長白山亞高山草甸植物花部特征及對昆蟲訪花行為的影響

孟慶繁，郭彥林，李 燕

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，吉林 長春 130022)

訪花昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有維持生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定及保護生物多樣性的重要作用.訪花昆蟲的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量變化、行為活動直接或間接地對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[1].甲蟲是地球上出現(xiàn)最早的訪花昆蟲，種類較多、數(shù)量較大，占傳粉昆蟲的14.1%，僅次于膜翅目的43.7%和雙翅目的28.4%[2-3].訪花昆蟲在花上的活動可分為采食花粉和花蜜、取食花瓣、狩獵、休息或偶爾短暫停留、在花中產(chǎn)卵等.在訪花過程中，訪花昆蟲不同程度地觸動花粉和柱頭，身體或多或少地攜帶花粉，對所訪的花產(chǎn)生授粉作用[4].在與顯花植物的長期協(xié)同進化過程中，傳粉昆蟲與蟲媒植物在形態(tài)、生物生態(tài)學(xué)特性等方面產(chǎn)生了相互適應(yīng)的特征[5].植物通過花部構(gòu)成(花冠顏色、花型、花香、花蜜和花粉等單花特征)和開花式樣(植株上開花的數(shù)量、開花類型和排列方式等花的群體特征)的進化影響傳粉昆蟲的行為[6].植物通過花冠顏色、花型、花香、花蜜和花粉等作為信號引導(dǎo)昆蟲采食，實現(xiàn)傳粉；傳粉昆蟲則通過遺傳和后天的學(xué)習(xí)行為利用這些信號選擇植物，促進花的分化[7].

長白山山體高大、環(huán)境多樣，顯花植物種類豐富，植被垂直分布明顯.活躍在有花植物上的訪花昆蟲種類比較豐富，對維持長白山生態(tài)系統(tǒng)起著重要作用.本文主要探討長白山亞高山草甸顯花植物花部特征對訪花昆蟲類群訪花行為的影響，對闡釋昆蟲與開花植物間的協(xié)同進化和在生態(tài)系統(tǒng)維持中的作用具有重要意義.

1 研究方法

1.1 研究地自然概況

長白山自然保護區(qū)位于吉林省東南部延邊、通化地區(qū)交界處，安圖、撫松、長白三縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為40°41′49″～42°25′18″N，127°42′55″～128°16′48″E，面積為19.65萬hm2.在長白山西坡岳樺林帶，稀疏的林冠下，陽光充足，灌木和草本植物生長茂盛，成片鑲嵌在林間，形成了面積大、類型多、擾動少、顯花植物種類豐富的亞高山草甸[8]，包括黑水當(dāng)歸(Angelicacincta)、續(xù)斷菊(Sonchusasper)、返顧馬先蒿(Pedicularisresupinata)、柳蘭(Chamaenerionangustifolium)和高山瞿麥(Dianthussuperbusvar.speciosus)等亞高山草甸優(yōu)勢開花植物類群.

1.2 野外調(diào)查方法

采用樣帶法進行調(diào)查.在長白山西坡亞高山草甸帶選擇2塊面積大、代表性強的草甸作為研究樣地，標(biāo)定地理坐標(biāo).在樣地內(nèi)，隨機設(shè)置20條(15 m×1.5 m)相互平行的固定樣帶，用彩色塑料繩標(biāo)記邊界，并編號[9].

1)顯花植物調(diào)查.記錄樣帶內(nèi)所有顯花植物的種類、花的大小、花的數(shù)量/單株植物、花型、花序結(jié)構(gòu)、對稱性、花冠顏色，各種植物(花)多度及花期.

植物種類：參照長白山植物圖鑒、圖譜現(xiàn)場鑒定顯花植物種類，不能確定到種的采集標(biāo)本，編號帶回實驗室鑒定.

花型：將所有花分為9個花型，即傘狀(umbel)、碗狀(bowl)、頭狀(head)、傘頭狀(umbel-head)、刷狀(brush)、鐘狀(bell)、管狀(tube)、唇狀(gullet)和旗狀(flag)[10-11].

花冠顏色：根據(jù)人眼所見顏色將花冠分為紅、黃、紫、藍、綠、白等色.

對稱性：兩側(cè)對稱和輻射對稱.

2)訪花昆蟲調(diào)查.沿樣帶邊線一側(cè)記錄樣帶內(nèi)遇到的每株顯花植物植株上訪花昆蟲的種類、個體數(shù)量，拍照并攝像.

訪花昆蟲種類：野外能鑒定到種的昆蟲記錄種類；不能鑒定到種的，野外鑒定到屬或科，按“形態(tài)種(morphospecies)”編號記錄.記錄每株植物上各訪花昆蟲種的個體數(shù)量，并采集1～10頭昆蟲標(biāo)本，分別按樣地號-樣帶號-植物名稱-采集日期-采集時段編號收集[9]，作為存證標(biāo)本及供實驗室進一步鑒定使用.

3)調(diào)查時間.2008年6、7、8月各調(diào)查1次.調(diào)查主要在白天進行，盡量選擇晴朗無風(fēng)或微風(fēng)的天氣，每次調(diào)查4 d，每天調(diào)查時間為8：30—18：00.

2 結(jié)果與分析

2.1 長白山西坡亞高山草甸顯花植物花部特征

經(jīng)統(tǒng)計，2008年在亞高山草甸發(fā)現(xiàn)有昆蟲采訪的植物共30種，隸屬菊科、薔薇科、毛茛科、傘形科等16科.其中，菊科所占比例最大，占顯花植物物種數(shù)的26.67%；薔薇科和毛茛科次之，各占10.00%.不同顯花植物的花色、花型和對稱性等花部特征不同，其組成結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出長白山亞高山草甸顯花植物群落獨特的外貌特征.

2.1.1 長白山亞高山草甸顯花植物花色結(jié)構(gòu)

長白山西坡亞高山草甸顯花植物花色構(gòu)成見圖1.由圖1可見：長白山亞高山草甸顯花植物花的顏色主要有白色、紫色、粉色、黃色和紅色.開白色花的植物占比最大，占顯花植物的60.39%；粉色、黃色和紫色所占比例次之，分別為14.58%、12.51%和11.80%；紅色花比較稀少，僅刺玫薔薇1種，占0.72%.

2.1.2 長白山亞高山草甸顯花植物花型結(jié)構(gòu)

長白山亞高山草甸顯花植物花型結(jié)構(gòu)見圖2.由圖2可見：長白山亞高山草甸顯花植物的花型主要包括頭狀花、碗狀花、刷狀花、傘頭狀花、管狀花等5種.其中，以傘頭狀花最多，占顯花植物的43.85%；碗狀花和頭狀花次之，分別占19.54%和17.79%；管狀和刷狀占比較低，分別為11.58%和7.24%.

圖1長白山亞高山草甸顯花植物花色構(gòu)成Fig.1Floral color composition of flowering plant in subalpine meadows in Changbai Mountain圖2長白山亞高山草甸顯花植物花型構(gòu)成Fig.2Floral type of flowering plant in subalpine meadows in Changbai Mountain

2.1.3 長白山亞高山草甸顯花植物花對稱性結(jié)構(gòu)

長白山亞高山草甸顯花植物花的對稱性結(jié)構(gòu)見圖3.由圖3可見：長白山亞高山草甸顯花植物主要以輻射對稱花為主，占亞高山草甸顯花植物的68.15%；兩側(cè)對稱的花相對較少，占31.85%.

圖3長白山亞高山草甸顯花植物花對稱性構(gòu)成Fig.3Symmetry of flowering plants in subalpine meadows in Changbai Mountain

2.2 花部特征對訪花昆蟲訪花行為的影響

經(jīng)統(tǒng)計，2008年在長白山亞高山草甸共采集訪花昆蟲1 181頭，100種，隸屬膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、鱗翅目、脈翅目、直翅目、蜻蜓目和同翅目9目45科.其中，膜翅目和雙翅目各包含27種，占訪花昆蟲物種數(shù)的54.00%，這與膜翅目和雙翅目昆蟲是自然界最重要的傳粉類群有關(guān)；鞘翅目和鱗翅目分別占物種數(shù)的17.00%和15.00%.

長白山亞高山草甸顯花植物花部特征對不同訪花昆蟲類群訪花行為的影響見表1.由表1可見：長白山亞高山草甸訪花昆蟲類群及鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目4大優(yōu)勢訪花昆蟲類群偏好訪問白色花.整體訪花昆蟲類群對白色花的訪問率達61.61%；對黃色、紫色和粉色花的訪問率較高；對紅色花訪問率最低，僅為0.61%.膜翅目、鞘翅目昆蟲對白色花的訪問率近似，分別為66.33%和71.91%；雙翅目昆蟲較其他類群對黃色花的訪問偏好更強，訪問率為33.24%；未發(fā)現(xiàn)鞘翅目昆蟲訪問紅色花；鱗翅目昆蟲對白色、黃色、粉色和紫色花的訪問偏好差異較其他昆蟲類群弱；膜翅目昆蟲明顯偏好訪問白色花，其次為紫色花.

表1 花部特征對訪花昆蟲訪花行為的影響Tab.1 Influence of floral design on visiting behavior of flower-visiting insects /%

鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目4大優(yōu)勢訪花昆蟲類群對傘頭狀、頭狀和碗狀花的訪問率較高，對管狀、刷狀花的訪問率相對較低.鱗翅目昆蟲更偏好于訪問頭狀和碗狀花；鞘翅目、雙翅目昆蟲偏好訪問傘頭狀花和頭狀花；膜翅目昆蟲對碗狀和管狀花的訪問率高于其他類群.

訪花昆蟲總體上更傾向于訪問輻射對稱花，但不同昆蟲類群偏好存在明顯差異，訪問輻射對稱、兩側(cè)對稱花的比例分別為71.28%和28.62%.鞘翅目、雙翅目昆蟲傾向于訪問輻射對稱花，分別占65.59%和85.07%；膜翅目訪花昆蟲更傾向于訪問兩側(cè)對稱花；鱗翅目、膜翅目昆蟲對輻射對稱花的訪問偏好明顯低于鞘翅目和雙翅目昆蟲.

3 小結(jié)與討論

植物的花部特征顯著影響訪花昆蟲的訪花行為，長白山訪花昆蟲對具有輻射對稱形和管狀花冠的花有較強的偏好[12].本研究發(fā)現(xiàn)，在長白山亞高山草甸，鱗翅目訪花昆蟲偏好訪問顏色比較鮮艷的頭狀、碗狀等輻射對稱花；鞘翅目和雙翅目傾向于訪問白色、黃色等淺色調(diào)的傘頭狀、頭狀等輻射對稱花；膜翅目訪花昆蟲偏好紫色、粉色、黃色等花色的碗狀、管狀等兩側(cè)對稱花.

盡管不同訪花昆蟲類群對花色、花型和對稱性的偏愛有所不同，但也受不同花色、花型和對稱性花植物在亞高山草甸所占比例的顯著影響，即受花的密度、多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響[13-14].訪花昆蟲對不同花色花的訪問率與樣地中花色所占比例呈比較明顯的正相關(guān)，最常見的白色花的訪問率最高，而最稀有的紅色花受到的訪問比例最低.同樣，多數(shù)昆蟲傾向于訪問傘頭狀、頭狀和輻射對稱花，也與其在亞高山草甸所占比例高有關(guān).

鱗翅目昆蟲傾向于訪問白色、黃色、紫色、粉色等顏色的花；金龜類等鞘翅目昆蟲更加偏好白色、黃色的花，對紅色花不敏感；膜翅目更傾向于訪問白色、粉色的花，這與李紹文等[15]的研究結(jié)果一致.除花部形態(tài)特征外，開花樣式大小、顯花物種多度、花期、花香以及昆蟲種群多度、活躍期等也是影響昆蟲訪花行為的因素.在草原，訪花昆蟲的訪問次數(shù)受紫色開花植物的影響，訪問時間受到黃色開花植物的影響，訪問頻率受開花植物花直徑的影響，即隨著直徑的增大訪問頻率下降[16].部分鞘翅目昆蟲個體較大，更加偏好傘頭狀和頭狀花型的花，可能和頭狀、傘頭狀花較大有關(guān).