柑橘果皮油胞下陷誘發(fā)因素及控制方法

劉麗丹，曾凱芳，2，*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715;2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715)

柑橘果皮油胞下陷誘發(fā)因素及控制方法

劉麗丹1，曾凱芳1，2，*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715;2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715)

目前柑橘的生理病變受到普遍關(guān)注，尤其柑橘果皮的生理病變—油胞下陷是影響柑橘品質(zhì)的主要問題。柑橘果皮油胞下陷使柑橘果皮病變主要表現(xiàn)為油胞病和褐斑病，導(dǎo)致柑橘的商品性和耐貯性降低，因此如何減少柑橘果皮的病變是目前研究的熱點。本文總結(jié)了減少柑橘果皮油胞下陷的因素和多種控制方法，希望能為進一步研究柑橘果皮油胞下陷的方法和根本機制提供技術(shù)支持。

柑橘，油胞下陷，誘發(fā)因素，控制方法

Abstract:The physiological disorder of citrus peel had been generally concerned by consumers.In particular，oil subsidence was the main problem which affected the appearance quality of citrus.Oil subsidence of citrus peel made physiological disorder of citrus peel performing oil spotting and brown spot，resulting in the commodity and storability of citrus declined.Therefore，how to reduce the citrus peel diseases was a investigative hot spot.This article summarized factors of citrus peel oil subsidence and methods of reducing citrus peel oil subsidence in order to support technical for further study in oil subsidence and the fundamental mechanism of citrus peel oil subsidence.

Key words:citrus;oil subsidence;induced factors;controlled methods

我國是柑橘的生產(chǎn)大國，柑橘在采前和采后貯藏均有果皮病變發(fā)生，柑橘果皮病變主要是油胞凹陷和油胞病變，其癥狀主要為油胞病和褐斑病，使果皮部分凹陷、成斑，病斑隨時間延長而呈現(xiàn)綠色、淺黃色或褐色，并且在貯藏期間更易受到微生物的侵染，這種病變嚴重影響了果實的商品性和經(jīng)濟價值，特別是重慶的奉節(jié)臍橙表現(xiàn)最為明顯。引起這種病變的原因很多，目前研究認為有采前采后的不適溫度、水分脅迫、采后商品化處理(水洗、涂蠟等)導(dǎo)致果實內(nèi)部氣體水平的變化、機械傷及礦物質(zhì)營養(yǎng)不協(xié)調(diào)等［1-3］，但是最根本的發(fā)病機制目前仍然未知。

1 柑橘果皮油胞下陷的主要病癥表現(xiàn)

1.1 油胞病

油胞病多發(fā)生在成熟或接近成熟的果實上，也發(fā)生在采后貯藏初期。病斑初期為黃白色，后為黃色或褐色，油胞萎縮成革質(zhì)，病斑形狀不規(guī)則［4］。該病始于黃皮層內(nèi)4～7層，受害部位細胞變扁，細胞質(zhì)收縮位于中央，表皮細胞仍舊排列整齊，中期細胞變得狹長，細胞質(zhì)紊亂，在細胞壁周圍縮成薄薄一層;后期病害達到表皮細胞，胞質(zhì)降解，油胞依舊完好;末期油胞上部的細胞破裂，部分油胞遭到傷害，向內(nèi)凹陷形成病斑［5］。病斑顏色變化可能是由于細胞質(zhì)降解，液泡膜破裂后液泡內(nèi)的酚類物質(zhì)氧化加劇導(dǎo)致病斑呈紅褐色［6］。油胞病只發(fā)生于油皮層，故油胞病一般不會引起腐爛，但是在果實貯藏運輸期間，病斑上容易感染其他病菌，從而易引起果實的腐爛［7］。

1.2 褐斑病

褐斑病又稱為干疤、塌皮等，發(fā)病率很高。該病始于油胞變扁，油胞周圍的細胞變扁，細胞質(zhì)收縮位于細胞中央;中期，細胞畸變導(dǎo)致油胞內(nèi)凹;后期，黃皮層和白皮層向內(nèi)折疊，呈波浪狀，油胞嚴重變形;末期，細胞降解，油胞破裂，黃皮層外部受到細菌侵染［6］。

褐斑病通常在果實周圍或果皮的油胞層出現(xiàn)淡褐色、紅褐色或深褐色的革質(zhì)狀病斑，周圍界限明顯，呈不規(guī)則形狀，病害部位油胞破裂，細胞死亡，嚴重時易引起果實風(fēng)味變化，使果肉變質(zhì)產(chǎn)生異味，后期還易引起病原菌侵染使果實腐爛。

2 引發(fā)柑橘果皮油胞下陷的因素

2.1 采前受到病蟲侵染

果園病蟲防治不嚴，使果實易受到刺吸式口器昆蟲的傷害，機械傷嚴重。馮敘橋［8］等認為機械傷破壞細胞結(jié)構(gòu)，加速氣體擴展，增加酶與底物的接觸，從而加強呼吸作用，使得果實耐貯抗病能力下降。

2.2 果園培肥管理不善，采前果樹礦物質(zhì)營養(yǎng)不平衡

Yehoshua等［9］研究發(fā)現(xiàn)柑橘果實礦物質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)更易產(chǎn)生油胞下陷的生理病害，主要是Ca、P、K、Na等?？扇苄缘拟}離子通過促進細胞壁鈣交聯(lián)，加厚細胞壁，以抵抗外界病菌侵入［10-11］，抑制果實成熟。因此在果實開始著色時候噴施2%的硝酸鈣、10～20μg/mL的赤霉素，可以有效減少果實后期的果皮凹陷。

2.3 采前長期陽光暴曬

長期陽光輻射是采前柑橘果皮病變一個主要因素，果實表面暴曬在超過38℃的輻射線下，產(chǎn)生氧化應(yīng)激，導(dǎo)致過氧化作用加強和細胞質(zhì)膜降解，誘導(dǎo)果實角質(zhì)層組織改變［12］，長期較高溫度影響柑橘果實外果皮和次表皮細胞脫水，導(dǎo)致胞漿分離、薄膜崩潰、組織塌陷，形成綠色斑點［13］。

2.4 采收時間為溫度低，露水重及霜凍等易造成果實冷害的惡劣天氣

Gosalbes等［14］對Fortune蜜橘的研究發(fā)現(xiàn)果實暴露在低于12℃時，易造成生理紊亂，即寒害。此時細胞破損可能發(fā)生在不耐寒的黃皮層中，并且果皮的壞死區(qū)域隨時間延長而增多，其主要是加速了植物的氧化應(yīng)激及降低組織防御能力。

2.5 采收、裝箱運輸?shù)讲珊筇幚砀鳝h(huán)節(jié)中受到機械傷

貯存期間奉節(jié)臍橙受到機械傷后，果實內(nèi)部的PAL、POD、PPO的活性逐漸增大，易引起果皮褐變和腐爛［15］。Vitor等［16］認為受傷組織與細胞膜降解有關(guān)，細胞區(qū)室內(nèi)的氧化作用調(diào)節(jié)使局部外果皮細胞加速老化，從而果皮對外界因素的抵抗力下降，增大油胞下陷的機率。

2.6 貯運期間氣體成分、溫度、濕度變化

Agusti等［17］認為RH的突然變化使柑橘果皮受傷，細胞產(chǎn)生水分脅迫的呼吸作用，誘導(dǎo)薄膜和細胞損傷。Ben-Yehoshua 等［9，18］對‘Shamouti’甜橙的研究發(fā)現(xiàn)在6℃貯藏21d后果實的油胞病是24.7%，而在20℃貯藏21d后果實的油胞病為34.1%。可能是溫度升高后，果實內(nèi)的酶活性增強，使得呼吸作用增強，加速果皮老化，抵抗力下降造成的油胞病發(fā)生率增大。

2.7 果實延期采收

李正國等［7］對重慶奉節(jié)臍橙研究發(fā)現(xiàn)延遲果實采收時間后，果實果皮油胞下陷比未延遲采收的嚴重，主要是由于果實衰老加劇。

2.8 出售前未經(jīng)過梯度升溫

柑橘出售前未經(jīng)過梯度升溫而直接上市，使果實更易受到冷害。這樣可以避免果實表面結(jié)出大量露水，導(dǎo)致油胞吸漲破裂。

2.9 柑橘不同品種的差異及同一品種在不同環(huán)境條件的差異

對于不同品種的柑橘，其果皮結(jié)構(gòu)不一樣，有些果皮疏松粗糙發(fā)病率低，如夏橙;有些表皮有蠟質(zhì)層，如紅橙，故基本不發(fā)病。同一品種的柑橘在不同的地理位置由于環(huán)境條件不一樣，它的發(fā)病率也是不一樣的。

3 減少柑橘果皮油胞下陷的措施

3.1 采前控制措施

3.1.1 采前加強果園管理 對重慶奉節(jié)臍橙果樹進行田間噴鈣和單果套袋的處理，發(fā)現(xiàn)采后噴鈣套袋的果實褐變率最小，其次為噴鈣未套袋，再次為未噴鈣套袋，最后是未噴鈣未套袋的果實，并且噴鈣處理可以促進果皮著色，提高果實外觀品質(zhì)和商品性，噴鈣處理(以1%CaCl2(g/L)效果最佳)可以有效抑制膜脂過氧化，同時提高相關(guān)抗氧化酶活性［19］;套袋能夠有效防止機械傷和日灼果的產(chǎn)生，減少病蟲對果實表面的危害和塵埃、農(nóng)藥對果面的污染［20］。

3.1.2 避免延期采收 李正國等［19］對重慶奉節(jié)臍橙進行研究，發(fā)現(xiàn)延期至第二年的2月中、下旬采收，會加重果皮病變，發(fā)病率明顯比適期采收高。延期采收可能是果實留樹時間長，果皮衰老加劇所致，同時也發(fā)現(xiàn)各種害蟲、日光和霜凍的損傷也是影響柑橘果皮病變的因素。

3.2 采后控制措施

3.2.1 采收、運輸、銷售各環(huán)節(jié)減少機械傷 機械傷嚴重影響柑橘果皮生理代謝，如呼吸強度及酶活性變化等。同時Sanz［21］研究發(fā)現(xiàn)機械傷能夠在不同植物系統(tǒng)內(nèi)激活PIOX，而其能夠誘導(dǎo)植物中的活性氧(ROS)，并且PIOX能夠影響脂肪酸過氧化加強降解作用而產(chǎn)生薄膜損傷，嚴重影響細胞生理代謝活動，可引起柑橘類果實產(chǎn)生生理病害，如油胞下陷。

3.2.2 控制貯藏條件 Alferez等發(fā)現(xiàn)在葡萄柚的貯藏過程中，20℃RH90%條件下的葡萄柚的果皮褐斑要比20℃RH30%條件下的果實少，故低溫高濕條件下可以有效減少柑橘果皮油胞下陷程度及增強柑橘果實品質(zhì)。Alferez［22］等認為在采后貯運期間高 RH可以持續(xù)增加果實的保水性，果皮的組織細胞膨脹［4，9］，顯著降低白皮層塌陷癥狀以降低果皮病變發(fā)生率［23］;而低RH引起果實蒸騰速率加大，改變果皮表面的水分狀況［5，24］，產(chǎn)生水分脅迫作用引起柑橘果實的脫水，使果實軟化［25-26］。

3.2.3 改善包裝、涂膜條件 Yehoshua［9］研究發(fā)現(xiàn)單獨密封包裝、塑料袋包裝、塑料墊圈或飽和氣壓下保存果實等都可以降低果皮褐變率。實驗結(jié)果表明5℃ RH90%單獨密封包裝要比其他塑料材料包裝的效果好，其果皮褐變率急劇降低，而塑料材料中以聚乙烯、PA膜最好，其果皮褐變率降低至2.5%?？赡苁菨B透性能好的包裝材料通過單果包裝提高果實周圍濕度以有效改善果皮油胞下陷。

李正國發(fā)現(xiàn)，重慶奉節(jié)臍橙在采收后立即涂蠟并于15℃貯藏，10周后果皮褐變率為87%。同時，Petracek也發(fā)現(xiàn)葡萄柚采后涂蠟其果皮褐變率增加。Petracek［27］認為涂蠟導(dǎo)致褐變率增加可能與果實內(nèi)部氣體變化有關(guān)，其中O2水平降低，而CO2水平增高。有些柑橘品種對內(nèi)部氣體變化敏感因而導(dǎo)致果皮褐變引起油胞下陷。

3.2.4 其他采后處理 貯藏期間的間歇升溫(IW)可以保持柑橘的品質(zhì)，而且延緩了果皮病變出現(xiàn)時間，顯著提高對油胞病的抵抗力。間歇升溫可以阻止柑橘果皮中蔗糖含量下降，限制呼吸速率，減少乙烯釋放。此外，園藝品種對低溫下果皮病變的敏感性主要取決于冷害溫度下細胞膜的流動性，但是細胞膜流動性與膜磷脂內(nèi)脂肪酸不飽和度有關(guān)［28］，而IW貯藏可進行溫度調(diào)節(jié)誘導(dǎo)脂肪酸不飽和程度增加，從而調(diào)節(jié)細胞膜流動性，以減少相變溫度對果皮的影響。

多胺是生物體內(nèi)代謝過程產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮堿［29］，當(dāng)植物處于逆境條件時，細胞內(nèi)會積累大量多胺，從而對組織細胞起到保護作用［30］。多胺具有抑制自由基產(chǎn)生、清除活性氧、增強植物抗逆性及延緩衰老的作用;同時多胺還可以調(diào)節(jié)膜流動性、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、阻止細胞內(nèi)物質(zhì)外滲的作用［31］。柑橘果皮油胞病也是由于植物在逆境條件下抗逆性較低，引起自由基含量增加，導(dǎo)致膜脂結(jié)構(gòu)破壞和果實衰老加劇產(chǎn)生。目前，多胺在黃瓜、石榴及荔枝等冷害控制方面已有研究，并且實驗結(jié)果表明多胺結(jié)合熱處理和殺真菌劑等方法可以有效控制冷害的產(chǎn)生［32-33］。

4 結(jié)論

綜合上述方法，可以采用以下技術(shù)方案減少柑橘果皮油胞下陷:加強田間土、肥、水管理，提高果實品質(zhì)，使果皮變薄→減少病蟲害→葉面噴鈣→果實套袋→適期采收→減少機械傷→2，4-D處理→短期高溫高濕處理→預(yù)貯藏，降重處理→采用塑料薄膜單果包果→適期貯藏，控制庫房濕度→打蠟→包裝上市。

目前，引起柑橘果皮油胞下陷的根本機制還未明確，大部分的研究只是基于果品保鮮的研究，再針對實驗結(jié)果提出減少柑橘果皮油胞下陷的方法，但都不能從根本上解決該問題。也有少部分的研究深入基因水平，研究控制該病癥的基因及具體表達。就目前存在的問題來看，今后研究可以集中在以下幾個方面:a.具體研究油胞下陷的病癥，引發(fā)因素和解決方法:不僅要對各種誘發(fā)因素引起的油胞下陷進行基礎(chǔ)研究，還要加強對其預(yù)防措施的研究;b.深入探討引發(fā)該生理病變的根本機制:根據(jù)該病變的表現(xiàn)方式及不同病癥，有目的的研究病變產(chǎn)生的原因及其機理，必要時應(yīng)采取先進的分子生物技術(shù)明確相關(guān)基因的表達活動;c.多方面尋找減少該病變的方法:明確該病變機理的最終目地是為了尋找解決該問題的最根本方法，故發(fā)現(xiàn)該病變采前采后的預(yù)防措施以解決困擾柑橘產(chǎn)業(yè)多時的問題最為迫切。

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Induced factors and controlled methods of oil subsidence in citrus peel

LIU Li-dan1，ZENG Kai-fang1，2，*
(1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China;2.Chongqing Special Food Programme and Technology Research Center，Chongqing 400715，China)

TS255.1

A

1002-0306(2012)12-0443-04

2011-06-24 *通訊聯(lián)系人

劉麗丹(1986-)，女，碩士研究生，研究方向:農(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏工程。

國家自然科學(xué)基金資助項目(31071618);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助(XDJK2010B001)。