豬住肉孢子蟲病的研究進展＊

李小軍，韓利方，閆文朝，王天奇

自1865年Kuhn首次在豬肉中發(fā)現(xiàn)住肉孢子蟲包囊以來，豬住肉孢子蟲病（Sarcocystosis）在世界各地均有報道［1］。在豬群中感染率為0．2%～96%，引起仔豬發(fā)熱、貧血、消瘦、運動和呼吸困難，甚至死亡，母豬流產(chǎn)，而包囊在肌肉中寄生使大量肉品廢棄，造成養(yǎng)豬業(yè)巨大經(jīng)濟損失［2－5］。有些種如豬人住肉孢子蟲（Sarcocystis suihominis）對人也有明顯的致病性，具有重要的獸醫(yī)公共衛(wèi)生意義［6－8］。在我國獸醫(yī)界和生豬屠宰檢疫中對豬住肉孢子蟲病的危害性和公共衛(wèi)生風(fēng)險性認(rèn)識不足，雖然《生豬屠宰檢疫規(guī)范》（NY／T909－2004）規(guī)定住肉孢子蟲為胴體檢疫指標(biāo)［9］，但據(jù)了解我國目前僅有少量生豬屠宰場把住肉孢子蟲作為檢疫指標(biāo)，并對住肉孢子蟲陽性豬肉做無害化處理。本文對近年來豬住肉孢子蟲病的病原種類、生活史、致病性、豬源住肉孢子蟲對人的感染風(fēng)險性等病原學(xué)特性方面取得的進展進行了綜述與分析，以期提高獸醫(yī)界對豬住肉孢子蟲病危害性或潛在風(fēng)險的認(rèn)識，為有效防控豬和人住肉孢子蟲病提供參考和啟發(fā)。

1 病原種類

豬住肉孢子蟲病由頂復(fù)門、孢子蟲綱、真球蟲目、住肉孢子蟲科、住肉孢子蟲屬原蟲寄生于豬肌纖維內(nèi)和各臟器毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)所引起的一類人獸共患原蟲?。?，10］。其病原目前報道的有3種：米氏住肉孢子蟲（S．miescheriana）、豬人住肉孢子蟲和豬貓住肉孢子蟲（S．porcif elis），前2種在德國、美國、印度、日本、馬來西亞、伊朗等世界各地均有廣泛報道，其生活史、包囊結(jié)構(gòu)特征、致病性以及核糖體小亞基18S r RNA基因等信息齊全（表1），其有效性得到公認(rèn)［2－4，11－17］；而豬貓住肉孢子蟲僅在蘇聯(lián)和中國云南等局部地區(qū)報道，其包囊結(jié)構(gòu)特征、致病性和分子鑒定等數(shù)據(jù)資料缺乏，其作為獨立種的有效性尚有爭議［1，14］。依據(jù)形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)判定，目前中國豬群中米氏住肉包子蟲流行更廣泛［18］。Yang等（2002）［19］和劉瑩等（2010）［20］通過18S r RNA 序列分析發(fā)現(xiàn)，在云南和廣西除了流行米氏住肉包子蟲外，還存在豬人住肉孢子蟲。本課題組通過鮮肉壓片、組織切片鏡檢和18S r RNA序列分析，發(fā)現(xiàn)豫北地區(qū)部分豬場感染米氏住肉包子蟲（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。

住肉孢子蟲的傳統(tǒng)分類主要根據(jù)成熟包囊壁的厚度和形態(tài)特征（主要通過超微結(jié)構(gòu)分析）、孢子囊的形態(tài)大小、宿主特異性、寄生部位等形態(tài)學(xué)指標(biāo)鑒定［6］。光學(xué)顯微鏡下，米氏住肉孢子蟲的包囊呈圓管狀，兩端略尖，與肌纖維平行，包囊大小為0．53～1．25 mm，肉眼不易辨別［1，4，21］；豬人住肉孢子蟲包囊呈長梭形或柳葉狀，兩端稍尖，包囊較長，肉眼可見［6，20］。在透射電鏡下，包囊壁由2層組成，米氏住肉孢子蟲包囊外壁向外表面凸出，形成許多柵欄狀突起，突起內(nèi)有纖絲和嗜鋨酸顆粒，囊壁較厚［4，14］。豬人住肉孢子蟲包囊壁在其表面向外折疊形成絨毛突起，厚度 較 薄，屬 于 包 囊 壁 10 型［4，14－15］。 囊 壁 厚度和突起形態(tài)因種而異，成為蟲種鑒別的重要依據(jù)。內(nèi)壁向囊內(nèi)延伸，將囊腔分成若干隔室，通常外層隔室住有球形的母細(xì)胞，內(nèi)層隔室含有由母細(xì)胞內(nèi)分裂產(chǎn)生的香蕉形緩殖子，其大小為10～12μm×4～9μm，一端稍尖，一端偏鈍。包囊成熟之前，囊腔內(nèi)多數(shù)為球形的母細(xì)胞，而成熟的包囊內(nèi)層含有大量香蕉形緩殖子，僅在外層含有少量或沒有球形的母細(xì)胞［4，15］。

寄生于豬的住肉孢子蟲不止一種，同一宿主可能感染多種住肉孢子蟲，有些種間包囊形態(tài)極為相似不易分辨［17，20］；包囊大小及其壁的結(jié)構(gòu)特征在包囊不同階段也有差異［6］，這說明僅憑形態(tài)學(xué)指標(biāo)很難準(zhǔn)確定種。分子標(biāo)記技術(shù)具有靈敏、特異和快捷等特點，成為住肉孢子蟲傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的有益補充［6，16］。Kia等（2011）［16］報道，野豬源米氏住肉孢子蟲和家豬源、狗源18S r RNA序列同源性為97%～100%，與豬人住肉孢子蟲序列同源性為94．5%。利用18S r RNA基因等標(biāo)記基因?qū)Σ煌貐^(qū)豬源住肉孢子蟲進行分子鑒定和分子流行病學(xué)調(diào)查，對評估住肉孢子蟲病對豬和人類健康的危害性具有重要指導(dǎo)意義。另外，豬貓住肉孢子蟲是否為有效種，分子標(biāo)記技術(shù)也是一種有效的驗證手段。

表1 寄生于豬的住肉孢子蟲生物學(xué)特性［1，4，14，20］Tab．1 Biological characteristics of Sarcocystis in pigs

2 生活史

和其他宿主源住肉孢子蟲一樣，3種豬源住肉孢子蟲也需要在兩個不同的宿主才能完成其生活史，裂殖生殖階段通常在中間宿主—豬體內(nèi)，配子生殖和孢子生殖階段在終末宿主體內(nèi)完成［1，5］。Ro mmel和Heydor n（1972）闡明了米氏住肉孢子蟲的生活史，犬是其終末宿主；Golubkovan和Kisliakova（1974）發(fā)現(xiàn)，貓是豬貓住肉孢子蟲的終末宿主；Dubey等（1979）發(fā)現(xiàn)豬人住肉孢子蟲的終末宿主不是犬、貓，而是人和靈長類動物［1，4，10］。

以米氏住肉孢子蟲為代表來說明其生活史。犬、狐貍等犬科動物吞食了豬肌肉組織中的包囊后，脫囊后的緩殖子進入小腸粘膜固有層細(xì)胞，進行配子生殖，形成的卵囊在腸壁內(nèi)已完成孢子化，孢子化卵囊內(nèi)有兩個孢子囊，每個孢子囊內(nèi)有4個子孢子和一個殘體，卵囊壁薄而脆弱，常在腸內(nèi)自行破裂，因此在糞便中常見到無色透明的孢子囊，大小為13．6～16．4μm×8．3～10．6μm。不同種住肉孢子蟲的孢子囊形態(tài)大小差別不大。具有感染性的孢子囊被豬吞食后，子孢子入侵腸黏膜經(jīng)血液循環(huán)到達肝臟，在肝臟小靜脈內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)進行第1代裂殖生殖，釋放出的裂殖子隨血流到達全身各臟器，在臟器毛細(xì)血管和小靜脈內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)進行第2代裂殖生殖，產(chǎn)生大量裂殖子隨血流入侵骨骼肌和心肌，在肌纖維內(nèi)進行內(nèi)雙芽或內(nèi)二分裂生殖，最終形成含有大量緩殖子的成熟包囊，對犬等終末宿主具有感染性，豬食入孢子囊后47～52 d在肌肉中發(fā)現(xiàn)成熟包囊［4，5，22］。豬人住肉孢子蟲在豬的肝臟血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)要進行2代裂殖生殖，然后第2代裂殖子到達橫紋肌、心肌和腦組織進行第3代裂殖生殖形成對終末宿主具有感染性的成熟包囊［4］。

人、犬、貓糞便中的孢子囊是豬住肉孢子蟲病的傳染源。終末宿主一次感染，可持續(xù)排出孢子囊10余天至數(shù)月，孢子囊對外界環(huán)境的抵抗力極強，在4℃下可存活1年之久［4－5］。含有孢子囊的糞便污染飼料和飲水，豬食入后引起感染。包囊內(nèi)緩殖子在常溫下能保持活力很長時間，但對高溫、冷凍和鹽漬敏感，67℃處理5 min，－20℃放置2 d，每千克肉加60 g食鹽腌制3 d，均可滅活肌肉中的包囊緩殖子，達到無害化處理［23］。

由于犬、貓可以作為多種住肉孢子蟲的終末宿主，隨糞便排出的卵囊或孢子囊在形態(tài)大小上不能準(zhǔn)確區(qū)分到種，因此有必要借助分子標(biāo)記技術(shù)對豬源住肉孢子蟲的生活史特別是終末宿主進行驗證。

3 致病性

在20世紀(jì)70年代前，一度認(rèn)為住肉孢子蟲致病性不強或無致病性，生活史闡明后，發(fā)現(xiàn)某些住肉孢子蟲不但具有明顯致病性，而且可引起動物死亡。米氏住肉孢子蟲和豬人住肉孢子蟲對豬具有不同程度的致病性，而豬貓住肉孢子蟲對豬的致病性上不明確，米氏住肉孢子蟲對犬等終末宿主無明顯致病性。豬人住肉孢子蟲對狒狒和猩猩不表現(xiàn)明顯致病性，而對人表現(xiàn)一定的致病性［1，4，6，24］，含有該蟲種包囊的生豬肉被志愿者食入后6～48 h，出現(xiàn)脹氣反胃、沒食欲、嘔吐、腹瀉、呼吸困難和脈搏跳動加快等癥狀，而另外幾個志愿者食入來自同一頭病豬的熟肉后，卻沒有出現(xiàn)不適癥狀［6］。中國學(xué)者李逸明食入含有豬人住肉孢子蟲包囊的生豬肉后12 d開始排出孢子囊，一直持續(xù)120 d［8］。

米氏住肉孢子蟲的前2代裂殖生殖階段為主要致病階段，在豬肝臟和全身其它臟器小動脈、毛細(xì)血管和小靜脈內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)完成；包囊主要寄生于豬的膈肌、肋間肌、咬肌、頸背側(cè)肌、腰肌和心肌等部位，其中膈肌和肋間肌包囊感染強度較大，多為屠宰檢疫的首選部位［3，4，20］。豬感染米氏住肉孢子蟲后臨床癥狀的輕重取決于食入孢子囊的數(shù)量和機體的免疫抵抗力，如果應(yīng)激、懷孕等狀態(tài)下，往往加重病情。研究表明，5萬個孢子囊接種育肥豬，沒有嚴(yán)重的臨床癥狀出現(xiàn)，但是增重明顯下降［3］。高劑量200～300萬個孢子囊感染豬后多出現(xiàn)厭食和發(fā)熱，特別是感染后14 d左右體溫升高到41℃以上，皮膚出現(xiàn)紫斑，腸炎，貧血，甚至死亡，感染后47～52 d在肌肉中出現(xiàn)大量成熟包囊，出現(xiàn)跛行和運動困難等癥狀［5，25］。給妊娠3～15 w 的母豬接種200～800萬孢子囊后，除出現(xiàn)上述癥狀外，在感染后9～14 d發(fā)生流產(chǎn)［5］。這主要是由于住肉孢子蟲兩次裂殖生殖階段的大量裂殖子損傷全身各臟器毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞，并釋放毒素，引起全身性出血和劇烈的免疫炎癥反應(yīng)。感染后期，寄生于肌纖維內(nèi)的包囊機械性壓迫周圍肌肉組織，同時包囊內(nèi)緩殖子釋放內(nèi)毒素類物質(zhì)，肌纖維變性、萎縮，包囊周圍出現(xiàn)巨噬細(xì)胞、淋 巴 細(xì) 胞 浸 潤，引 起 肌 炎［1，5］。Daugschies 等（1989）［26］和褚榮鵬（2003）［27］報道，感染住肉孢子蟲病的豬與非感染豬相比，紅細(xì)胞壓積明顯較低，紅細(xì)胞平均血紅蛋白量、乳酸脫氫酶活性和血漿總蛋白較高，表明豬的住肉孢子蟲病可引起豬的溶血性貧血，被感染豬的白細(xì)胞較非感染高，說明在住肉孢子蟲刺激作用下，機體可產(chǎn)生較強的炎癥應(yīng)答反應(yīng)。

豬人住肉孢子蟲前2代裂殖生殖階段主要在肝臟血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)完成，其包囊階段主要寄生于橫紋肌、心肌和腦部。在豬體內(nèi)，主要致病階段集中在肝臟血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)的裂殖生殖階段［4，24］。急性病例在感染后5～9 d和11～15 d出現(xiàn)兩次發(fā)熱，在第二次發(fā)熱伴隨精神沉郁、呼吸困難、貧血和黃疸，后期出現(xiàn)肌肉痙攣、過度興奮和臥地不起，母豬有時會出現(xiàn)流產(chǎn)［4，14］。豬人住肉孢子蟲對豬致病機制與米氏住肉孢子蟲相似。

4 豬源住肉孢子蟲對人的風(fēng)險性分析

像其它住肉孢子蟲一樣，米氏住肉孢子蟲和豬人住肉孢子蟲完成其生活史需要特定的，或進化關(guān)系親密的中間宿主和終末宿主即宿主特異性。米氏住肉孢子蟲的中間宿主是豬和野豬［4，16］，含有米氏住肉孢子蟲包囊的豬肉被終末宿主—狗、狐貍等犬科動物食入后可以排出卵囊或孢子囊，而貓卻不能被感染［4］，對人和其它動物是否具有感染性目前尚未報道。豬人住肉孢子蟲的孢子囊能感染豬，而不能感染牛；人、黑猩猩、恒河猴和食蟹猴食入含有豬人住肉孢子蟲包囊的豬肉后，能排出大量孢子囊，并且人食入后，表現(xiàn)明顯的反胃、腹痛和腹瀉等癥狀［6］。有文獻報道，志愿者食入生豬肉后，除了表現(xiàn)腸型住肉孢子蟲感染癥狀外，還出現(xiàn)肌肉疼痛和心肌炎等肌肉型住肉孢子蟲感染癥狀［4，24］。推測豬肉中可能含有能感染人肌肉的未知住肉孢子蟲，具體需要進一步驗證。

目前尚未明確哪一種住肉孢子蟲的中間宿主是人，但據(jù)文獻記載，近100例病人表現(xiàn)肌肉型住肉孢子蟲感染［6，28］，Velasquez等（2008）［29］報道，在阿根廷一艾滋病人的肝臟內(nèi)發(fā)現(xiàn)住肉孢子蟲的裂殖體，血液涂片發(fā)現(xiàn)有裂殖子，另外該病人生前有肌肉疼痛癥狀，說明人可以作為某些未知住肉孢子蟲的中間宿主。這些未知住肉孢子蟲的來源有以下3種可能：一是某些捕食靈長類的肉食動物排出未知的、以靈長類為中間宿主的住肉孢子蟲卵囊或孢子囊，污染了人的飲水或食物，進而引起人的肌肉型住肉孢子蟲感染。從捕獲野生發(fā)病恒河猴肌肉內(nèi)分離的住肉孢子蟲包囊進行18S r RNA序列比對分析發(fā)現(xiàn)，與已知住肉孢子蟲的序列同源性較遠，結(jié)果暗示有可能是新的未鑒定蟲種［30］。該結(jié)果部分支持了上述推測。二是某些已知住肉孢子蟲由于其中間宿主的特異性不強，終末宿主如犬、貓等掠食動物排出的孢子囊不僅能感染固有的中間宿主如牛、羊、豬等，也可以感染人，在人的骨骼肌、心肌或腦組織形成包囊。部分文獻報道，住肉孢子蟲的配子生殖階段宿主特異性較強，而裂殖生殖階段可能感染多個中間宿主［10］，如貓排出的S．cr uzi孢子囊不僅能感染牛，也能感染水牛、野牛［6］；負(fù)鼠排出的S．neurona孢子囊能感染馬、臭鼬、莞熊、水獺和貓等多種動物，在這些動物肌肉中形成包囊［31］。這些數(shù)據(jù)間接支持了這種可能性的存在。三是人同時是豬人住肉孢子蟲和人住肉孢子蟲（S．hominis）的終末宿主和中間宿主，隨人糞便排出卵囊或孢子囊污染了人的食物或飲水，人食入后在臟器血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)進行早期裂殖生殖，在肌肉內(nèi)形成包囊［29］。上述3種推測尚需要借助分子標(biāo)記技術(shù)、動物交叉感染試驗和透射電鏡技術(shù)來進一步驗證。

5 展 望

豬住肉孢子蟲病是重要的食源性人獸共患寄生蟲病，豬肉是人們最主要的餐桌肉食品之一，保證豬肉衛(wèi)生安全具有重要的公共衛(wèi)生意義［32］。豬住肉孢子蟲病不僅在云南、廣西和青海地區(qū)流行，在全國其它地區(qū)時有發(fā)生［18］。目前中國養(yǎng)豬水平參差不齊，不僅有現(xiàn)代集約化大豬場，而且依然存在數(shù)量龐大、飼養(yǎng)水平低下的養(yǎng)殖戶，借助分子生物學(xué)和免疫學(xué)檢測技術(shù)揭示集約化豬場和散養(yǎng)戶豬住肉孢子蟲病的流行病學(xué)規(guī)律［31，33］，評估豬源住肉孢子蟲對人的感染風(fēng)險性，為生豬屠宰是否檢疫住肉孢子蟲提供科學(xué)依據(jù)。探明豬源住肉孢子蟲的宿主特異性、致病性等病原學(xué)特性，為防控人和豬的住肉孢子蟲病提供理論基礎(chǔ)。

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