為4.28 cm。但種源4 的存活率比種源17 高，因此，要比較種源間對環(huán)境適應(yīng)性能力，還要綜合考慮各個種源的形態(tài)生長性和存活率的差異。

2.3 刺槐種源綜合評價

采用隸屬函數(shù)值法對19 個刺槐種源進(jìn)行綜合評價，得出19 個刺槐種源的形態(tài)(樹高、胸徑)數(shù)據(jù)和存活率3 個方面的隸屬函數(shù)值的綜合排序位次，結(jié)果見表3。

表3 19 個刺槐種源的生長狀況的隸屬函數(shù)值及綜合評價

綜合考慮各個種源的樹高、胸徑以及存活率，種源17 的隸屬函數(shù)平均值最大，為0.888 9;種源16的隸屬函數(shù)平均值最小，為0.184 0。種源17 的平均樹高和胸徑在19 個種源中均最大，存活率為73.33%，在19 個種源中也比較高，因而表現(xiàn)最為突出，說明該種源在本地適應(yīng)程度最好;而種源16 在19 個種源中的存活率最小，為53.33%，平均樹高和胸徑雖然不是最小，但樹高和胸徑的平均值與最小樹高和胸徑的平均值無顯著差別，說明種源16 在本地適應(yīng)程度最差。

3 結(jié)論與討論

生物通過適應(yīng)環(huán)境而存在，植物群體形態(tài)特性是植物群體基因型適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的綜合表現(xiàn)，分布范圍廣的物種，其生長特性和遺傳組成往往呈現(xiàn)典型的地理變異模式。文獻(xiàn)報道［13］，不同產(chǎn)地的樹種種源存在顯著的遺傳差異并多呈緯向變異模式，且低緯度的種源生長速度快于高緯度的種源。在中國，刺槐屬外來樹種，種植有100 多年歷史，已演變?yōu)猷l(xiāng)土樹種，且形成了次生種源［7－8］。王玉等［12］對種植在石家莊高邑、邢臺沙河和保定市3 個試驗點的我國19 個刺槐次生種源4年生的試驗林進(jìn)行了調(diào)查，研究了其生長性狀方面的種源差異、種源與環(huán)境互作、種源穩(wěn)定性及地理變異模式，發(fā)現(xiàn)刺槐樹高性狀不存在顯著的種源差異，而胸徑在種源之間差異顯著，并運用AMMI 模型及Eberhart ＆ Russell 進(jìn)行了聯(lián)合回歸分析，表明刺槐種源間形成了明顯的地理變異模式。本文比較并分析了我國19 個刺槐次生種源種植在河北省保定生態(tài)條件下5 個年度的存活率及形態(tài)生長特性，種源17 的隸屬度平均值最大，種源16 的隸屬度平均值最小，初步表明種源17在本地適應(yīng)程度最好，而種源16 在本地適應(yīng)程度最差。19 個刺槐次生種源在河北省生態(tài)條件經(jīng)過5個年度的生長，未表現(xiàn)出明顯的地理變異模式，可能是因為19 個刺槐次生種源生長年度較短，種源個體間仍有激烈競爭，自我稀疏選擇還在進(jìn)行的緣故，另外，從樹高和胸徑的標(biāo)準(zhǔn)差可以看出，當(dāng)種源存活率基本穩(wěn)定時再分析19 個刺槐次生種源的形態(tài)生長特性，其地理變異模式可能會更清晰。

物種長期適應(yīng)不同自然環(huán)境條件可產(chǎn)生豐富的種內(nèi)遺傳變異，使得物種往往存在顯著的種源間和種源內(nèi)個體間的性狀差異，形成適應(yīng)一定生態(tài)環(huán)境的生態(tài)型。特定的生態(tài)型有一定的遺傳結(jié)構(gòu)，影響一個物種遺傳結(jié)構(gòu)的內(nèi)部因素有突變、交配系統(tǒng)、遺傳漂變、基因流動等，而外部因素如自然選擇及人類影響等對物種群體的遺傳結(jié)構(gòu)也有顯著影響［14－16］。逆境對植物群體遺傳結(jié)構(gòu)有選擇作用，在研究鹽脅迫對刺槐群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響［17］中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下刺槐群體的SSR 標(biāo)記遺傳參數(shù)發(fā)生了改變，隨著鹽濃度的增加，刺槐群體中平均位點雜合體越來越多，說明鹽脅迫對刺槐群體的遺傳結(jié)構(gòu)有定向選擇作用。在利用等位酶標(biāo)記對本文19 個刺槐群體的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性水平的研究中，通過與歐洲刺槐群體的比較，發(fā)現(xiàn)我國刺槐群體具有較高的遺傳多樣性，在等位酶水平未形成明顯的地理變異規(guī)律或模式［9，18］。本研究中的19 個刺槐次生種源在河北保定生態(tài)條件下會有重新適應(yīng)的變化，在高密度種植條件下的5 個試驗?zāi)甓戎?，隨著個體的生長，種源內(nèi)和種源間競爭激烈，競爭存在自疏現(xiàn)象，競爭能力強的個體存活下來，經(jīng)過自然選擇與淘汰，刺槐群體的遺傳結(jié)構(gòu)可能會發(fā)生改變。對比研究19 個刺槐次生種源遺傳結(jié)構(gòu)經(jīng)過5 個年度的變化，有利于分析群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，發(fā)掘和利用適應(yīng)特定環(huán)境的刺槐次生種源和種源內(nèi)的優(yōu)良個體。

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