展枝唐松草花器官發(fā)育過程*

張力凡，肖 智， 朱俊義，陸靜梅

(1.東北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長春 130024；2.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134002)

展枝唐松草(ThalictrumsquarrosumSteph.exWilld.)為毛茛科唐松草屬多年生硬質(zhì)草本植物，我國共有69種，在我國所有地區(qū)都有分布，尤其是我國西南部分布較多．唐松草屬植物嫩莖大多都可食用，但由于生物堿和其他藥用成分含量高而影響口感，展枝唐松草口感較為清爽是唐松草屬中人們最多食用的一種，俗稱貓爪子菜．研究展枝唐松草花器官發(fā)育過程，對研究毛茛科植物的系統(tǒng)演化過程有重要意義[1-4]．

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

取材地點(diǎn)為通化師范學(xué)院生物專業(yè)試驗(yàn)基地栽培的展枝唐松草，海拔420m．取材時(shí)間為每年5月中旬至7月末，每隔5d取材一次展枝唐松草的花序，用FAA固定液長期固定備用．在體視鏡下解剖實(shí)驗(yàn)材料，選取適于觀察的材料在無水乙醇中脫水30min,換入丙酮內(nèi)30min，再放入醋酸異戊酯內(nèi)20min，而后進(jìn)行臨界點(diǎn)干燥．把樣品固定在樣品臺上，進(jìn)行離子濺射鍍金膜，用HITACHI S-3000N型掃描電子顯微鏡觀察、拍照．

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

展枝唐松草花序?yàn)閳A錐復(fù)傘房花序，屬于無限花序，花序基部花朵發(fā)育較早，越靠近花序頂端，花發(fā)育越晚．

在花發(fā)育的最初時(shí)期花序原基呈圓柱狀伸長生長，并分化許多近球形的小花原基(圖1a)．同時(shí)，球形小花原基分化出萼片原基及萼片(圖1b～d)，萼片包圍著小花原基(圖1e)．萼片原基形成并開始發(fā)育后，雄蕊原基首先形成，球形小花原基上按由外向內(nèi)的順序形成10～18個(gè)球形雄蕊原基，并同時(shí)進(jìn)行發(fā)育(圖1f,g)．與此同時(shí)，小花原基中央部位的分生組織分化出近球形的2～5個(gè)雌蕊原基(圖h)．球形雄蕊原基分化形成四棱形花藥原始體，雌蕊原基在遠(yuǎn)軸面的分生組織分化多、生長快，近軸面的分生組織分化少、生長慢(圖1h～k))．四棱形花藥原始體進(jìn)一步分化形成4藥囊的雄蕊(圖1k～m))，雌蕊原基不均勻分化生長，形成對折的單心皮雌蕊，柱頭具有大量乳突(圖1n～p)．雄蕊的花絲在此過程中生長緩慢，花絲的著生方式為底著藥，四藥囊花藥基部緊貼于萼片基部．花朵開放前和開放過程中，花絲迅速伸長，花藥裂開，散出花粉．雌蕊柱頭伸長，頂端乳突產(chǎn)生分泌物，以便于與花粉結(jié)合并刺激花粉管伸長．

3 討論

每朵花都是不同進(jìn)化階段特征的混合體,對花的發(fā)生和發(fā)育過程的研究可以發(fā)現(xiàn)早期進(jìn)化的軌跡，即個(gè)體發(fā)育反映系統(tǒng)發(fā)育的事實(shí),因而可以為系統(tǒng)發(fā)育的研究提供重要線索．花部發(fā)育式樣的研究以及不同類群某個(gè)性狀演化系列的比較使我們能更加準(zhǔn)確地理解被子植物花的演化式樣和推斷類群間的演化關(guān)系[5]．

有關(guān)毛茛科植物的花器官發(fā)育研究有許多報(bào)道，辜天琪等研究黃蓮屬植物花器官發(fā)育過程認(rèn)為,心皮原基在發(fā)生后不久, 在腹面縱向出現(xiàn)凹溝, 即黃連心皮原基為對折的，隨后,在心皮原基縱向伸長的過程中, 由于側(cè)面的生長速度較快, 形成明顯的對折單心皮雌蕊[6]．

宋萍等研究驢蹄草和川陜金蓮花花器官的發(fā)育過程認(rèn)為，心皮原基發(fā)生后, 即發(fā)生對折而成為馬蹄形, 心皮不斷長大, 成為明顯的對折狀單心皮雌蕊[7]．本文研究也證實(shí)了展枝唐松草的雌蕊發(fā)育也為對折單心皮雌蕊．

圖1 展枝唐松草花器官發(fā)育過程

a.示展枝唐松草花序原基；b～d.示球形花原基基部分化形成4片萼片原基；e.示萼片向內(nèi)合攏，將雌雄蕊原基包裹；f，g.示雄蕊原基在萼片內(nèi)形成10～18個(gè)球形雄蕊原基； h.示小花原基頂端中心處分化形成的雌蕊心皮原基；i,j.示雌蕊心皮原基近軸面凹陷，雄蕊原基分化為四棱形花藥；k～m.示雌蕊、雌蕊發(fā)育成熟；n.示花柱初期形態(tài)；o，p示成熟雌蕊形態(tài)，柱頭形成大量乳突.

Scale bars: a～i=100μm; j0=300μm; k,l=500μm; m,o=1mm; n=200μm.

參考文獻(xiàn)：

[1]周繇,朱俊義,于俊林.中國長白山食用植物彩色圖志[M].北京:科學(xué)出版社,2012．

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[4]祝廷成,嚴(yán)仲鎧,周守標(biāo).中國長白山植物[M].北京:科學(xué)技術(shù)出版社,2008．

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[6]辜天琪,任毅.黃連屬(毛茛科)花的形態(tài)發(fā)生[J].植物學(xué)通報(bào),2007,24(1):80-86.

[7]宋萍,田先華,任毅.驢蹄草屬和金蓮花屬(毛茛科)花器官的形態(tài)發(fā)生及系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物分類學(xué)報(bào),2007,45(6):769-782.