雄蜂交配

丁桂玲 譯

雄蜂羽化出房后經(jīng)過8～10天達(dá)到性成熟，然后飛到聚集區(qū)與處女王交配。在此期間，雄蜂的飛行肌肉發(fā)育完全，生殖系統(tǒng)中的精液成熟。此過程可能由內(nèi)分泌系統(tǒng)控制。在羽化后的最初幾天里，咽側(cè)體活性和保幼激素滴度逐漸增加，在性成熟過程中達(dá)到高峰，蜜蜂飛行能力提高。同時(shí)，蛻化類固醇滴度下降，并在雄蜂的成年期保持在基礎(chǔ)水平。

雄蜂的生殖器官包括1對(duì)睪丸、2條輸精管，輸精管部分增大為精囊，2個(gè)副腺（黏液腺），1條射精管和1個(gè)復(fù)雜的內(nèi)陽莖。內(nèi)陽莖由三個(gè)主要部分組成：球狀部，頸狀部和外生殖腔。球狀部上面有幾丁質(zhì)化的板片。頸狀部的一側(cè)有穗狀突，另一側(cè)有橫褶皺。外生殖腔上有1對(duì)角囊。球狀部的幾丁質(zhì)化的板片和頸狀部的穗狀突位于腹部左側(cè)，在內(nèi)陽莖外翻時(shí)它們轉(zhuǎn)向背面。內(nèi)陽莖不含肌肉。沒有外翻的內(nèi)陽莖位于腹部腹面，從基部看外生殖腔，角囊及其黃色的分泌物是從兩側(cè)射出的。剛出房的雄蜂的角囊無色素沉積，羽化出房后約1.7天便可使用色譜法測定色素。第2到第6日齡期間色素的量增加較快。

蜜蜂的交配發(fā)生在空中，交配時(shí)雄蜂內(nèi)陽莖在蜂王生殖腔內(nèi)外翻，腹部肌肉收縮向后推動(dòng)血淋巴帶來的壓力使內(nèi)陽莖外翻。角囊最先外翻。交配時(shí)，部分外翻的內(nèi)陽莖進(jìn)入蜂王蜇針腔內(nèi)，雄蜂在最初階段呈麻痹狀態(tài)。內(nèi)陽莖彎曲的細(xì)長尖端插入蜂王陰道。

Koeniger等人（1996）首次賦予角囊腺體的功能。交配時(shí)內(nèi)陽莖是在內(nèi)部翻出的，角囊分泌物覆蓋角囊管表面。不過，目前對(duì)角囊及其分泌物的功能尚有爭議。雄蜂內(nèi)陽莖的角囊腺是上皮腺，其細(xì)胞從角囊管尖端延伸，順著其側(cè)部一直延伸到基部的隆起。腺體形成條紋狀，中部是稠密均勻的分泌細(xì)胞。分泌細(xì)胞主要含有粗糙的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和很多線粒體。核內(nèi)有幾個(gè)核仁?；げ糠值募?xì)胞常常被一層脂肪組織包被，也可能附著有絳色細(xì)胞。3日齡雄蜂的分泌液在角膜板內(nèi)腔附近顯橙色或嗜鋨顆粒。角膜管表皮未骨片化。角囊內(nèi)腔極度折疊和突起化，形成小腔，聚集在一起。雖然在表皮層內(nèi)有分泌物的細(xì)小顆粒，但沒有發(fā)現(xiàn)氣孔。在角囊外翻過程中，分泌物在角質(zhì)層表面進(jìn)行了匯集。

Moors&Billen（2009）研究卡蜂不同日齡雄蜂的角囊腺的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)。研究對(duì)象為封蓋后11天、12天、13天、14天的雄蜂蛹和羽化后0天、3天、6天、9天、12天的雄蜂。研究發(fā)現(xiàn)兩種上皮細(xì)胞，各自對(duì)應(yīng)光滑的角質(zhì)層和有凹痕的角質(zhì)層，這兩種類型在蛹期雄蜂及成年雄蜂中都存在。上皮細(xì)胞的厚度在性成熟過程中減少，超微結(jié)構(gòu)研究沒有發(fā)現(xiàn)兩種上皮細(xì)胞的差異。

Koeniger（1986）和Koeniger等人（1990）指出，角囊分泌物是交尾標(biāo)記的一部分。交尾標(biāo)記包含黏液腺分泌的黏液，球狀部的幾丁質(zhì)板和角囊腺細(xì)胞分泌的黏性的橙色層。由于交尾標(biāo)記可以被下一只雄蜂移除并且雄蜂偏好與含有交尾標(biāo)記的蜂王交配，角囊腺的外層可能提供了視覺線索。并且，黏性的橙色分泌物可能加強(qiáng)了蜂王和雄蜂的連接，并使交尾標(biāo)記保持在一定的位置。

自然交配過程中，部分外翻的內(nèi)陽莖進(jìn)入蜂王陰道，內(nèi)陽莖內(nèi)部的壓力使精液注入，精液必須經(jīng)過蜂王陰道進(jìn)入側(cè)輸卵管。很多時(shí)候，輸卵管中已經(jīng)有前幾次交配得來的精液，所以在多次交配中，射精時(shí)需要的壓力十分重要。

蜂王交配之后，側(cè)輸卵管中含有精液，交尾標(biāo)記留在蜇針腔中，覆蓋交尾標(biāo)記的橙色的薄膜與交配囊的多毛的邊緣并不接觸。在一些蜂王的交尾標(biāo)記末端發(fā)現(xiàn)精液或額外的第二個(gè)交尾標(biāo)記。這是由于最后一只雄蜂未能交尾，其內(nèi)陽莖角囊的橙色薄膜留在前一只雄蜂的交尾標(biāo)記上，所以最后的交尾標(biāo)記來自兩只雄蜂。幾丁質(zhì)化的板片和黏液來自一只雄蜂，橙色薄膜來自最后一只試圖交尾但未能移除前一只雄性的交尾標(biāo)記的雄蜂。有人認(rèn)為，最后一只試圖交配的雄蜂未移走前一只雄蜂的交尾標(biāo)記，使得蜂王終止交配飛行。

Woyke（2008）認(rèn)為在自然交尾過程中，交尾標(biāo)記推進(jìn)蜂王蜇針腔后，內(nèi)陽莖的完全外翻使雄蜂與蜂王分離。

大多數(shù)蜂王交尾標(biāo)記中，幾丁質(zhì)化的骨片位于蜇針腔的腹面。交尾標(biāo)記的前端充滿黏液，后端由源于黏液腺的上皮膜組成。實(shí)驗(yàn)表明，與未標(biāo)記的模型相比，雄蜂更喜歡帶有“交尾標(biāo)記”（雄蜂交配器官分泌物）的蜂王。黑色雄蜂更喜歡與淺色的蜂王模型交配。帶有交配雄蜂的蜂王模型比單獨(dú)的蜂王模型更具吸引力。所以，交配雄蜂以及交尾標(biāo)記可以增加蜂王的吸引力。交尾標(biāo)記可能指示出雄蜂之間合作的一種方式：精子轉(zhuǎn)移后對(duì)蜂王進(jìn)行標(biāo)記，從而加速后續(xù)雄蜂對(duì)蜂王的識(shí)別。

Woyke（2010）檢測了雄蜂內(nèi)陽莖外翻過程中射出的物質(zhì)以及出現(xiàn)在交尾標(biāo)記中的物質(zhì)。在完全外翻的內(nèi)陽莖中，幾丁質(zhì)化的板片附近有乳脂狀的精液。白色的黏液位于較遠(yuǎn)一側(cè)，透明狀發(fā)白的濃縮物位于交尾標(biāo)記末端。顯微檢測表明，透明狀白色物質(zhì)包含從黏液腺蛻下的上皮膜的碎片。所以，雄蜂與蜂王自然交配時(shí)內(nèi)陽莖外翻過程中射出的物質(zhì)包含：精液、黏液和上皮膜。

雄蜂的生殖器官包含一對(duì)較大的副腺——黏液腺。黏液腺隨雄蜂日齡增加發(fā)生很大變化，在雄蜂羽化出房后9天內(nèi)達(dá)到完全成熟，其分泌物從流體變?yōu)槲A性的黏性物。交配過程中，雄蜂內(nèi)陽莖外翻，轉(zhuǎn)移精液和高黏度的分泌物。暴露于空氣中后，分泌物很快聚合。雄蜂缺少外生殖器和抱握器，黏液可能在完成精子轉(zhuǎn)移中維持雄蜂和蜂王的結(jié)合起到重要作用。隨后，內(nèi)陽莖破裂，黏液腺分泌物形成交配塞。交尾標(biāo)記不是一個(gè)功能性的塞子，用以阻止蜂王與其他雄蜂很快再交配。后續(xù)雄蜂使用生殖器上的毛區(qū)移除交尾標(biāo)記。目前對(duì)于副腺分泌物的作用了解的很少。

Colonello與Hartfelder（2003）測量了分泌到黏液腺內(nèi)腔中的蛋白質(zhì)，黏液蛋白的分子量為25-174kDa，但只有3種大小為43-47.5kDa的蛋白逐漸處于主導(dǎo)地位。比較剛出房雄蜂與8日齡性成熟雄蜂的黏液腺分泌物發(fā)現(xiàn)，隨著雄蜂日齡增加，蛋白復(fù)雜度明顯下降。注射20-羥基蛻皮激素會(huì)導(dǎo)致黏液腺成熟推遲，阻止蛋白質(zhì)含量增加，使蛋白質(zhì)模式維持為新羽化雄蜂的狀態(tài)。