NaCl脅迫對(duì)5個(gè)引自北美的樹(shù)種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

郝明灼，馬 健，梁有旺，譚鵬鵬，彭方仁

葉片是植物的主要同化器官，生理功能較為活躍，對(duì)植物的光合、呼吸、水分代謝以及養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)壬砘顒?dòng)有直接影響。葉綠體和線粒體是葉肉細(xì)胞中對(duì)環(huán)境條件變化最敏感的細(xì)胞器，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、大小、數(shù)量和分布常常因環(huán)境條件變化而改變，在一定程度上可作為表征植物對(duì)逆境條件耐受性的依據(jù)［1－3］。

結(jié)合沿海防護(hù)林營(yíng)造和城市園林建設(shè)的需要，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)先后從北美引進(jìn)了一些適應(yīng)性和觀賞性相對(duì)較強(qiáng)的樹(shù)種，如美國(guó)白蠟(Fraxinus americana L.)、茶條槭(Acer ginnala Maxim.)、紅榿木(Alnus rubra Bong.)、水紫樹(shù)(Nyssa aquatica L.)和美國(guó)皂莢(Gleditsia triacanthos L.)等，并對(duì)這些引進(jìn)樹(shù)種開(kāi)展了耐澇、耐鹽和育苗技術(shù)等方面的研究［4－13］，但對(duì)不同濃度NaCl脅迫條件下這些樹(shù)種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化目前尚未見(jiàn)研究報(bào)道。

作者以上述5個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，在人工氣候室內(nèi)用水培方法進(jìn)行NaCl脅迫處理，采用透射電鏡技術(shù)對(duì)5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行了觀察比較，并在此基礎(chǔ)上分析了NaCl脅迫對(duì)5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響及其耐鹽能力，旨在為沿海地區(qū)的人工林營(yíng)造及樹(shù)種選擇提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的美國(guó)皂莢、紅榿木、美國(guó)白蠟、茶條槭和水紫樹(shù)種子均引自北美，于2006年12月由中國(guó)種子進(jìn)出口公司引進(jìn)；于2007年3月播種，并種植于南京林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園苗圃。實(shí)驗(yàn)材料為1年生實(shí)生苗。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理方法 于2008年6月中旬在南京林業(yè)大學(xué)森林培育系人工氣候室中進(jìn)行NaCl脅迫處理。選取生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的各樹(shù)種幼苗，將根洗凈后移入盛有Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的水培箱(長(zhǎng)44.5 cm、寬31.7 cm、高15.2 cm)中進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)，10 d后進(jìn)行NaCl脅迫處理。共設(shè)置2個(gè)處理組和1個(gè)對(duì)照組，直接向Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中添加一定質(zhì)量的NaCl固體粉末并充分?jǐn)嚢枋谷芤褐蠳aCl的最終質(zhì)量濃度分別為4和8 g·L－1，對(duì)照為未添加NaCl固體粉末的 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(0 g·L－1NaCl)。脅迫過(guò)程中，人工氣候室溫度為(25±1)℃、空氣相對(duì)濕度為(70±5)％、光照度1 500 lx、光照時(shí)間為12 h·d－1，每天早晚向處理液中補(bǔ)充氧氣各30 min。每個(gè)樹(shù)種每處理各5株幼苗，均重復(fù)3次。在NaCl脅迫處理的第3天，采集各樹(shù)種幼苗同一部位的3～5片功能葉用于制片。

1.2.2 透射電鏡樣品的制備與觀察 將葉片切成面積約1 mm2小塊，迅速用含質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)4％多聚甲醛和體積分?jǐn)?shù)0.5％戊二醛的混合液(體積比9∶1，pH 7.2)固定，采用汪貴斌等［14］的方法依次進(jìn)行洗滌、脫水、滲透、包埋、聚合、切片和染色，用H－600型透射電鏡(日本日立公司生產(chǎn))進(jìn)行觀察并拍照。

2 結(jié)果和分析

2.1 正常條件(0 g·L－1 NaCl)下5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

在正常條件(0 g·L－1NaCl，對(duì)照)下，5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。在正常條件下，雖然各樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)有一定差異，但它們的葉肉細(xì)胞均未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。美國(guó)白蠟葉肉細(xì)胞的葉綠體緊貼細(xì)胞壁排列，呈橢圓狀，且外膜完整；類(lèi)囊體片層排列方向與長(zhǎng)軸平行，含有少量且較大的嗜鋨顆粒；細(xì)胞核核膜清晰，染色質(zhì)分布均勻(圖1－1，2)。茶條槭葉肉細(xì)胞的葉綠體結(jié)構(gòu)完整，也緊貼細(xì)胞壁排列；類(lèi)囊體片層排列規(guī)則，含有較多嗜鋨顆粒；細(xì)胞核正常(圖1－3，4)。紅榿木葉肉細(xì)胞的葉綠體結(jié)構(gòu)也很完整；類(lèi)囊體片層無(wú)擴(kuò)張現(xiàn)象；細(xì)胞核核膜完整，內(nèi)部染色質(zhì)分布均勻(圖1－5，6)。水紫樹(shù)葉肉細(xì)胞的葉綠體緊貼細(xì)胞壁排列，呈狹長(zhǎng)的帶狀；類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)正常；細(xì)胞核核膜完整(圖1－7～9)。美國(guó)皂莢葉肉細(xì)胞的葉綠體也緊貼細(xì)胞壁排列；類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)完整，含有極少量嗜鋨顆粒且顏色較深；細(xì)胞核核膜清晰，染色質(zhì)無(wú)凝縮(圖1－10～12)。

2.2 經(jīng)4 g·L－1 NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

經(jīng)4 g·L－1NaCl 脅迫處理3 d后，5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2。與對(duì)照相比，5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)均發(fā)生了一定的變化。美國(guó)白蠟葉肉細(xì)胞的葉綠體仍緊貼細(xì)胞壁排列，但略微腫脹；類(lèi)囊體片層輕微擴(kuò)張，嗜鋨顆粒數(shù)量增加；細(xì)胞核狀況與正常條件下的細(xì)胞核接近，但部分染色質(zhì)消失；葉肉細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)大量的環(huán)狀片層，但細(xì)胞未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖2－1～3)。茶條槭葉肉細(xì)胞的葉綠體也出現(xiàn)腫脹現(xiàn)象，形狀接近于圓柱形；類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)不規(guī)則，嗜鋨顆粒數(shù)量增加；細(xì)胞核仍處于正常狀態(tài)；但葉肉細(xì)胞有輕微的質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖2－4，5)。紅榿木葉肉細(xì)胞的葉綠體也發(fā)生腫脹；類(lèi)囊體片層呈擴(kuò)張狀態(tài)，嗜鋨顆粒數(shù)量增多且顏色較淺；細(xì)胞核的部分核膜消失；葉肉細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)環(huán)狀片層，但細(xì)胞并未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖2－6～8)。水紫樹(shù)葉肉細(xì)胞的葉綠體也發(fā)生腫脹，葉綠體游離于細(xì)胞中央；類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)混亂，嗜鋨顆粒大量增加；細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)減少并發(fā)生凝聚；葉肉細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)環(huán)狀片層，且細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖2－9～11)。美國(guó)皂莢葉肉細(xì)胞的葉綠體出現(xiàn)腫脹變形，外膜部分消失，嗜鋨顆粒增大并增多；細(xì)胞核的部分核膜消失、染色質(zhì)減少并開(kāi)始凝聚到核膜邊緣；細(xì)胞發(fā)生輕微的質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖2－12)。

圖1 正常條件下(0 g·L－1 NaCl)5個(gè)樹(shù)種幼苗葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)Fig.1 The ultrastructure ofmesophyll cells of seedlings of five tree species under normal condition(0 g·L－1 NaC l)

2.3 經(jīng)8 g·L－1 NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

圖2 經(jīng)4 g·L－1 NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種幼苗葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)Fig.2 The ultrastructure ofmesophyll cells of seed lings of five tree species after stressed w ith 4 g·L－1 NaCl

經(jīng)8 g·L－1NaCl脅迫處理3 d后，5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖3。與對(duì)照及4 g·L－1NaCl脅迫處理組相比，經(jīng)8 g·L－1NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化更明顯。美國(guó)白蠟葉肉細(xì)胞葉綠體的類(lèi)囊體片層擴(kuò)張程度更大且排列不規(guī)則；細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)減少，部分核膜受損；但細(xì)胞未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖3－1)。茶條槭葉肉細(xì)胞的葉綠體嚴(yán)重腫脹；類(lèi)囊體片層排列不規(guī)則，嗜鋨顆粒增大且顏色加深；細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)嚴(yán)重凝聚，核膜破裂；細(xì)胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象更明顯(圖3－2)。紅榿木葉肉細(xì)胞的葉綠體也發(fā)生腫脹；類(lèi)囊體片層排列較規(guī)則，嗜鋨顆粒增多；細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)較少，核膜消失但仍有環(huán)狀片層；細(xì)胞未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖3－3，4)。水紫樹(shù)葉肉細(xì)胞的葉綠體破裂，結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損；嗜鋨顆粒增大并增多，且部分嗜鋨顆粒變空；細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)凝縮嚴(yán)重，核膜破裂；細(xì)胞發(fā)生嚴(yán)重的質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖3－5，6)。美國(guó)皂莢葉肉細(xì)胞的葉綠體外膜破裂，嗜鋨顆粒增大并增多；細(xì)胞核嚴(yán)重降解并凝聚到核膜附近，細(xì)胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象更加嚴(yán)重(圖3－7，8)。

3 討論和結(jié)論

經(jīng)過(guò)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)均有一定的變化，但葉肉細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器對(duì)NaCl脅迫的敏感性和耐受性不同，其中葉綠體和細(xì)胞核對(duì)NaCl脅迫較敏感。葉綠體是植物細(xì)胞產(chǎn)生活性氧的重要細(xì)胞器，在正常情況下，葉綠體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，葉綠體內(nèi)的SOD可將超氧陰離子自由基歧化為H2O2，并主要通過(guò)AsA－GSH循環(huán)途徑清除H2O2［1，15］。脅迫環(huán)境可導(dǎo)致葉綠體中H2O2的積累，H2O2通過(guò)Haber－Weiss反應(yīng)產(chǎn)生攻擊力更強(qiáng)的羥自由基，并啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，致使膜脂和膜蛋白遭到破壞，從而影響細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)［16－17］。本研究結(jié)果表明：隨NaCl脅迫程度的加強(qiáng)，葉肉細(xì)胞中葉綠體結(jié)構(gòu)受到不同程度的破壞，葉綠體發(fā)生腫脹、外膜破裂、類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)混亂，這些特征與賈恢先等［18］和殷秀杰等［19］的研究結(jié)果相似。

圖3 經(jīng)8 g·L－1 NaCl脅迫處理后5個(gè)樹(shù)種幼苗葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)Fig.3 The ultrastructure ofmesophyll cells of seed lings of five tree species after stressed w ith 8 g·L－1 NaCl

細(xì)胞核也是植物細(xì)胞內(nèi)的重要細(xì)胞器之一，是遺傳信息儲(chǔ)存、復(fù)制、表達(dá)的主要場(chǎng)所。有學(xué)者認(rèn)為細(xì)胞核的變形和核膜的內(nèi)折會(huì)影響基因的表達(dá)和細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成及細(xì)胞分化［20－21］。NaCl脅迫條件下，細(xì)胞核最明顯的受害特征是核染色質(zhì)凝聚，這種現(xiàn)象會(huì)造成細(xì)胞器功能與結(jié)構(gòu)的缺陷，直接影響細(xì)胞活動(dòng)。本研究結(jié)果表明：在NaCl質(zhì)量濃度較低(4 g·L－1)的條件下，葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)基本維持正常，僅少量染色質(zhì)減少；而在NaCl質(zhì)量濃度較高(8 g·L－1)的條件下，細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)發(fā)生凝聚，并聚集至核膜附近。推測(cè)染色質(zhì)的凝聚可能是由于NaCl脅迫改變了細(xì)胞核內(nèi)生物大分子(如核酸)的結(jié)構(gòu)等，從而在分子水平上造成DNA損傷，對(duì)細(xì)胞核造成不可逆的損害［22－23］。

在NaCl脅迫過(guò)程中，紅榿木、美國(guó)白蠟和水紫樹(shù)的葉肉細(xì)胞中均產(chǎn)生了環(huán)狀片層。吳曉東等［24］在薺菜〔Capsella bursa-pastoris(L.)Medic.〕胚細(xì)胞和胚柄細(xì)胞中均發(fā)現(xiàn)了環(huán)狀片層，指出環(huán)狀片層是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一種存在類(lèi)型，由2～100個(gè)片層結(jié)構(gòu)平行排列成弧狀或同心圓狀；并認(rèn)為環(huán)狀片層可能與細(xì)胞分裂、細(xì)胞增殖、細(xì)胞對(duì)損傷的保護(hù)性反應(yīng)有關(guān)。而在本研究供試的5個(gè)樹(shù)種的葉肉細(xì)胞中，環(huán)狀片層出現(xiàn)在NaCl脅迫之后，說(shuō)明細(xì)胞中的環(huán)狀片層可能是植物細(xì)胞對(duì)損傷的保護(hù)性反應(yīng)，與植物的抗逆性機(jī)制密切相關(guān)，但其功能還有待于進(jìn)一步研究確認(rèn)。

趙曼容等［25］認(rèn)為：嗜鋨顆粒是脂類(lèi)物質(zhì)和鋨酸的聚合物，它的產(chǎn)生一方面是由于類(lèi)囊體降解以及降解脂質(zhì)聚集的結(jié)果，可作為植物遭受損害程度的鑒定指標(biāo)；另一方面，在同一脅迫條件下，嗜鋨顆粒越多，表明植物體內(nèi)的脂類(lèi)物質(zhì)越多，對(duì)膜結(jié)構(gòu)完整性和植物重要器官進(jìn)行正常代謝活動(dòng)的保護(hù)能力越強(qiáng)，所以，嗜鋨顆粒還能作為判斷植物抗逆性能力的指標(biāo)。在本研究中，隨NaCl脅迫程度的增強(qiáng)，5個(gè)樹(shù)種葉肉細(xì)胞受破壞程度加劇，類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)中嗜鋨顆粒明顯增多，與汪貴斌等［14］和葛秀秀等［26］的研究結(jié)果基本一致。

細(xì)胞器和膜結(jié)構(gòu)的破壞是植物受到鹽害的共同特征，破壞程度取決于植物耐鹽性的強(qiáng)弱。一般來(lái)說(shuō)，耐鹽性強(qiáng)的種類(lèi)，其細(xì)胞膜系統(tǒng)及細(xì)胞器的穩(wěn)定性均較高，受破壞的程度較?。?］。在8 g·L－1NaCl脅迫條件下，紅榿木葉肉細(xì)胞的細(xì)胞器最穩(wěn)定，未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象；美國(guó)白蠟的葉肉細(xì)胞盡管核膜部分受損但并未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象；美國(guó)皂莢和茶條槭葉肉細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞程度不大，僅有輕微的質(zhì)壁分離現(xiàn)象；而水紫樹(shù)葉肉細(xì)胞的細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞程度較嚴(yán)重，在NaCl質(zhì)量濃度較低(4 g·L－1)的條件下質(zhì)壁分離現(xiàn)象就較為明顯。因而，紅榿木和美國(guó)白蠟對(duì)NaCl脅迫的耐性相對(duì)較強(qiáng)，美國(guó)皂莢和茶條槭也有一定的耐性，水紫樹(shù)對(duì)NaCl脅迫的耐性最弱。

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