水稻溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換因素及生理生化特性

陳 秒，尹 超，劉 燁，肖層林

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

20世紀(jì)90年代中期，兩系雜交水稻的選育獲得初步成功。隨著對水稻光溫敏核不育系育性研究的不斷深入，育性轉(zhuǎn)換影響因素及相互關(guān)系和生理生化變化規(guī)律不斷被揭示，對選育實用型光溫敏核不育系起到了重要作用。主要體現(xiàn)在對不育材料的創(chuàng)制、發(fā)現(xiàn)，育性轉(zhuǎn)換溫度的選擇標(biāo)準(zhǔn)、育性轉(zhuǎn)換溫度的鑒定方法等方面，先后育成了多個光溫敏核不育系用于生產(chǎn)。至今，我國生產(chǎn)上大面積使用的兩系雜交水稻的母本以溫敏型核不育系為主，育性轉(zhuǎn)換起點溫度低于24℃，其中湖南的選育標(biāo)準(zhǔn)低于23.5℃。對溫敏核不育系在世代間群體育性表達(dá)的不穩(wěn)定性，因溫度變化導(dǎo)致群體內(nèi)個體間的育性波動差異等也有了較為深入的探討，降低了制種和繁殖的風(fēng)險［1～3］。筆者綜述我國在水稻溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換影響因素及生理生化特性的研究成果，對溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換溫度的選育目標(biāo)提出更實用要求，以進(jìn)一步保障兩系雜交水稻安全高產(chǎn)制種和不育系高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)繁殖［4］。

1 水稻溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換因素

1.1 光溫因素

溫度在溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換中起主導(dǎo)作用，不育基因的表達(dá)條件主要是溫度［5］。周廣洽等［6］利用自然條件及人工光溫處理對水稻秈型不育系安農(nóng)S－1進(jìn)行研究，結(jié)果表明，安農(nóng)S－1的不育基因表達(dá)的主要條件是高溫(連續(xù)3 d敏感期日均溫大于27℃)，當(dāng)敏感期日均溫低于24℃時(連續(xù)3 d)，育性將由不育轉(zhuǎn)向可育。陳良碧等［7］對不同來源的溫敏核不育系安農(nóng)S－1、衡農(nóng) S－l、衡農(nóng)S－2、W7415S、N－105和N－135的研究也獲得了相同的結(jié)果，即高溫(晝溫31℃，夜溫28℃)可以誘導(dǎo)供試溫敏不育系不育基因充分表達(dá)，低溫(晝溫24℃，夜溫22℃)則抑制不育基因的表達(dá)，而且不同材料對低溫反應(yīng)的程度不同，如衡農(nóng)S－1和衡農(nóng)S－2在減數(shù)分裂期僅需3 d低溫處理就可阻抑不育基因表達(dá)，而安農(nóng)S－1和W7415S則需要連續(xù)7 d低溫處理才出現(xiàn)可育。陳立云［5］認(rèn)為，溫敏不育系育性不受光照長度的影響或影響極其微小，但卻受日平均溫度和低溫持續(xù)時間的影響。陳國惠等［8］通過對水稻溫敏核不育系培矮64S分期播種試驗證明，溫敏不育系的可育性與敏感期日均溫呈極顯著負(fù)相關(guān)。牟同敏等［9］通過對多個秈型水稻環(huán)境敏感核不育系在多地的育性變化研究認(rèn)為，不存在純粹的光敏或溫敏不育系。

與上述高溫不育、低溫可育溫敏核不育水稻，即正(向)溫敏核不育水稻相對應(yīng)，還存在一種反(向)溫敏核不育水稻，它們的育性表現(xiàn)為高溫下可育，低溫下不育。李訓(xùn)貞等［10］利用人工氣候室對水稻核不育材料N－10S和N－13S進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，N－10S、N－13S屬于溫敏不育系，且在敏感期日平均溫度低于23.6℃時(N－10S歷期7 d、N－13S歷期8 d)表現(xiàn)不育，花粉典敗率達(dá)98%以上，自交結(jié)實率為0;而在減數(shù)分裂期經(jīng)高溫(光期31℃，暗期28℃)條件下處理6 d，N－10S和N－13S均表現(xiàn)為可育，其結(jié)實率分別為36.7%和55.6%。陽花秋等［11］對低溫敏核不育系go543S的研究表明，其育性轉(zhuǎn)換的臨界溫度較高，在育性敏感期經(jīng)3 d以上日平均氣溫31℃以上的溫度誘導(dǎo)，育性將從不育轉(zhuǎn)向可育。吳厚雄等［12］對go543S的研究也獲得了相同的結(jié)果，其育性敏感期在人工恒溫28.0℃條件下處理，均表現(xiàn)不育，其不育性不受光周期影響，在人工恒溫31.5℃條件下處理，均表現(xiàn)可育，但短日(10～12 h)可明顯提高其可育性。

1.2 育性轉(zhuǎn)換的發(fā)育階段

溫度使核不育系育性發(fā)生變化的時期叫溫度敏感期。不同的溫敏核不育系誘導(dǎo)其育性轉(zhuǎn)換的溫度敏感期遲早及敏感期時間的長短均有不同。不同研究者運用不同材料、在不同的試驗條件下對育性轉(zhuǎn)換溫度敏感期的研究結(jié)果有所不同。眾多研究表明，溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換溫度敏感期是花粉母細(xì)胞形成期至減數(shù)分裂期，其中以花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期為最敏感時期，但是，多年來各地的研究結(jié)果仍有差異。張自國等［13］對溫敏雄性不育水稻(IVA)研究發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的敏感期為花粉母細(xì)胞形成期至花粉單核早期。楊仁崔等［14］通過對培矮64S、安農(nóng)S－6、衡農(nóng)S－1等7個秈稻光溫敏核不育系的研究，認(rèn)為光溫敏核不育系對溫度的敏感期除了減數(shù)分裂期外，在開花前20 d左右還有另一個育性溫度敏感期。鄧啟云等［15］對64個不同類型、不同基因來源的光溫敏核不育水稻品系的育性光溫反應(yīng)進(jìn)行研究，認(rèn)為不同類型和不同基因來源的不育系可能都有一個共同的敏感期和一個可能不同的最敏感期，其敏感期是從第二次枝梗和穎花原基分化期到花粉內(nèi)容充實期，而試驗觀察到的最敏感期則有3個，分別在開花前12～17 d、10～14 d和3～8 d。由此表明，各地對不同不育系所進(jìn)行的溫度敏感期研究結(jié)果有所不同，對同一不育系而言，不同研究者或研究方法之間的結(jié)果也存在差異［16］。

1.3 育性轉(zhuǎn)換的遺傳背景

武小金等［17］通過觀察安農(nóng)S－1雜交后代的4個不育系在自然條件下的育性表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)不同親本的雜交后代的育性波動與同一親本雜交后代不同株系的育性均存在極顯著差異，表明遺傳背景對溫敏不育系的育性表達(dá)有明顯的影響。朱國奇等［18］對不同基因來源的秈型光溫敏不育系與不同生態(tài)類型的常規(guī)秈稻品種雜交組合的F2群體育性分布多態(tài)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)光溫敏不育性的遺傳分離多態(tài)性可能與不同生態(tài)型的常規(guī)秈稻品種的遺傳背景有密切關(guān)系。

光溫敏核不育是一種十分復(fù)雜的光溫生態(tài)現(xiàn)象［19］，不育基因表達(dá)需要有嚴(yán)格的光溫條件，自然氣候條件的復(fù)雜多變，使得光溫敏核不育水稻在遺傳學(xué)上的表現(xiàn)非常復(fù)雜。光溫敏核不育性遺傳機(jī)理的研究結(jié)果不一，主要有只受1對主效基因控制的單基因遺傳模式［20］、受2對主效基因控制的雙基因遺傳模式［21，22］、受3對隱性基因互補(bǔ)共同作用的三基因遺傳模式［23］、非典型分離模式［24］以及質(zhì)量 －數(shù)量性狀模式［25］等。陳立云等［26］提出了水稻光溫敏核不育機(jī)理新設(shè)想，即水稻光溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換是主效不育基因與發(fā)育感光基因或發(fā)育感溫基因相互作用的結(jié)果。

2 水稻溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的生理生化特性

2.1 脯氨酸含量的變化影響花粉育性

大量研究表明，脯氨酸含量的變化影響花粉育性。脯氨酸作為親水性的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以保持細(xì)胞的膨壓，增加持水力，增強(qiáng)植株的抗逆性［27］，在花粉萌發(fā)過程中是良好的氮源和能源，對促進(jìn)花粉萌發(fā)有重要作用［28］，其含量的降低會導(dǎo)致花粉活力降低而影響育性。王偉平等［29］通過對水稻恢復(fù)系蜀恢527幼穗分化Ⅴ、Ⅵ期進(jìn)行不同溫度處理，發(fā)現(xiàn)高、低溫處理均導(dǎo)致POD活性變化而影響花粉育性。高溫處理后花藥中淀粉含量與花粉育性關(guān)系密切，而低溫處理后脯氨酸含量與花粉育性關(guān)系密切。肖翊華等［30］以光敏核不育水稻農(nóng)墾58S和農(nóng)墾58可育株為材料，在人工控制長、短日條件下對花粉發(fā)育的不同時期，即單核早期、單核晚期、二核期和三核期花藥的游離氨基酸進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明，與花藥敗育有關(guān)的是脯氨酸，其次是丙氨酸。俞美玉［31］報道，化學(xué)殺雄劑CRMS引起脯氨酸的缺乏，從而導(dǎo)致花粉敗育。

2.2 可溶性蛋白質(zhì)含量與育性

黃慶榴等［32］研究發(fā)現(xiàn)，粳型光敏核不育水稻7001S在育性轉(zhuǎn)換過程中，在可育花藥中可溶性蛋白質(zhì)含量高于在不育花藥中的含量。舒孝順等［33，34］研究發(fā)現(xiàn)，光溫敏核不育水稻安農(nóng) S － 1、N－10S等在不育溫度條件下的幼穗中的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于可育溫度條件下的含量，說明在育性敏感期幼穗中可溶性蛋白質(zhì)含量較高是花粉正常發(fā)育的必要條件。傅軍如等［35］也認(rèn)為，在花藥內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量偏低，是不育株花粉敗育的一個重要生理特征。

2.3 雄性不育的酶活性

陳賢豐等［36］對水稻7017、二九矮細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及其保持系花藥的POD、CAT和SOD活性等進(jìn)行研究，結(jié)果表明，單核早期不育及可育花藥的酶活性差異不明顯，單核晚期、二核及三核期的不育花藥酶活性顯著低于可育花藥。在不育花藥中缺少2條Cu－Zn SOD同工酶帶，而且O－2的產(chǎn)生效率為可育的4.1～5.5倍，并伴隨H2O2和MDA的積累。不育花藥中H2O2的積累和膜脂過氧化的加劇，可能與花粉敗育有關(guān)。陳良碧等［37］對溫敏核不育系花粉母細(xì)胞形成期和減數(shù)分裂期幼穗花藥和葉片中的過氧化物酶進(jìn)行測定，結(jié)果表明，不育株幼穗花藥中過氧化物酶活性高于可育株，差異達(dá)到極顯著水平。舒孝順等［38］研究發(fā)現(xiàn)，在育性敏感的花粉母細(xì)胞形成期和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，溫敏核不育水稻1356S、衡農(nóng)S－2、N－10S和N－13S不育株幼穗花藥中的過氧化物酶活性極顯著高于可育株。

3 展望

3.1 實用型溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換溫度的選擇目標(biāo)

育性轉(zhuǎn)換臨界溫度的高低決定著兩系法雜交水稻制種風(fēng)險的大小。目前有些溫敏型不育系的育性轉(zhuǎn)換臨界溫度高于23.5℃，在制種時不育性波動的可能性大，而可育溫度范圍較寬，繁殖產(chǎn)量較高。從生產(chǎn)應(yīng)用實際出發(fā)，只有育性轉(zhuǎn)換臨界溫度較低，而可育溫度范圍較寬的不育系才能降低制種與繁殖的風(fēng)險，具有較廣泛的適應(yīng)性。

決定水稻溫敏型核不育系應(yīng)用價值的是不育起點溫度。從20世紀(jì)90年代中期起，我國育成了不育起點溫度在23℃以下的水稻溫敏型核不育系［39］，有效降低了制種風(fēng)險。不育系不育起點溫度越低，可以進(jìn)行雜交制種的溫度范圍越大，雜交制種越安全。但是不育起點溫度降低，由于不育起點溫度與生理不育下限溫度之間的可育溫度范圍變窄，繁殖種子就會很困難。要提高這類不育系的可繁性，必須增強(qiáng)不育系在可育溫度范圍內(nèi)的可育敏感程度。陳良碧等［40］選育水稻溫敏核不育系“雙低S”的方法為解決這個問題提供了參考。相反，決定反溫敏型核不育系的應(yīng)用價值是導(dǎo)致可育的起點溫度。不育系的可育起點溫度越高，雜交制種越安全，但是不育系的繁殖越困難。目前已選育的反溫敏型水稻核不育系，由于可育起點溫度較低，如go543S，可育起點溫度約為29.5℃，在適宜水稻生產(chǎn)播種季節(jié)播種，育性敏感期容易遇上高于29.5℃的天氣條件而造成不育性波動，因而生產(chǎn)利用價值有限。

3.2 實用型溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換溫度的選擇

光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換臨界溫度的高低，決定利用光溫敏核不育系制種的成敗。因此研究育性轉(zhuǎn)換臨界溫度是選育光溫敏核不育系的必要環(huán)節(jié)。可育臨界溫度的鑒定需要模擬盛夏自然條件下的低溫天氣。由于盛夏低溫天氣出現(xiàn)的時間具有不確定性，為了能夠使不育系育性敏感期與盛夏低溫天氣相遇，人們通常采用分期播種，利用花粉鏡檢以及考查自交結(jié)實率等方法考查自然播期條件下的育性表現(xiàn)，并結(jié)合試驗地附近的氣象資料推測溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換的溫度敏感期和臨界溫度［41～43］。溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換臨界溫度也可以利用低緯度高海拔地區(qū)不同海拔高度的自然條件進(jìn)行鑒定［44～46］。當(dāng)然，也常用人工氣候箱和冷水池等模擬自然條件下的低溫條件對溫敏不育系進(jìn)行鑒定［47～49］。筆者認(rèn)為，與利用自然條件鑒定相比，人工控制條件下的鑒定具有可操作性強(qiáng)，可重復(fù)性好，鑒定結(jié)果更為精確的優(yōu)點。但是，人工控制的條件與自然條件存在一定差異，二者可結(jié)合進(jìn)行。

目前對水稻溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換臨界溫度及溫度敏感期的研究很多，而對水稻溫敏核不育系在育性轉(zhuǎn)換臨界溫度下的低溫生理不育性的研究較少。對低溫轉(zhuǎn)向可育的溫敏核不育系而言，在其可育起點溫度與生理不育下限溫度之間的可育溫度范圍內(nèi)的育性變化尚未有人研究。筆者認(rèn)為，溫敏核不育系在其可育溫度范圍內(nèi)的育性變化是一個逐漸變化的過程:即在可育溫度范圍內(nèi)隨著溫度的降低，不育系的可育性逐漸提高，當(dāng)溫度下降到某個點時，不育系的可育性達(dá)到最大值，然后再隨著溫度的繼續(xù)降低，不育系的可育性又開始逐漸下降，當(dāng)溫度降到生理不育下限溫度時，不育系的可育性降至最低。因此，對光溫敏核不育系選育而言，其育性轉(zhuǎn)換臨界溫度要盡量低至一定限度，以保證兩系雜交水稻制種的安全，同時也要求不育系在育性轉(zhuǎn)換臨界溫度之下的可育溫度在適宜水稻自交結(jié)實種子的范圍。由此可見，對新選育的光溫敏核不育系，要鑒定其可育溫度范圍內(nèi)育性變化情況，研究造成生理不育的上限溫度與下限溫度，尋找出不育系繁殖產(chǎn)量最高的最適可育溫度，對不育系繁殖溫度確定、繁殖基地選擇、不育系繁殖產(chǎn)量估計具有十分重要的意義。

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