乳菇屬真菌化學成分及其生物活性研究進展

楊 穎，鮑泥滿，邵紅軍，，王艷麗，朱 黎，段玉峰*

1陜西師范大學食品工程與營養(yǎng)科學學院，西安 710062;2中國科學院昆明植物研究所植物化學與西部植物資源持續(xù)利用國家重點實驗室，昆明 650204;3云南大學省部共建教育部自然資源藥物化學重點實驗室，昆明 650091

乳菇屬(Lactarius)真菌系擔子菌亞門(Basidiomycetes)層菌綱(Hymenomycetes)傘菌目(Agaricales)紅菇科(Russulaceae)，其新鮮子實體遭受機械損傷時，滲出乳汁樣的液體，乳液的顏色和味道因種而異。乳菇屬真菌廣布全球，常與生于夏秋季林地的松柏類、楊柳目、殼斗目等針闊葉樹種形成外生菌根菌，散生、叢生或群生于朽木或地上［1］。全世界已知乳菇屬真菌約500余種［2］，中國現(xiàn)有記錄的共128種和12個變種［3］，其中食用菌27種，藥用菌10 種，有毒菌11 種［4］。

1 乳菇屬真菌的化學成分

董丁等［5-10］學者綜述了2000年以前發(fā)表的乳菇屬真菌化學成分及其生物活性，而筆者針對2000～2012年主流期刊所發(fā)表的從該屬真菌中分離得到的多種結(jié)構類型的次生代謝產(chǎn)物及其生物活性進行綜合分析和論述。

1.1 倍半萜

這是乳菇屬真菌最普遍亦是最有代表性的次生代謝產(chǎn)物，大量的 Lactarane，Marasmane和 Secolactarane骨架的倍半萜幾乎存在于乳菇屬真菌的所有的種中，而 Drimane，F(xiàn)arnesanl，Glutinopallane，Guaiane，Isolactarane以及 Protoilludane骨架的倍半萜至今只從乳菇屬真菌部分的種中分離出來，以此可作為化學分類上的標志物，從而提供并簡化了分類學上的鑒定方法［5-11］。

1.1.1 Lactarane 型倍半萜

Lactaranes型倍半萜主要發(fā)現(xiàn)于乳菇屬和紅菇屬(Russula)真菌中［5-11］。從紅褐乳菇(L.rufus)子實體中分離出綠色倍半萜rufuslactone(1)［12］。從紅汁乳菇(L.hatsudak)子實體中分離出 rufuslactone(1)和 lactarorufin A(4)［13］。從絨白乳菇(L.vellereus)子實體中分離出罕見的高度官能團化倍半萜velleratretraol(2)［14］，1，2-dehydrolactarolide A(3)，lactarorufin A(4)，3-O-ethyllactarolide A(5)和 3-O-ethyllactarolide B(14)［15，16］。從 L.subpiperatus 子實體中分離出 lactarorufin A(4)和 lactarolide A(6)［16］。從亞絨蓋乳菇(L.subvellereus)子實體中分離出 subvellerolactones B(7)，D(10)，E(11)，lactarorufin A(4)，lactarolide A(6)，化合物(15)和(16)［17］。從 L.repraesentaneus子實體中分離出 repraesentin D(8)和 E(9)［18］。從辣乳菇(L.piperatus)子實體中分離出 lactarorufin A(4)，blennin A(12)和 D(13)［19］。

1.1.2 Protoilludane 型倍半萜

高等真菌中報道最多的倍半萜就是該類型，這是因為protoilludane是許多倍半萜生物合成的交叉路口［5-11］。從 L.atlanticus子實體中分離出 atlanticones A(17)，B(19)，C(20)和 D(21)［20］。從辣乳菇子實體中分離出 isoplorantinone(18)［19］。從 L.repraesentaneus子實體中分離出repraesentinA(22)，B(23)和 C(24)［21］。

1.1.3 Humulene 型倍半萜

從毛腳乳菇(L.hirtipes)子實體中分離出化合物(27)，這是第一個從高等真菌中分離出的Humulene型倍半萜［22］。隨后從細質(zhì)乳菇(L.mitissimus)子實體中分離出mitissimols A(28)及其衍生物(30)和(31)，以及 mitissimols B(32)，C(29)，D(33)，E(34)，F(xiàn)(35)和 G(36)［23-25］。

1.1.4 Guaiane 型倍半萜

該類型倍半萜一般是從乳汁有顏色的乳菇屬真菌中分離得到的［5-11］。從松乳菇(L.delicious)子實體中分離出紫色薁類色素(37)，紫紅色薁類色素(40)和亮紅色薁類色素(42)［26，27］。從紅汁乳菇子實體中分離出紫色薁類色素(38)，紫紅色薁類色素(39)，(41)和綠色薁類色素(43)［28，29］。

1.1.5 其它類型倍半萜

從絨邊乳菇(L.pubescens)子實體中分離出Marasmane型倍半萜pubescenone(44)，和Secolactarane型倍半萜lactaral(52)［30］。從辣乳菇子實體中分離出Marasmane型倍半萜45，46，Isolactarane型倍半萜isolactarorufin(48)，Illudane型倍半萜49，Eudesmane型倍半萜 50［31］和 Secolactarane 型倍半萜 53［19］。從絨白乳菇子實體中分離出Marasmane型倍半萜45～47，Isolactarane 型倍半萜 isolactarorufin(48)［15］。從L.repraesentaneus子實體中分離出repraesentin F(51)［18］。從細質(zhì)乳菇子實體中分離出罕見的具有對稱碳骨架的倍半萜 mitissimolone(54)［32］。從亮色乳菇(L.laeticolorus)子實體中分離出Eudesmane型倍半萜 55［33］。

1.2 甾醇

真菌中常見的甾體化合物在結(jié)構上分別為含27，28，29和30個碳原子的甾體，常見的甾醇為膽甾醇，麥角甾醇，豆甾醇和羊毛甾醇。除銹菌外，C28基本骨架的麥角甾醇類是大多數(shù)擔子菌中的主要甾體化合物［34，35］。從紅褐乳菇的子實體中分離出麥角甾醇(56)［13］。從多汁乳菇(L.volemus)子實體中分離出麥角甾醇及其衍生物56～60和63～66［36］。從紅汁乳菇子實體中分離出麥角甾醇及其衍生物56，60，64 和 67［37］。從松乳菇子實體中分離出麥角甾醇衍生物 59，61，64，68 和 69［38］。

1.3 含氮化合物

含氮化合物由于其特殊的生理和生物功能引起廣泛關注，一直是高等真菌化學研究重點之一［39，40］。從 L.subplinthogalus子實體中分離出 laccarine A(70)和生物堿 71 ～ 74［41］。從絨白乳菇發(fā)酵液中分離出1-(2-吡啶)-2-丙酮(75)［42］。從絨白乳菇子實體中分離出leptosphaepin(76)，*為新化合物。*new compound.

首次從陸生高等真菌中分離出該化合物，對研究海洋生物和陸生生物之間的進化關系具有重要的意義［15］。從多汁乳菇子實體中分離鑒定出神經(jīng)酰胺 lactariamides A(77)，B(78)和 cerebroside D(79)［43］。從粘綠乳菇(L.blennius)子實體中分離出綠色氨基苯醌衍生物blennione(80)，推測該化合物生物合成的基本單元為2單元3，6-二羥基-鄰氨苯甲酸［44］，從 L.lilacinus子實體中分離出紅色氨基苯醌衍生物lilacinone(81)，推測該化合物生物合成的基本單元為3單元鄰氨苯甲酸［45］。

1.4 其它類型化合物

紅菇科真菌中存在著大量的脂肪酸與倍半萜結(jié)合形成的不穩(wěn)定酯，當這類真菌子實體受到機械損傷時，在其體內(nèi)酶作用下可酶解為游離脂肪酸和一系列倍半萜［5-11］。從紅汁乳菇子實體中分離出硬脂酸(82)，sotolon(86)和 D-阿洛醇(87)［13］。從絨白乳菇子實體中分離出硬脂酸(82)，硬脂酸甲酯(83)，鄰苯二甲酸二辛酯(85)和 D-阿洛醇(87)［15］。從毛腳乳菇子實體中分離出6-十八碳酮酸(84)［22］。此外，從松乳菇子實體中分離出多元醇88，89 和苯丙素糖苷90［38］。從 L.lividatus多糖提取物酸水解產(chǎn)物中分離出6-脫氧-L-阿卓糖(91)，該化合物具有 α-D-吡喃糖型(26.5%)，β-D-吡喃糖型(46.9%)，α-D-呋喃糖型(15.3%)和 β-D-呋喃糖型(11.2%)4種差相異構體，這是首次在自然環(huán)境中對其進行結(jié)構鑒定［46］。

2 乳菇屬真菌的生物活性

高等真菌屬于“創(chuàng)造系數(shù)”特別高的生物，含有大量結(jié)構多樣的次生代謝產(chǎn)物，各種生物來源結(jié)構多樣的小分子天然產(chǎn)物是尋找藥物和農(nóng)藥先導化合物的重要源泉［47，48］。

2.1 抗癌和抗炎活性

高等真菌因具有良好的抗腫瘤，抗炎和免疫調(diào)節(jié)等活性，一直受到食品和醫(yī)藥界學者與企業(yè)的普遍關注［49，50］。subvellerolactones B(7)對 A549，SKMEL-2和HCT-15癌細胞株具有細胞毒性(IC50=26.5，18.3 和 14.2 μM)，subvellerolactones D(10)對A549和HCT-15癌細胞株表現(xiàn)出細胞毒性(IC50=25.1 和 17.8 μM)，subvellerolactones E(11)對 A549和HCT-15癌細胞株也具有細胞毒性(IC50=19.6和28.7μM)［17］。mitissimolone(54)對 HeLa 癌細胞株表現(xiàn)出中等程度的抑制作用(IC50=29.8 mg/mL)［38］，其作用機理為 mitissimolone(54)可使 HeLa細胞周期阻滯在S期，抑制腫瘤細胞DNA合成和腫瘤細胞增殖，從而誘導腫瘤細胞凋亡［51］。倍半萜55對 KB癌細胞具有細胞毒性(LD50=4.5 μg/mL)［33］。麥角甾醇(56)不僅是 VD2合成的前體，而且最新的研究表明其和過氧化麥角甾醇64能抑制環(huán)氧合酶的活性，具有抗癌和抗炎等生物活性［50］。過氧化麥角甾醇64和67對意大利蜂毒液中磷酸酶A2無效(ED50＜440 μg/mL)，但可以選擇性抑制東部鉆紋響尾蛇毒液中磷酸酶A2活性(ED50=100 μg/mL)，是潛在的有效消炎成分［52］。小白鼠醋酸誘導扭體法實驗結(jié)果表明麥角甾醇衍生物59具有消炎鎮(zhèn)痛作用［53］。

2.2 抗病毒、真菌和細菌活性

從傳統(tǒng)中藥、植物和真菌資源中尋找新的抗HIV藥物、植物源農(nóng)藥或其先導化合物是國內(nèi)外新藥研制中非常重要的領域［47，48］。velleratretraol(2)可以微弱地抑制HIV-1細胞生長，其選擇性指數(shù)為2.0(68.0 μg/mL)［14］。過氧化麥角甾醇64 和67 可以有效地抑制 HIV-1感染的 C8166細胞增殖［37］。利用乳菇倍半萜醇類酯化紫杉醇的支鏈N-苯甲酰基苯基異絲氨酸得到的衍生物表現(xiàn)出良好的Vero細胞毒性和抗HSV-1病毒活性，其機理與該類衍生物可以影響細胞的有絲分裂次數(shù)，T和B淋巴細胞的增殖以及IL-2，TNF-α和IFN-γ細胞因子的合成有關［54-56］。rufuslactone(1)對供試的4種植物病原菌有一定的抑制作用，其中對白菜黑斑病菌的抑制率達到 68.3%(100 mg/mL)［12］。從該提取物中分離得到的1-(2-吡啶)-2-丙酮(75)能夠完全抑制楊樹葉枯病菌生長［42］。濃香乳菇菌絲體水提取液和乙醇提取液對酵母菌和真菌有較好的抑制作用，特別是對白地霉，GC/MS分析結(jié)果其抑菌成分主要是有機酸［57］。紅汁乳菇子實體揮發(fā)油和4種有機溶劑萃取組分對大腸桿菌、枯草芽孢桿菌、沙門氏菌和啤酒酵母、青霉等供試菌具有不同程度的抑制作用，GC/MS測定結(jié)果表明揮發(fā)油和石油醚萃取物的抑菌成分主要是酯類化合物［58］。測定不同成熟度松乳菇和辣乳菇子實體甲醇提取液對供試G+和G－細菌以及真菌的抑菌活性和提取液中酚類，黃酮類，VC，β-胡蘿卜素和番茄紅素的含量，其結(jié)果顯示孢子已成熟的子實體的提取液表現(xiàn)出較低的抑菌活性，這與實驗材料中的生物活性物質(zhì)含量是相一致的［59］。

2.3 抗氧化活性

隨著自由基生物學的發(fā)展，尋找能有效清除自由基的抗氧化活性物質(zhì)，用來延緩衰老及治療與衰老有關的疾病已成為現(xiàn)代生物研究領域的熱點之一。尋找新的抗氧化活性物質(zhì)來源無疑是可持續(xù)發(fā)展的關鍵，越來越多的研究者把目光投向了高等真菌［60，61］。國外學者對部分乳菇屬真菌中抗氧化成分含量和抗氧化活性進行了測定，其中主要的抗氧化成分為酚酸類，番茄紅素，花青素，β-胡蘿卜素，抗壞血酸和生育酚等［62-64］，但不同菌種的乳菇屬真菌所含抗氧化成分種類及含量不同，作用也不同。真菌抗氧化活性的作用發(fā)揮可能是由于不同成分之間的配伍及協(xié)同作用，并且真菌存在的多種抗氧化活性物質(zhì)，其作用方式和機制各不相同，而這些研究必須建立在活性成分的結(jié)構鑒定上。只有通過開展構效關系研究，修飾有效活性部位，并且加強體內(nèi)及臨床效果評價，才能創(chuàng)造出更多的高效低毒的抗衰老營養(yǎng)保健品和天然藥物。

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑

植物根際微生物能利用跟分泌的各種營養(yǎng)物質(zhì)合成生物活性成分，其中包括植物激素，促進植物生長。多年來，在高等真菌中也不斷發(fā)現(xiàn)有植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的存在［65］。1，2-dehydrolactarolide A(3)對生菜幼苗胚根伸長的促進率為152%(36 μM)［16］。repraesentin A(22)，B(23)，C(24)對生菜幼苗胚根伸長的促進率分別為 136%，118%，184%(67 ppm)［21］。repraesentin D(8)，E(9)和 F(51)對生菜幼苗胚根伸長也具有促進作用，其中repraesentin E(9)的促進率達到 164%(3.6 μM)［18］。

3 結(jié)語

綜上所述，迄今為止國內(nèi)外對乳菇屬真菌活性成分及功效的研究，多限于子實體中次生代謝產(chǎn)物的分離和鑒定方面。對次生代謝產(chǎn)物活性篩選、作用機制研究以及臨床效果與安全性評價方面還不夠深入，極大地限制了乳菇屬真菌在營養(yǎng)保健品、藥物和農(nóng)藥方面的應用。因此，分離鑒定乳菇屬真菌的次生代謝產(chǎn)物的結(jié)構，進一步研究其構效關系，并揭示相應的作用機制，將為食用菌營養(yǎng)保健品的開發(fā)提供理論依據(jù)，同時也為新天然藥物或農(nóng)藥先導化合物的發(fā)現(xiàn)奠定基礎。

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