疣螈屬形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及四隱存居群地位的初步確定

侯 勉，李丕鵬，呂順清

（1.四川師范大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，四川成都610068；2.遼寧省生物進(jìn)化與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng)師范大學(xué)兩棲爬行動(dòng)物研究所，遼寧沈陽(yáng)110034；3.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽黃山245041）

疣螈屬形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及四隱存居群地位的初步確定

侯 勉1,2，李丕鵬2，呂順清3

（1.四川師范大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，四川成都610068；2.遼寧省生物進(jìn)化與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng)師范大學(xué)兩棲爬行動(dòng)物研究所，遼寧沈陽(yáng)110034；3.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽黃山245041）

疣螈屬已知9種1亞種，其中紅瘰疣螈種組物種分布于喜馬拉雅山南坡-橫段山脈至云貴高原區(qū)域，細(xì)痣疣螈種組物種沿秦巴山系-武陵山系-大婁山系-南嶺山系-北部灣山系和秦巴山系-大別山系分別擴(kuò)展至我國(guó)華東和華南的大部分省區(qū)。從2004年起開(kāi)始對(duì)國(guó)內(nèi)的疣螈屬物種進(jìn)行科學(xué)調(diào)研，經(jīng)過(guò)8年艱苦考察和系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)，初步對(duì)疣螈屬物種的形態(tài)分化和地理變異進(jìn)行總結(jié)，并發(fā)現(xiàn)了3新種和1個(gè)新亞種。

疣螈屬；形態(tài)學(xué)；隱存居群；新種；新亞種

0 引言

疣螈屬是Anderson于1871年以云南省隴川縣戶(hù)撒鄉(xiāng)標(biāo)本為基礎(chǔ)建立的，已知9種。[1-3]Dubois和Raffa?lli[1]基于形態(tài)特征將疣螈屬分為瑤螈Yaotriton和疣螈Tylototriton兩個(gè)亞屬，前者以大瑤山產(chǎn)的細(xì)痣疣螈地模標(biāo)本為標(biāo)準(zhǔn)，下轄細(xì)痣疣螈Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、文縣疣螈Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、海南疣螈Tylototriton(Yaotriton)hainanensis和越南疣螈Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis。Bryan Stuart等[2]2010年發(fā)表本亞屬一新種老撾疣螈Tylototriton(Yaotriton)notialis；陳曉虹等[4]2010年基于對(duì)河南商城標(biāo)本的研究，將大別山系產(chǎn)文縣疣螈發(fā)表為一新亞種Tylototriton wenxianensis dabienicus；隨后，沈猷慧等[3]于2012年又發(fā)表本亞屬一新種寬脊疣螈Tylototriton(Yaotriton)broadoridgus。疣螈亞屬Tylototriton仍以隴川戶(hù)撒標(biāo)本為標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)承認(rèn)張明旺等[5]2007年基于線粒體基因分析的研究結(jié)果，認(rèn)為棕黑疣螈和紅瘰疣螈系同物異名，所以本亞屬目前包括紅瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、貴州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大涼疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis 3種。

經(jīng)8年調(diào)查，分別于2007年、2008年、2011年和2012年在廣東、云南和四川采到4個(gè)隱存居群的疣螈標(biāo)本，研究之后認(rèn)為，其分別屬于3個(gè)新種和1個(gè)新亞種，通過(guò)形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、生物地理學(xué)和骨骼學(xué)研究進(jìn)行的綜合分析正在進(jìn)一步總結(jié)中，大量研究數(shù)據(jù)嗣后將逐一刊發(fā)，本文先就形態(tài)學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)進(jìn)行綜述并初步擬定其分類(lèi)地位。

1 材料和方法

標(biāo)本分別于2004年6月至2012年5月采自四川、云南、廣東、廣西和貴州。兩亞屬標(biāo)本均采自模式產(chǎn)地：廣西金秀大瑤山和云南隴川戶(hù)撒。計(jì)大瑤山標(biāo)本7號(hào)、戶(hù)撒標(biāo)本15號(hào)、紅河州標(biāo)本30號(hào)、景東標(biāo)本10號(hào)、貴州標(biāo)本40號(hào)、廣東標(biāo)本20號(hào)。所有標(biāo)本除仍飼養(yǎng)的活體外，固定標(biāo)本均為95%酒精固定，70-75%酒精長(zhǎng)期保存，研究完成后將分別存放于沈陽(yáng)師范大學(xué)博物館和中科院成都生物研究所兩棲爬行動(dòng)物博物館。測(cè)量及形態(tài)比較按Stuart等[2]相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。

2 細(xì)痣疣螈種組研究

本種組物種分兩支擴(kuò)散，一支沿秦巴山系-武陵山系-大婁山系-南嶺山系至環(huán)北部灣山系，另一支沿秦巴山系-大別山系擴(kuò)展至我國(guó)華東北部山區(qū)。目前本種組已知6種，分別是Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、Tylototriton(Yaotriton)hainanensis、Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis、Tylototriton(Yaotriton)notialis和Tylototriton(Yaotriton)broadoridgu。本亞屬物種以通體黑色幾無(wú)紅色瘰疣，體側(cè)肋骨突近骨質(zhì)突起而無(wú)分開(kāi)的大瘰疣等形態(tài)特征可與疣螈亞屬相區(qū)別。其中依形態(tài)學(xué)研究又可分為文縣疣螈型、莽山疣螈型、細(xì)痣疣螈型、海南疣螈型和老撾疣螈型等5種類(lèi)型。

文縣疣螈型以個(gè)體大、頭寬與頭長(zhǎng)幾相等或?qū)捖源笥陂L(zhǎng)、肋骨突不發(fā)達(dá)、體側(cè)瘰疣分界不顯幾連綴成縱、尾長(zhǎng)約等于或略短于頭體長(zhǎng)、耳后腺尖，腹面無(wú)橫向膚褶等特征可與其他類(lèi)型物種區(qū)別，目前已知包括文縣疣螈T.wenxianensis和寬脊疣螈T.broadoridgus。

莽山疣螈型目前僅知1種，即莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi，為我們發(fā)現(xiàn)的新種。本型以個(gè)體大，頭長(zhǎng)大于或等于頭寬、耳后腺大且其端部呈紅色，肋骨突發(fā)達(dá)且連綴又分界明顯，其端部略上翹，尾長(zhǎng)大于頭體長(zhǎng)、腹面具顯著橫向膚褶等特征可與其他類(lèi)型物種區(qū)別?；诰€粒體基因的研究也證明其與同屬其它物種的遺傳分化明顯并已達(dá)到種級(jí)水平。[6]

細(xì)痣疣螈型個(gè)體中小，頭寬與頭長(zhǎng)幾相等或?qū)捖源笥陂L(zhǎng)、肋骨突發(fā)達(dá)且分界明顯、尾長(zhǎng)略短于頭體長(zhǎng)、腹面具顯著橫向膚褶等特征可與其他類(lèi)型物種區(qū)別，本類(lèi)型目前僅知細(xì)痣疣螈T.asperrimus 1種。

海南疣螈型個(gè)體中小，頭寬顯著大于頭長(zhǎng)，肋骨突較發(fā)達(dá)且分界明顯、尾長(zhǎng)短于頭體長(zhǎng)、尾鰭?cǎi)掭^高、腹面具橫向膚褶等特征可與其他類(lèi)型物種區(qū)別，本類(lèi)型已知包含海南疣螈T.hainanensis和越南疣螈T.vietnamensis。

老撾疣螈型個(gè)體中小，頭長(zhǎng)大于或等于頭寬，肋骨突發(fā)達(dá)且分界明顯、尾長(zhǎng)大于頭體長(zhǎng)、耳后腺及肋骨突端部橘紅色等特征可與其他類(lèi)型物種區(qū)別，本類(lèi)型目前僅知老撾疣螈T.notialis。

莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi Hou,Zhang,Jiang,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Mangshan Crocodile Newt

正模標(biāo)本：No.SYNU-HM20090501-NT001，成年雄性，侯勉2009年采于湖南莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

配模標(biāo)本：No.SYNU-HM20090501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標(biāo)本：No.SYNU-HM20090501-NT003至No.SYNU-HM20090501-NT008，3雄3雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個(gè)體大，正模全長(zhǎng)173mm，最大個(gè)體超過(guò)200mm；頭長(zhǎng)大于或等于頭寬；耳后腺大，其端部紅色，雄性發(fā)情期尤為鮮艷；肋骨突發(fā)達(dá)，彼此連綴又分界明顯，其端部略上翹，使背脊顯內(nèi)凹；尾長(zhǎng)大于頭體長(zhǎng)；腹面具顯著橫向膚褶。

3 紅瘰疣螈種組研究

本種組物種分布于喜馬拉雅山南坡、橫段山脈至云貴高原西部區(qū)域，已知3種，分別是紅瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、貴州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大涼疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis。根據(jù)我們的最新研究現(xiàn)增訂2種：滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi和涼山疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosu。依據(jù)分布走向，結(jié)合形態(tài)特征，可分為喜馬拉雅山型、哀牢山型、大涼山型、貴州型和滇東南型等5種類(lèi)型。

喜馬拉雅山型沿喜山南坡分布，記錄于中國(guó)云南西部、印度、尼泊爾、不丹和緬甸西北部，本類(lèi)型體格差異較大，居群之間體格差異可達(dá)1/3到1倍，以云南西部居群為例，西南部騰沖、盈江、隴川、瑞麗一線的居群體格粗壯，其最大個(gè)體的體格接近景東哀牢山個(gè)體，可達(dá)150mm以上，而高黎貢山以西的居群體格明顯偏小，最大體格僅為騰沖-瑞麗居群的2/3左右，頭頂骨質(zhì)棱嵴不發(fā)達(dá)，以棕黑色斑為主，間有深褐紅色個(gè)體。方骨棱或有較明顯的膨大，耳后腺與方骨棱末端相連，體側(cè)大疣分界清晰但少有明顯擴(kuò)大的個(gè)體，指趾短粗，尾長(zhǎng)短于頭體長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薏话l(fā)達(dá)。

哀牢山型身體粗壯，以哀牢山為分布主脈，順山勢(shì)向北分布達(dá)麗江玉龍雪山，向南擴(kuò)散至越南西北部、老撾、泰國(guó)北部和緬甸東北部，本型居群體格隨分布南移逐漸變小，最大體格個(gè)體目前見(jiàn)于云南景東，全長(zhǎng)接近170mm，頭頂骨質(zhì)棱嵴較發(fā)達(dá)，以鮮橘紅色斑為主，通常底色黑或黑褐，頭、四肢、尾、泄殖腔口、脊棱和體側(cè)瘰疣橘紅或橘黃色，這一色型的居群見(jiàn)于哀牢山脈主干區(qū)域，自景東至老撾和泰國(guó)北部，哀牢山東坡元江-墨江區(qū)域所產(chǎn)也屬本色型。哀牢山系間斷延伸的余脈黃連山的居群與上述區(qū)域有顯著不同，全身均無(wú)黑色區(qū)域，而代之以鮮艷的奶黃色或橘黃色，初步的分子分析結(jié)果也證實(shí)該居群雖然與紅瘰疣螈的其他居群有很近的親緣關(guān)系，但已經(jīng)自成一支，有相當(dāng)?shù)闹С侄冗_(dá)到亞種級(jí)別分化，鑒于黃連山居群有獨(dú)立分布區(qū)域，形態(tài)上亦有顯著特征可區(qū)別于其他居群，我們建議將其提升為一個(gè)獨(dú)立的亞種：紅瘰疣螈麗色亞種Tylototriton verrucosus pulcherrima，本亞種連續(xù)分布于黃連山脈，國(guó)內(nèi)見(jiàn)于金平和綠春兩縣，推測(cè)起來(lái)越南萊州省北部的黃連山區(qū)域或許也有分布。綜合來(lái)看，哀牢山居群大體特征還是一致的，方骨棱無(wú)顯著膨大，耳后腺與方骨棱末端相連，體側(cè)大疣分界清晰且明顯擴(kuò)大，指趾短粗，除黃連山居群外，其余已知居群尾長(zhǎng)短于頭體長(zhǎng)，頭寬略大于或等于頭長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薏话l(fā)達(dá)，尾部整體窄尖。

大涼山型局限分布于四川南部大涼山區(qū)域，身體修長(zhǎng)，頭頂光滑無(wú)棱嵴，耳后腺與方骨棱末端相連，體側(cè)大疣有或無(wú)，指趾細(xì)長(zhǎng)，尾長(zhǎng)大于頭體長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薨l(fā)達(dá)。在對(duì)大涼山進(jìn)行調(diào)查的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有一類(lèi)型的居群與大涼疣螈明顯不同，其色斑更接近紅瘰疣螈，大涼疣螈通身黑色，密布粗糙的短膚棱，僅耳后腺、指趾、尾鰭?cǎi)尴戮壓托怪城豢诩t色，而這一居群的個(gè)體，底色黑褐或灰褐，頭、耳后腺、四肢、脊棱、尾和體側(cè)瘰疣均為紅褐色，尤其是體側(cè)具15-16粒分界清晰的大瘰疣，但是根據(jù)初步的分子分析它與大涼疣螈具有最近的親緣關(guān)系，與紅瘰疣螈反而遺傳距離較遠(yuǎn)，其形態(tài)特征與紅瘰疣螈也有顯著不同，例如頭頂光滑無(wú)棱嵴、身體修頎、指趾細(xì)長(zhǎng)、尾長(zhǎng)顯著大于頭體長(zhǎng)等，故此我們認(rèn)為它屬于大涼山區(qū)域特化特有的物種，應(yīng)為1新種，特命名為川南疣螈Tylototriton pseudoverrucosu。

貴州型分布于貴州西部及云南東北部，目前僅知貴州疣螈1種，本種體格大，頭及四肢黑色，耳后腺、脊棱、側(cè)棱、指趾、泄殖腔口及尾鮮橘紅色或朱紅色，腹側(cè)下有大片橘紅色斑塊。本種身體粗壯，頭頂幾無(wú)棱嵴，方骨棱粗大，耳后腺不與方骨棱末端相連，體側(cè)瘰疣連綴成縱，彼此間融合在一起，指趾短粗，尾長(zhǎng)短于頭體長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薨l(fā)達(dá)。

滇東南型分布于云南東南部的紅河州和文山州南部，所有居群均發(fā)現(xiàn)于北回歸線以南區(qū)域。過(guò)去的記錄中，上述區(qū)域的個(gè)體均被記錄為紅瘰疣螈，經(jīng)我們的考證和研究，此區(qū)域的居群應(yīng)為1新種：滇南疣螈Tylototriton yangi。本種底色黑，頭、四肢都呈黑色，口角、耳后腺、脊棱、體側(cè)瘰疣、指趾、泄殖腔口和尾橘紅色，腹側(cè)下有大片橘紅色斑塊。本種身體粗壯，頭頂棱嵴發(fā)達(dá)，方骨棱粗大，耳后腺不與方骨棱末端相連，體側(cè)瘰疣分界清晰，指趾短粗，尾長(zhǎng)短于頭體長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薏话l(fā)達(dá)。本種的形態(tài)特征界于紅瘰疣螈和貴州疣螈之間，兼具兩者的部分特征。遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)它與紅瘰疣螈有更近的親緣關(guān)系但分化明顯，已達(dá)到種級(jí)水平（待發(fā)表）。它與紅瘰疣螈的分布區(qū)主要以紅河及南盤(pán)江為界，紅河以西、南盤(pán)江以北是紅瘰疣螈，以東以南是滇南疣螈。滇南疣螈向南可能一直分布到越南老街省至河江省與云南交界的高海拔區(qū)域。

紅瘰疣螈麗色亞種Tylototriton(Tylototriton)verrucosus pulcherrima Hou,Zhang,Li and Lu,2012 sub.sp.nov.

建議英文名：Hoanglien Mountain Crocodile Newt

正模標(biāo)本：No.SYNU-HM20120501-NT001，成年雄性，2012年楊航采于云南省綠春縣。

配模標(biāo)本：No.SYNU-HM20120501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標(biāo)本：No.SYNU-HM20120501-NT003至No.SYNU-HM20120501-NT006，2雄2雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個(gè)體中等偏小，正模全長(zhǎng)137mm，目前我們采到的最大個(gè)體154mm；頭長(zhǎng)等于或略大于頭寬；耳后腺與方骨棱末端相連；頭頂有較顯著棱嵴；體側(cè)具16枚分界清晰的瘰疣；尾長(zhǎng)略大于頭體長(zhǎng)；底色鮮紅，僅頭部骨棱、耳后腺、脊棱及體側(cè)瘰疣金黃色或橘黃色。

川南疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosus Hou,Gu,Zhang,Zeng,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Southern Sichuan Crocodile Newt

正模標(biāo)本：No.SYNU-HM20110901-NT001，成年雄性，2011年顧海軍采于四川省寧南縣。

配模標(biāo)本：No.SYNU-HM20110901-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

鑒別特征：個(gè)體大，正模全長(zhǎng)187mm，最大個(gè)體超過(guò)200mm；體修長(zhǎng)，頭扁??；耳后腺與方骨棱末端相連，尾長(zhǎng)顯著大于頭體長(zhǎng)，尾鰭?cǎi)薷撸活^頂光滑無(wú)棱嵴；體側(cè)具15-16枚分界較清晰的瘰疣；底色黑褐，頭、四肢、耳后腺、脊棱、體側(cè)瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口棕紅或棕黃色。

滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi Hou,Zhang,Zhou,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Tiannan Crocodile Newt

正模標(biāo)本：No.SYNU-HM20070801-NT001，成年雄性，2007年周佳俊采于云南省個(gè)舊市。

配模標(biāo)本：No.SYNU-HM20070801-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標(biāo)本：No.SYNU-HM20070801-NT003至No.SYNU-HM20070801-NT010，4雄4雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個(gè)體大，體格粗壯，正模全長(zhǎng)126.55mm，已知最大個(gè)體171.52mm；頭寬厚；耳后腺不與方骨棱末端相連；頭頂有顯著發(fā)達(dá)的棱嵴；體側(cè)具16-17枚分界清晰的大瘰疣；頭、四肢及腹面黑色，口角、耳后腺、脊棱、體側(cè)瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口鮮橘紅色。

4 討論

疣螈屬物種研究是亞洲有尾兩棲動(dòng)物研究的一個(gè)中心課題，它們的分布與擴(kuò)散狀態(tài)與印支大陸、喜馬拉雅山及東亞板塊的形成密切相關(guān)。對(duì)疣螈屬的研究將使我們能從新的角度認(rèn)識(shí)上述地區(qū)的地理變遷和物種多樣性分化，得到保護(hù)這一古老種族所需的第一手資料。

細(xì)痣疣螈種組的分布和分化，依托秦巴山系、武陵山-大婁山系、大別山系、南嶺、粵桂山系（云霧山、大桂山、云開(kāi)大山、大瑤山）及環(huán)北部灣山系，其間仍有部分調(diào)查盲點(diǎn)區(qū)域有待考察。根據(jù)目前我們調(diào)查所得資料和文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)分析，文縣疣螈分布于秦巴山系、大別山系和武陵山-大婁山系，包含兩個(gè)亞種，甘肅、四川、陜西、重慶和貴州東北部分布的是文縣疣螈指名亞種，河南、湖北及安徽交界的大別山區(qū)域分布的是文縣疣螈大別山亞種；湖南西部桑植縣天平山的居群原記錄為細(xì)痣疣螈[7]，后被改訂為文縣疣螈[8]，Shen et al.[3]2012年撰文將其描述為1新種——寬脊疣螈，這1新種的棲息地位于武陵山系，其與文縣疣螈的遺傳距離相當(dāng)近，形態(tài)差異也不甚明顯，有待深入研究尋找更多的證據(jù)來(lái)鞏固其有效性。細(xì)痣疣螈在國(guó)內(nèi)分布于貴州荔波、廣西各山區(qū)和廣東西部，越南北部諒山（Lang Son）至老街（Lao Cai）一線中海拔區(qū)域的疣螈居群曾改訂為越南疣螈[9-10]，現(xiàn)依形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果[6，11]建議將其重新歸隸于細(xì)痣疣螈；莽山疣螈僅知分布于湖南莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，或許廣東省與湖南交界的部分山區(qū)也有分布；海南疣螈與越南疣螈有較近的親緣關(guān)系，目前僅知分布于海南?。辉侥橡囿⒛壳皟H知分布于模式產(chǎn)地越南北江?。˙ac Giang）；老撾疣螈除模式產(chǎn)地老撾甘蒙省（Khammouane）北部外，也分布于與其交界的越南河靜?。℉a Tinh）山區(qū)。

紅瘰疣螈種組的分化，隨喜馬拉雅山、橫斷山脈、云貴高原等地形而變，在云南省中西部雖然有瀾滄江和怒江兩大深谷水系的阻隔，但因哀牢山系與騰沖-瑞麗一線山系過(guò)去曾經(jīng)相連，目前其分離時(shí)間尚不夠久遠(yuǎn)，是以哀牢山居群與騰沖-瑞麗居群間基因分化并不明顯，僅在外觀色斑上出現(xiàn)諸多適應(yīng)性改變，這在張明旺等[4]2007年的分子系統(tǒng)學(xué)研究中已得到證實(shí)。但純粹的喜馬拉雅山居群與哀牢山居群間在形態(tài)和遺傳上還是表現(xiàn)有相對(duì)固定的差異，這需要今后更深入系統(tǒng)的多角度進(jìn)行研究來(lái)理清其中的關(guān)聯(lián)。綜合來(lái)看，紅瘰疣螈復(fù)合群（Tylototriton verrucosus complex form）分布于喜馬拉雅山南坡至云南的廣大區(qū)域，其西北分布達(dá)昆明，在紅河以東向南可至新平一線，止于南盤(pán)江以北，與滇南疣螈隔江相距。在紅河以西其滲透最南可達(dá)泰國(guó)北部，按我們目前已調(diào)查居群，以地跨云南省金平、紅河和越南萊州?。↙ai Chau）的黃連山系最顯著特化，形成地域亞種。哀牢山南段在老撾和泰國(guó)中北部山系出現(xiàn)較大的離散和阻隔，報(bào)導(dǎo)有一些變異較大的紅瘰疣螈居群被發(fā)現(xiàn)，相信今后會(huì)有隱存種陸續(xù)發(fā)表。[12]紅瘰疣螈復(fù)合群總體分布跨印度、尼泊爾、不丹、緬甸、老撾、泰國(guó)、越南和中國(guó)；滇南疣螈僅分布于云南紅河州南部和文山州南部，推測(cè)分布可達(dá)越南老街省（Lao Cai）至河江?。℉aGiang）一線與云南交界的高海拔區(qū)域。張玉霞[13]1991年曾記錄在廣西桂林獨(dú)秀峰發(fā)現(xiàn)紅瘰疣螈，我們實(shí)地考察后認(rèn)為，作為在廣西師范大學(xué)校園內(nèi)的一處旅游景觀，無(wú)論是植被、海拔或水文等方面，該地都不具備紅瘰疣螈種群生存所需的起碼條件，該標(biāo)本如非他人放生個(gè)體便應(yīng)是其他標(biāo)本的錯(cuò)訂，區(qū)系分析也支持廣西無(wú)紅瘰疣螈種組物種分布的觀點(diǎn)，目前已知紅瘰疣螈種組物種最東分布僅達(dá)云南省東南部的西疇縣；大涼疣螈和川南疣螈僅見(jiàn)于四川南部的大涼山區(qū)域，它們的分化應(yīng)與金沙江形成過(guò)程中的地理變化有密切關(guān)系，目前大涼疣螈已知分布于四川甘孜藏族自治州九龍縣、樂(lè)山市峨邊、馬邊縣及涼山州大部分市縣，而川南疣螈目前僅發(fā)現(xiàn)于寧南縣，在過(guò)往調(diào)查中，我們走訪的彝族獵人曾反映在普格縣高海拔區(qū)域也見(jiàn)過(guò)類(lèi)似物種，其描述詳盡可信，加之普格縣與寧南縣比鄰相連，我們認(rèn)為本種在普格的分布是很有可能的，今后應(yīng)深入調(diào)查確證；貴州疣螈分布于貴州省西部和云南省東北部，其模式產(chǎn)地大定縣（今大方縣）和云南的產(chǎn)區(qū)彝良、威信等縣與四川省宜賓市南部交界，且均位于金沙江以南，我們推測(cè)在今后的調(diào)查中，有可能在四川省宜賓市南部筠連、興文、敘永和古藺一線山區(qū)發(fā)現(xiàn)它的新居群。

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責(zé)任編輯：胡德明

Abstract:Genus Tylototriton has been known to cover 9 species and 1 subspecies,falling into species-groups.The species of Tylototriton verrucosus group is distributed from southern Himalaya Mountain to the Hengduan Mountains and Yunnan-Guizhou Plateau.The species of Tylototriton asperrimus group is spread to most provinces of southern and eastern China in two branches with the first branch distributed from the Qinling-Daba Mountains through the Wuling-Dalou Mountains to the Nanling Mountains and the mountains around Beibu(Tonkin)Gulf and the second branch distributed from the Qinling-Daba Mountains to the Dabie Mountains.Some primary results about the morphological differentiation and geographical variation of Tylototriton have been obtained,and three new species and a new subspecies are found and reported briefly in this paper after an 8-year research since 2004.

Key Words:Tylototriton;morphology;cryptic population;new species;new subspecies

Morphological Research Development of Genus Tylototriton and Primary Confirmation of the Status of Four Cryptic Populations

Hou Mian1,2,Li Pipeng2,Lu Shunqing3
(1.School of Continuing Education,Sichuan Normal University,Chengdu610068,China;2.Liaoning Key Laboratory of Evolution and Biodiversity and Institute of Herpetology,Shenyang Normal University,Shenyang110034,China;3.School of Life and Environment Sciences,Huangshan Univerisity,Huangshan245041,China)

Q959.52

A

1672-447X（2012）03-0061-005

2012-02-26

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30870281）；遼寧省優(yōu)秀人才支持計(jì)劃

侯勉（1976-），四川成都人，四川師范大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院教師，研究方向?yàn)閮蓷佬袆?dòng)物學(xué)。