不同類型樹莓果實(shí)發(fā)育期間主要成分的變化

楊國(guó)慧，張 偉，韓德果，謝 娟

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）

樹莓為薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus）多年生半灌木性果樹，可分為夏果型和秋果型兩個(gè)類型。其中秋果型樹莓為我國(guó)近年新引入的一種栽培類型，和傳統(tǒng)上種植的夏果型樹莓相比，秋果型樹莓只利用其1年生枝條結(jié)果，在越冬前可將枝條剪除，只保留基部2、3個(gè)芽，不需埋土，可減少病蟲害發(fā)生，因而此栽培類型在生產(chǎn)中受到關(guān)注。

果實(shí)品質(zhì)性狀一直是果樹研究的重點(diǎn)，而果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)果實(shí)品質(zhì)形成起關(guān)鍵作用。目前，對(duì)樹莓果實(shí)成分分析主要集中在成熟果實(shí)上，除對(duì)常規(guī)成分糖、酸、維生素進(jìn)行測(cè)試外，國(guó)外對(duì)和果實(shí)成熟相關(guān)的細(xì)胞壁成分進(jìn)行分析[1-3]，國(guó)內(nèi)對(duì)一些具有保健作用的功效成分，如蛋白質(zhì)、氨基酸、鞣花酸、花青素、水楊酸等進(jìn)行研究[4-5]，對(duì)樹莓果實(shí)的香氣成分進(jìn)行研究[6-8]。而對(duì)于樹莓果實(shí)發(fā)育期間主要成分的動(dòng)態(tài)變化尚未見研究報(bào)道。本研究采用夏果型和秋果型兩種不同類型樹莓，通過對(duì)其在果實(shí)不同生長(zhǎng)發(fā)育期間主要成分研究，以期了解樹莓果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化，為制訂科學(xué)的栽培管理措施提供指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

果實(shí)采自于黑龍江龍?jiān)垂べQ(mào)集團(tuán)尚志試驗(yàn)基地，采樣日期為2010年6～10月，品種為夏果型樹莓“費(fèi)爾杜德”（Fertod Zamatos）和秋果型樹莓“哈瑞太茲”（Heritage），株齡均為5年生。選取同1 d開放的花朵掛標(biāo)牌標(biāo)記，“費(fèi)爾杜德”標(biāo)記時(shí)間為6月19日，“哈瑞太茲”標(biāo)記時(shí)間為8月9日，分別于花后7、14、21、28、30、32和34 d采集果實(shí)用冰壺帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定，于-20℃保存。各期采集果實(shí)的狀態(tài)分別為：果小綠色、膨大綠色、綠白黃相間、少量著紅、大部分著紅、成熟、過熟。

1.2 方法

可溶性總糖測(cè)定采用蒽酮比色法；還原性糖測(cè)定采用斐林試劑比色法；可滴定酸測(cè)定采用酸堿中和法；果膠含量測(cè)定采用咔唑比色法[9]；淀粉含量測(cè)定參照碘顯色法；纖維素含量測(cè)定采用蒽酮比色法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0與Excel處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 可溶性總糖與還原性糖含量的變化

由圖1可知，隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲的可溶性總糖含量呈上升趨勢(shì)，在花后7～21 d（果實(shí)從青色轉(zhuǎn)為黃白色）可溶性糖增長(zhǎng)相對(duì)緩慢，日增量分別是0.12%和0.27%；花后21～32 d（果實(shí)綠黃白相間到成熟）可溶性糖增長(zhǎng)較快，日增量分別是0.36%和0.53%。由圖2可知，兩品種的還原性糖含量隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育也表現(xiàn)上升趨勢(shì)，在花后32 d達(dá)到最大值，過熟時(shí)略有下降。

2.2 可滴定酸含量的變化

費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲果實(shí)總酸含量變化趨勢(shì)一致，均先增加，于花后28 d達(dá)到最高值，從花后28 d（即果實(shí)開始著紅）到果實(shí)成熟，含酸量顯著降低，總酸含量分別由1.96%降低到1.29%、1.84%降低到1.07%，日減少量分別為0.10%和0.13%。

圖1 果實(shí)發(fā)育期間可溶性糖含量的變化Fig.1 Changes of soluble sugar content during fruit development

圖2 果實(shí)發(fā)育期間還原性糖含量變化Fig.2 Change of reducing sugar content during fruit development

圖3 果實(shí)發(fā)育期間可滴定酸含量變化Fig.3 Changes of titrable acidity content during fruit development

2.3 糖酸比的變化

費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲的糖酸比在花后7～28 d（果小綠色到少量著紅）均表現(xiàn)為下降，花后28 d分別達(dá)到3.35和5.20，花后34 d（過熟期）則達(dá)到最大值，分別為7.57和12.19。

圖4 果實(shí)發(fā)育期間糖酸比的變化Fig.4 Changes of sugar acid ratio during fruit development

2.4 原果膠含量的變化

由圖5可知，費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲的原果膠含量在落花后7～21 d（果小綠色到綠白黃相間）顯著增加，21 d分別達(dá)到最高值6.98和6.45 mg·g-1FW；然后開始下降，在花后34 d（過熟期）達(dá)到最低值，分別下降到3.30和2.58 mg·g-1FW。

圖5 果實(shí)發(fā)育期間原果膠含量的變化Fig.5 Changes of protopectin content during fruit development

2.5 可溶性果膠含量的變化

由圖6可知，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間，費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲的可溶性果膠均一直表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，在花后21 d前，上升相對(duì)緩慢，從花后28 d顯著上升，到過熟期達(dá)到最大值。

圖6 果實(shí)發(fā)育期間可溶性果膠含量的變化Fig.6 Changes of soluble pectin content during fruit development

2.6 淀粉含量的變化

由圖7可知，費(fèi)爾杜德和哈瑞太茲的淀粉含量在花后7～14 d（果小綠色到綠白黃相間）迅速增加，14 d時(shí)達(dá)到最高值，分別為2.49和2.72 mg·g-1。之后逐漸下降，在果實(shí)成熟時(shí)，沒有檢測(cè)到淀粉。

圖7 果實(shí)發(fā)育期間淀粉含量的變化Fig.7 Changes of starch content during fruit development

2.7 纖維素含量的變化

由圖8可知，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間兩品種纖維素含量均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，在花后7～14 d（果小綠色到綠白黃相間）哈瑞太茲的下降速度較費(fèi)爾杜德快，而花后14～30 d費(fèi)爾杜德比哈瑞太茲下降速度快。哈瑞太茲花后28～30 d（少量著紅到大部分著紅）下降不明顯，而費(fèi)爾杜德花后32～34 d（成熟到過熟）下降不顯著。

圖8 果實(shí)發(fā)育期間可溶性糖含量的變化Fig.8 Changes of cellulose content during fruit development

3 討論

樹莓果實(shí)屬于聚合小核果，從落花坐果后到果實(shí)成熟一般需要30 d時(shí)間。在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期，即從綠色到出現(xiàn)黃白色期間（座果后到花后21 d），果實(shí)主要進(jìn)行膨大生長(zhǎng)，果實(shí)硬度較大，味道酸；在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中后期，即從綠黃白相間到全部著紅（花后21 d到花后32 d），果實(shí)除繼續(xù)膨大外，硬度顯著下降，果實(shí)開始著紅，逐漸變甜，一直達(dá)到可采成熟期，果實(shí)變得柔軟多汁。可采成熟期后，果實(shí)轉(zhuǎn)為深紅色，硬度更小，這時(shí)為過熟狀態(tài)。

果實(shí)中糖含量和種類對(duì)于果實(shí)品質(zhì)有很大影響。試驗(yàn)表明，夏果型樹莓費(fèi)爾杜德和秋果型樹莓哈瑞太茲果實(shí)中的可溶性總糖含量在花后7～21 d平穩(wěn)緩慢上升，在花后21 d到果實(shí)成熟上升幅度較大。這與許暉對(duì)甜櫻桃的研究結(jié)果[11]基本一致，甜櫻桃果實(shí)在幼果期可溶性總糖含量較低，從硬核期后可溶性總糖的含量迅速增高[11]。而趙樹堂、于希志、王永章對(duì)杏、李和蘋果的研究結(jié)果則是在果實(shí)的硬核前期總糖含量稍高，硬核期下降至最低，在第二個(gè)迅速生長(zhǎng)期時(shí)果實(shí)糖含量急劇增加，他們認(rèn)為果實(shí)糖分的積累主要是在果肉生長(zhǎng)成熟期完成[12-14]。雖然本試驗(yàn)與以上研究結(jié)果不完全一致，但是得出一個(gè)共同的結(jié)論是糖分在果實(shí)發(fā)育后期積累速度較快。根據(jù)樹莓果實(shí)成熟過程中可溶性總糖和還原糖含量的變化，可以看出樹莓果實(shí)成熟時(shí)積累的主要是還原糖，也就是葡萄糖和果糖。

果實(shí)中有機(jī)酸含量對(duì)于果實(shí)風(fēng)味和品質(zhì)有顯著影響，糖酸比是決定果實(shí)品質(zhì)最主要指標(biāo)之一。試驗(yàn)中樹莓兩品種總酸含量變化趨勢(shì)是先持續(xù)上升，花后28 d達(dá)到最高，之后顯著降低，這一變化趨勢(shì)與狗棗獼猴桃、蘋果果實(shí)的研究結(jié)果相似[15-16]。秋果型“哈瑞太茲”的含糖量和糖酸比高于夏果型“費(fèi)爾杜德”。原因可能是由于“哈瑞太茲”果實(shí)在9月份成熟，較大的晝夜溫差有利于糖分積累所造成，也可能與品種遺傳特性有關(guān)。

構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分是纖維素、半纖維素、果膠。在細(xì)胞壁酶的作用下中膠層和細(xì)胞壁構(gòu)成物進(jìn)行水解，結(jié)果導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化。這也是果實(shí)軟化的主要原因。隨著果實(shí)成熟，已經(jīng)在很多樹種的果實(shí)發(fā)育中證實(shí)原果膠含量減少、可溶性果膠含量增加、淀粉含量減少的趨勢(shì)，而報(bào)道關(guān)于半纖維素、纖維素的變化趨勢(shì)存在較大差異[17-20]。對(duì)樹莓而言，纖維素含量一直呈下降趨勢(shì)，在花后14 d淀粉上升到最高值，隨后也逐漸減少。原果膠含量在花后7～21 d呈上升趨勢(shì)，花后21 d時(shí)達(dá)到最高，然后逐漸下降。而可溶性果膠含量隨著果實(shí)發(fā)育一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。果膠是構(gòu)成細(xì)胞初生壁和中膠層的主要物質(zhì)，果實(shí)未成熟之前主要是以不溶態(tài)的原果膠形式存在，隨著果實(shí)不斷成熟，原果膠逐漸降解為可溶性果膠，淀粉和纖維素含量逐漸下降，果實(shí)硬度下降。為了深入探索樹莓果實(shí)成熟軟化的原因進(jìn)而提高品種硬度，應(yīng)進(jìn)一步研究果實(shí)發(fā)育過程中相關(guān)生理指標(biāo)的變化和超微結(jié)構(gòu)變化，以及二者的對(duì)應(yīng)關(guān)系，找出影響果實(shí)軟化的關(guān)鍵因素。也可從分子生物學(xué)角度來探討，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)手段來提高樹莓果實(shí)的硬度。

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