奶牛熱應(yīng)激評(píng)價(jià)指標(biāo)研究進(jìn)展

張凡建，王九峰，侯引緒，李玉冰，楊久仙

（1.北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，北京 房山102442；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，北京 海淀100193）

熱應(yīng)激是動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。一般認(rèn)為，恒溫動(dòng)物存在 “熱中性區(qū)（thermal neutral zone，TNZ）”，動(dòng)物所處環(huán)境溫度在此范圍內(nèi)時(shí)，可通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制維持正常體溫，當(dāng)外溫高出此范圍時(shí)，動(dòng)物就會(huì)處于熱應(yīng)激狀態(tài)［1］。熱應(yīng)激嚴(yán)重影響奶牛健康和生產(chǎn)，引起人們高度重視。奶牛熱耐受性受年齡、品種、飼料組成等多種因素的影響，其熱應(yīng)激狀態(tài)不僅影響能量平衡，還影響電解質(zhì)、礦物元素新陳代謝，使準(zhǔn)確衡量奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)非常困難［2］。本文對(duì)奶牛熱應(yīng)激評(píng)價(jià)指標(biāo)方面的最新國內(nèi)外進(jìn)展綜述如下，以期對(duì)奶牛熱應(yīng)激的診斷提供技術(shù)支撐。

1 外界環(huán)境指標(biāo)

外界環(huán)境改變是造成奶牛熱應(yīng)激的主導(dǎo)原因。通過測定外界環(huán)境指標(biāo)判斷奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)的方法比較簡單易行。

誘導(dǎo)奶牛熱應(yīng)激的外界環(huán)境因素主要包括高溫、高濕和熱輻射（光照），國內(nèi)外常選用溫度和濕度來評(píng)價(jià)外界環(huán)境，即溫濕度指數(shù)（temperature humidity index，THI）［3］。其計(jì)算公式為：THI＝0.72（Td＋Tw）＋40.6，其中 Td是干球溫度（℃），Tw是濕球溫度（℃）。Mader等認(rèn)為，在濕溫指數(shù)的基礎(chǔ)上應(yīng)增加風(fēng)速和太陽輻射兩項(xiàng)指標(biāo)［4］。Baeta等建立了氣溫、相對(duì)濕度和風(fēng)速相結(jié)合的等溫指數(shù)（eqivalent temperature index，ETI）評(píng)價(jià)體系［3，5］。

外界環(huán)境評(píng)定指標(biāo)沒有與奶牛自身因素相結(jié)合，相對(duì)主觀，在反映奶牛熱應(yīng)激程度方面有一定局限性。

2 臨床癥狀

在外界不同THI范圍內(nèi)，奶牛可表現(xiàn)出從新陳代謝的輕微變化到死亡的臨床癥狀［6］（見表1）。

表1 不同熱應(yīng)激環(huán)境下奶牛的臨床癥狀

3 生產(chǎn)性能

熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)代謝機(jī)能和酶活性改變，使采食量減少，營養(yǎng)攝取不足，直接影響泌乳，引起產(chǎn)奶量下降。隨氣溫升高，乳脂率下降，但在嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激時(shí)，由于乳產(chǎn)量急劇下降，乳脂率反而升高，但乳脂總產(chǎn)量下降，乳脂總產(chǎn)量和氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。熱應(yīng)激還使卵子受精率下降，奶牛發(fā)情期縮短，發(fā)情表現(xiàn)不明顯或乏情，嚴(yán)重降低奶牛受胎率，影響繁殖性能［7－8］。

4 生理指標(biāo)

直腸溫度和呼吸頻率是衡量熱應(yīng)激的直觀指標(biāo)［9－10］。正常情況下，奶牛直腸溫度相對(duì)穩(wěn)定。該值超過正常1℃甚至更低都會(huì)影響奶牛生產(chǎn)性能［11］。奶牛處于熱應(yīng)激下，THI每升高1單位，直腸溫度會(huì)升高0.12℃［12］。呼吸頻率升高要早于直腸溫度升高［9］，奶牛起初通過增加呼吸次數(shù)散發(fā)熱量，當(dāng)呼吸代償仍不能夠有效維持正常體溫時(shí)，直腸溫度才會(huì)升高。這更說明直腸溫度作為奶牛熱應(yīng)激評(píng)定指標(biāo)的有效性。

心率隨熱應(yīng)激而發(fā)生變化，如短期熱應(yīng)激心率升高，隨著熱持續(xù)時(shí)間延長，心率下降［13－14］。心率升高缺乏特異性，通常不作為熱應(yīng)激的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

5 血液生化指標(biāo)

奶牛熱應(yīng)激通常伴隨血液生化指標(biāo)的變化，國內(nèi)外常應(yīng)用血液生化指標(biāo)評(píng)定熱應(yīng)激狀態(tài)，選擇衡量奶牛耐熱性的可靠指標(biāo)，并試圖根據(jù)這些指標(biāo)選育抗熱應(yīng)激奶牛品種。

5.1 能量代謝指標(biāo) 熱應(yīng)激導(dǎo)致的采食量降低傳統(tǒng)上被認(rèn)為是奶產(chǎn)量降低的主要原因。然而，最新研究表明，營養(yǎng)物質(zhì)攝入量降低的作用僅占熱應(yīng)激導(dǎo)致產(chǎn)奶損失的35%［15］。可見，熱應(yīng)激直接（而非通過降低采食量）影響了能量代謝。

與非熱應(yīng)激低營養(yǎng)條件奶牛相比，熱應(yīng)激奶牛雖處于能量負(fù)平衡狀態(tài)，但血漿游離脂肪酸水平并沒有明顯升高。葡萄糖耐量試驗(yàn)證實(shí)，熱應(yīng)激奶牛對(duì)葡萄糖的利用率明顯升高，血糖降低。研究表明［15］，奶牛在熱應(yīng)激期間缺乏游離脂肪酸反應(yīng)，當(dāng)體溫過高時(shí)，奶牛優(yōu)先氧化葡萄糖，并防止脂肪組織中脂質(zhì)的動(dòng)員。由于游離脂肪酸的β氧化會(huì)產(chǎn)生比糖類更多的代謝熱，因此推測這可能是奶牛應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激而自然進(jìn)化的機(jī)制［15］。

5.2 酸堿與礦物元素指標(biāo) 熱應(yīng)激下的酸堿敏感指標(biāo)可能是碳酸氫根離子和氯離子［16］。奶牛暴露于熱應(yīng)激環(huán)境下時(shí)，為維持體內(nèi)酸堿平衡和陰陽離子平衡，血漿碳酸氫根離子濃度降低，同時(shí)伴隨血漿氯離子濃度升高。但在熱應(yīng)激初始階段，奶牛汗液中大量鉀和氯離子丟失，氯離子濃度會(huì)有所降低。與非反芻動(dòng)物相比，反芻動(dòng)物汗液中鉀水平較高，而鈉水平較低。

熱應(yīng)激奶牛的血鎂濃度降低［16］。血鎂下降的原因可能與干物質(zhì)采食量下降、鎂跨瘤胃壁主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制損壞、跨壁運(yùn)輸能量供應(yīng)減少等因素有關(guān)。堿性磷酸酶活性降低可能與血鎂下降有關(guān)。

5.3 紅細(xì)胞鉀 大量研究表明，紅細(xì)胞鉀可以作為評(píng)定奶牛耐熱性最可靠的生化指標(biāo)。夏東等報(bào)道，奶牛紅細(xì)胞鉀含量存在明顯的季節(jié)性變化，低紅細(xì)胞鉀牛 耐 熱 性 強(qiáng)［17］。穆 玉 云［18］、史 彬 林［19］、賴 登明［20］等都有類似的報(bào)道，并建議根據(jù)紅細(xì)胞鉀的遺傳力選育耐熱牛群。目前紅細(xì)胞鉀影響奶牛熱應(yīng)激的機(jī)制還不清楚，紅細(xì)胞膜鈉鉀ATPase活性與奶牛耐熱性存在相關(guān)性。

5.4 激素水平

5.4.1 皮質(zhì)醇 皮質(zhì)醇是動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下由腎上腺皮質(zhì)分泌的糖皮質(zhì)激素。其作用是動(dòng)員能量從而增強(qiáng)機(jī)體對(duì)外部不良環(huán)境的適應(yīng)能力。但過高的皮質(zhì)醇濃度會(huì)引起免疫抑制。研究發(fā)現(xiàn)，奶牛在急性熱應(yīng)激血清皮質(zhì)醇升高，而慢性熱應(yīng)激時(shí)降低，且水平顯著低于冬季，有利于降低代謝率，減少產(chǎn)熱［7］。

5.4.2 甲狀腺素 甲狀腺素對(duì)恒溫動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)起著重要的作用［21］。熱應(yīng)激時(shí)，血清三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）均有明顯降低。T3和T4能促進(jìn)機(jī)體對(duì)糖的吸收與肝糖元的分解，促使各組織對(duì)糖的利用，使機(jī)體產(chǎn)熱量增加。在高溫高濕條件下，血漿T3和T4水平下降可能是機(jī)體為了調(diào)節(jié)體溫而采取的自我穩(wěn)衡機(jī)制。

熱應(yīng)激還可引起其他激素如催乳素［23］、生長素［22］等在體內(nèi)的變化，但激素變化的影響因素過多，且有些變化是瞬時(shí)的。用激素水平評(píng)價(jià)奶牛熱應(yīng)激的難度較大，只能用作參考指標(biāo)。

5.5 血清酶活性 高溫會(huì)引起奶牛血清肌酸激酶（creatinekinase，CK）含量顯著升高，這可能由于熱應(yīng)激使肌肉能量供應(yīng)不足，肌肉營養(yǎng)不良，肌肉CK逸出而使血清CK活性升高。有報(bào)道稱，血漿堿性磷酸酶（alkaline phosphatase，ALP）活性降低是奶牛熱應(yīng)激的可靠血漿標(biāo)記物［23－24］。但對(duì)酶活性的不同研究結(jié)果存在差異，可能是某些血清酶活力隨奶牛熱應(yīng)激的不同階段而發(fā)生相應(yīng)變化。

6 熱休克蛋白

熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）是動(dòng)物接觸高溫或其他刺激因素表達(dá)最強(qiáng)的一種熱應(yīng)激蛋白。按相對(duì)分子質(zhì)量及同源程度可分為HSP110、HSP90、HSP70、HSP60、HSP40和小分子 HSP家族。其中HSP70是HSP中最保守最重要的家族，是應(yīng)激綜合反應(yīng)的代表，包括68、72、73、75、78kD等多種蛋白。HSP70增強(qiáng)熱耐受性的機(jī)制主要包括分子伴侶、抗氧化和協(xié)同免疫等作用。Kristensen［25］、楊圣［26］等建議將 HSP72作為動(dòng)物應(yīng)激損傷的評(píng)價(jià)指標(biāo)。梁學(xué)武［27］報(bào)道了熱應(yīng)激條件下荷斯坦奶牛血液淋巴細(xì)胞HSP70的表達(dá)與THI的強(qiáng)度呈正相關(guān)。

7 小結(jié)

及時(shí)準(zhǔn)確評(píng)價(jià)奶牛熱應(yīng)激，對(duì)于保障奶牛健康，提高夏季奶產(chǎn)量和質(zhì)量非常有幫助。外界環(huán)境因素主觀性強(qiáng)，生產(chǎn)性能指標(biāo)評(píng)價(jià)明顯滯后，激素水平受代謝影響較多。當(dāng)前對(duì)奶牛熱應(yīng)激的評(píng)價(jià)還主要從外界環(huán)境、生產(chǎn)性能、生理生化指標(biāo)等多方面綜合考慮。HSP70可能提供一種綜合衡量標(biāo)準(zhǔn)，評(píng)價(jià)奶牛熱應(yīng)激程度，并以此指標(biāo)指導(dǎo)耐熱奶牛品種的選育和抗熱應(yīng)激飼料的開發(fā)。

［1］Roenfeldt S.You can′t afford to ignore heat stress［J］.Dairy Manage，1998，35（5）：6－12.

［2］Kadzere C T，Murphy M R，Silanikove N，etal.Heat stress in lactating dairy cows：a review ［J］.Livestock Production Science，2002，77：59－91.

［3］李如治.家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)［M］.3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003：42－43.

［4］Mader T L，Davis M S，Brown－Brandl T.Environmental factors influencing heat stress in feedlot cattle［J］.J Anim Sci，2006，84（3）：712－719.

［5］Baeta F C，Meador N F，Shanklin M D，etal.Equivalent temperature index at temperatures above the thermoneutral for lactating dairy cows［A］.In：Meeting of the American Society of Agricultural Engineers.Baltimore：American Society of Agricultural Engineers，1987，87：4015.

［6］Chase L E.Climate change impacts on dairy cattle［EB／OL］.http：／／www.climateandfarming.org／pdfs／FactSheets／III.3Cattle.pdf－2012－01－02.

［7］廖曉霞，葉均安.泌乳奶牛熱應(yīng)激研究進(jìn)展［J］.中國飼料，2005，19：21－23.

［8］劉文忠，謝志剛，楊旋.熱應(yīng)激對(duì)奶牛影響的研究綜述［J］.中國畜禽種業(yè)，2009，5：57－58.

［9］Brown－Brandl T M，Nienaber J A，Eigenberg R A，etal.Thermoregulatory responses of feeder cattle［J］.J Thermal Biol，2003，28：149－157.

［10］李建國，桑潤滋，張正姍，等.熱應(yīng)激對(duì)奶牛生理常值、血液生化指標(biāo)、繁殖及泌乳性能影響［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，21（4）：692－673.

［11］McDowell R E，Hooven N W，Camoens J K.Effects of climate on performance of Holsteins in first lactation［J］.Dairy Sci，1976，59：965－973.

［12］Johnson H D.Bioclimate effects on growth，reproduction and milk production ［M］／／Bioclimatology and the adaptation of livestock.Amsterdam：Elsevier，1987：35－57.

［13］Bianca W，F(xiàn)indlay J D.The effect of thermally－induced hyperpnea on the acid－base status of the blood of calves［J］.Res Vet Sci，1962，3：38－49.

［14］Riehadrs J I.Milk Production of Friesian cows subjected to high daytime temperatures when allowed food either ad lib or at night time only［J］.Trop Anim Health Prod，1985，17（3）：141－152.

［15］Wheelock J B，Rhoads R P，VanBaale M J，etal.Effects of heat stress on energetic metabolism in lactating Holstein cows［J］.J Dairy Sci，2010，93：644－655.

［16］Shehab－El－Deen M A，F(xiàn)adel M S，van Soom A，etal.Circadian rhythm of metabolic changes associated with summer heat stress in high－producing dairy cattle［J］.Trop Anim Health Prod，2010，42：1119－1125.

［17］夏東，楊淑晶，劉鐵錚.季節(jié)性變化對(duì)荷斯坦奶牛紅細(xì)胞鉀含量及紅細(xì)胞膜鈉鉀ATPase活性的影響［J］.家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，30（2）：55－58.

［18］穆玉云，李如治，黃昌澎.乳牛耐熱性指標(biāo)的檢測［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，20（1）：66－71.

［19］史彬林，聞素梅.奶牛耐熱性評(píng)定指標(biāo)的研究［J］.中國奶牛，1996，2：20－22.

［20］賴登明，夏東，李如治.紅細(xì)胞鉀含量對(duì)奶牛耐熱性的影響［J］.中國奶牛，1997，2：15－16.

［21］Bowen S，Washburn K W.Thyroid and adrenal response to heat stress in chickens and quail differing in heat tolerance［J］.Poultry Science，1985，64：149－154.

［22］Cossel S E，F(xiàn)ield M E，Skrzypek M V.Effects of heat stress on ghrelin secretion in lactating dairy cattle［J］.J Dairy Sci，2009，92（E－Suppl 1）：72.

［23］Abeni F，Calamari L，Stefanini L.Metabolic conditions of lactating Friesian cows during the hot season in the Po valley.1.Blood indicators of heat stress［J］.Int J Biometeorol，2007，52：87－96.

［24］敖日格樂，王純潔，呂曉偉，等.熱應(yīng)激對(duì)荷斯坦奶牛血清酶活力及其行為的影響［J］.畜牧與獸醫(yī)，2008，40（9）：42－44.

［25］Kristensen T N，Lфvendahl P，Berg P，etal.Hsp72is present in plasma from Holsten－Friesian dairy cattle，and the concentration level is repeatable across days and age classes［J］.Cell Stress Chaperones，2004，9：143－149.

［26］楊圣，Laumonier T，Menetrey J.熱休克預(yù)處理提高豬成肌細(xì)胞自體正常肌肉移植后的生存率［J］.中國科學(xué)（C輯）生命科學(xué)，2007，37（3）：271－279.

［27］梁學(xué)武，楊毅，劉慶華，等.奶牛HSP70表達(dá)量與溫濕指數(shù)的相關(guān)性研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（23）：27－30.