弱光對兩品種黃瓜光合特性和生長發(fā)育的影響

李 偉，袁學平，楊迤然，胡仕軍，孫美靜

（1.貴州大學農學院，貴陽 550025；2.武隆縣農委，重慶 408500）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是我國的主要蔬菜作物之一[1]。為滿足黃瓜的多地周年生產供應，其栽培地區(qū)由過去氣候及地理環(huán)境較好的華北、兩廣等地，逐漸擴散到幾乎每一個省，特別是原來一些氣候及地理環(huán)境不太好、種植基礎比較差的地區(qū)，這其中包含西南類型種植區(qū)的貴州省。同時，栽培茬口也不斷增多[2-3]。北方夏秋光照充足，但進入冬春季后，陰天雪天較多，日照較短，加之栽培設施遮蔭，設施內普遍易形成弱光逆境[4-7]。為此前人開展了大量的研究工作。弱光常對黃瓜植株的生長、生理等產生不利影響，如植株生長緩慢、莖蔓纖細、雌花減少、落花、多畸形瓜、化瓜多、花打頂、產量低等[8-10]，葉片的凈光合速率下降[11-15]等。已有研究多集中在冬春反季節(jié)設施栽培條件下弱光逆境對黃瓜植株的影響，而較少報道正季露地栽培條件下寡日照對其的影響。貴州屬于全國日照水平最低的地區(qū)之一。早春、深秋和冬季的季節(jié)性不良氣候常會造成光照時間、強度的明顯不足，即使在夏季也時有較多的陰雨天。

本試驗在遮光（弱光）條件下，以華北型品種中農8號和本地品種春秋黃瓜為材料，研究弱光逆境下黃瓜成株的生長發(fā)育和光合特性的變化，可為優(yōu)化西南寡日照地區(qū)黃瓜栽培技術體系提供一些有益參考，也為加快當?shù)攸S瓜耐弱光育種進程提供一些前期基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2009年7月起在貴州大學花溪南校區(qū)蔬菜園和園藝系基礎實驗室進行。供試材料中農8號和春秋黃瓜種子經浸種催芽后，播入54孔黑色塑料穴盤，育苗基質為黃瓜育苗專用基質品氏加藍（丹麥品氏托普公司生產），規(guī)格0～10 mm，pH 6.0，EC值1.2。覆土澆水蓋膜，待出土即揭膜，進行常規(guī)育苗。當幼苗長至約3葉1心時，分品種定植于大田設定區(qū)域。緩苗結束后，用單層黑色塑料遮陽網(wǎng)（遮蔭率約70%）對多個處理小區(qū)進行遮光，以自然條件下不遮光為對照，共4個處理：中農8號對照（Z-CK）、中農8號遮光（Z-LL）、春秋黃瓜對照（C-CK）、春秋黃瓜遮光（C-LL）。大田常規(guī)管理，每個處理選取具有典型代表性的健康植株5株，全生育期內觀測有關生長發(fā)育及產量指標，植株生長盛期（9月上旬）選取功能葉（從上向下數(shù)第5片），測定光合作用參數(shù)，重復3次。

1.2 測定方法

1.2.1 生長發(fā)育指標

植株株高用鋼卷尺（1 mm）測定。莖粗（取莖基部第1節(jié)）用游標卡尺（0.02 mm）測定。葉面積用葉長葉寬公式計算[16]，將各葉葉面積相加即得株葉面積。將植株從大田挖取出，護株洗凈，蘸除水分，分離各主要部分，用電子秤（0.1 g）稱取葉、莖、根等鮮樣質量，隨即將各部裝入紙袋，105℃下殺青45 min后，于80℃下烘干48 h，冷卻至室溫，稱取干樣質量。觀測植株葉數(shù)、第1雌花節(jié)位、前15節(jié)雌花數(shù)、根瓜節(jié)位、單株結瓜數(shù)、單株化瓜數(shù)、瓜長、橫徑、單瓜鮮重、干重。計算株葉面積、比葉面積（葉片葉面積/葉片鮮樣質量，SLA）、比莖長（莖長/莖鮮樣質量，SSL）、比莖粗（莖粗/莖鮮樣質量，SSD）、根冠比（根干樣質量/冠干樣質量，RSR）[17]、鮮干樣質量向葉分配比例=葉鮮干樣質量/株鮮干樣質量、向莖分配比例=莖鮮干樣質量/株鮮干樣質量、向根分配比例=根鮮干樣質量/株鮮干樣質量、向生長錐分配比例=生長錐鮮干樣質量/株鮮干樣質量、瓜含水量（%）=（單瓜鮮重-單瓜干重）/單瓜鮮重×100%、單株產量、每公頃產量、減產率。

1.2.2 光合色素含量

光合色素含量用95%乙醇浸提法（對王學奎的方法有所改進[18]）。用金屬打孔器（Φ 7.5 mm）避開葉片粗大葉脈打葉圓片（約0.1 g），隨即浸入盛有95%乙醇的10 mL刻度試管，黑暗處靜置48 h（葉圓片變白）后，在可見分光光度計（722S上海菁華公司）665、649、470 nm三個波長下比色，記錄A665、A649、A470。計算葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）、總葉綠素（Chls）、類胡蘿卜素（Cars）含量及葉綠素a/b（Chla/b）、總葉綠素/類胡蘿卜素（Chls/Cars）。

1.2.3 光合作用參數(shù)

擇晴日上午11:00左右，用Li-6400光合測定儀（美國LI-COR公司）測定植株功能葉的光合作用參數(shù)，測定時采用開放氣路，葉室內空氣流速為500 μmol·s-1，Ca（外接大氣 CO2濃度）為 370～380 μmol·mol-1，標準透明葉室（2 cm×3 cm），小室內溫度25～30℃，測定時將葉室置于水平方向上，使夾入葉片的上表皮垂直迎向太陽光，對照光強750～800 μmol·m-2·s-1，弱光處理 80～100 μmol·m-2·s-1。測定主要參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等。計算氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結果與分析

2.1 弱光對兩品種黃瓜成株生長的影響

如表1所示，遮光處理后，兩品種株高、莖節(jié)均長、株葉面積、比葉面積、比莖長和根冠比值增大，而莖粗、葉數(shù)值減小，比莖粗變化不一。品種間，春秋黃瓜的株高、株葉面積、根冠比等值高于中農8號。

表1 弱光對黃瓜成株主要生長指標的影響Table 1 Effect of low light on the main growth indices in cucumber adult plants

弱光下（見表2），兩品種整株鮮樣質量、干樣質量值均減小，向葉部分配的營養(yǎng)物質變少，向莖部、根部和生長錐分配呈增多趨勢，尤其是干樣質量反映明顯。品種間，中農8號整株干樣質量值高于春秋黃瓜。

分析表3可知，遮光處理后，兩品種葉、莖含水量升高，根含水量降低，整株含水量升高。弱光下，中農8號含水量低于春秋黃瓜。

表2 弱光對黃瓜成株鮮干樣質量及分配的影響Table 2 Effect of low light on the fresh,dry mass and theirs partitionings in cucumber adult plants

表3 弱光對黃瓜成株含水量的影響Table 3 Effect of low light on the water contents in cucumber adult plants (%)

2.2 弱光對兩品種黃瓜葉片光合色素的影響

大田遮光下，兩品種植株功能葉葉綠素a、b含量值變化不一，類胡蘿卜素含量值均增大，葉綠素a、b、類胡蘿卜素所占光合色素的比例也變化不一（見表4）。總葉綠素含量/類胡蘿卜素含量比值變化不一，而葉綠素a/b含量比值下降。弱光下，春秋黃瓜的葉綠素a、b含量值高于中農8號，而類胡蘿卜素含量低于后者。

2.3 弱光對兩品種黃瓜葉片光合作用的影響

由表5可看出，遮光處理后，兩品種凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值均降低，而胞間CO2濃度升高。弱光下，春秋黃瓜的凈光合速率、水分利用效率值高于中農8號。

2.4 弱光對兩品種黃瓜成株產量形成的影響

由表6可知，遮光處理后，兩品種第1雌花節(jié)位、根瓜節(jié)位升高，前15節(jié)雌花數(shù)、單株結瓜數(shù)減少，單株化瓜數(shù)增多。弱光下，中農8號前15節(jié)雌花數(shù)、單株結瓜數(shù)均高于春秋黃瓜。

如表7所示，遮光處理后，兩品種瓜長、橫徑、單瓜鮮重、單瓜干重、單株產量和每公頃產量值均減小，而瓜含水量增大。弱光逆境下，中農8號的減產率低于春秋黃瓜。

表4 弱光對黃瓜成株光合色素含量及比率的影響Table 4 Effect of low light on photosynthesis pigment contents and ratios in cucumber adult plants

表5 弱光對黃瓜成株光合作用的影響Table 5 Effect of low light on photosynthesis in cucumber adult plants

表6 弱光對黃瓜成株雌花和結瓜的影響Table 6 Effect of low light on female flowers and fruits in cucumber adult plants

表7 弱光對黃瓜成株果形和產量的影響Table 7 Effect of low light on fruit forms and yields in cucumber adult plants

3 討論

3.1 弱光下不同品種黃瓜植株生長發(fā)育的差異

一些研究結果表明，遮光或弱光逆境下，黃瓜植株株高升高，比葉面積變大，株葉面積增多，莖蔓變細，根冠比增大[19-20]，本試驗中兩品種也有類似變化。同時，還觀測到莖節(jié)均長增大，比莖長增加，這些可認為是黃瓜植株對弱光逆境脅迫的一些積極的生長適應性變化。據(jù)本文分析，生長指標間可能具有一些內在的聯(lián)系，弱光下植株光合產生的營養(yǎng)物質向葉部（葉數(shù)減少）的分配明顯減少，向根、莖、生長錐的分配增多（見表2），尤其是莖，使莖成為優(yōu)先生長的重心，表明弱光對植株的源、庫、流關系產生了重大影響，弱光改變了植株光合產物的分配比率[10]。

同時，植株通過減慢莖蔓的橫向生長（莖蔓變細）來優(yōu)先支持縱向生長，表現(xiàn)為比莖長增加（見表1），使得植株在建成莖部的過程中，較對照在相同時期內以少量的營養(yǎng)物質建成更長的莖段，莖蔓生長速度較快。弱光下植株莖節(jié)均長增大，使著生在節(jié)上的葉片較對照處于較高位置，又伴隨著株高的升高，處理植株葉片在較短時間內達到更靠上的生長空間，以便截獲上部空間較高密度的光量子[21]。似乎黃瓜植株對弱光逆境的積極性響應具有系統(tǒng)性，具體還表現(xiàn)為，單葉比葉面積增大，即遮光處理植株在建成葉片（營養(yǎng)物質向葉輸送明顯減少，見表2）時，同對照相比，等量的鮮樣物質可形成更大面積的葉片，即葉片變薄，雖株葉片數(shù)較少，但株總葉面積卻大于對照（見表1），使得弱光下的植株具有更大的光合葉面積。這與李長纓和朱其杰的研究結論一致[22]。而莖蔓變細，葉數(shù)減少，整株鮮（干）樣質量下降[23-24]，第1雌花節(jié)位、根瓜節(jié)位上升，前15節(jié)雌花數(shù)、單株結瓜數(shù)減少，化瓜數(shù)增多，產量明顯降低[19]，是植株遭受弱光逆境脅迫的后果。

3.2 弱光下不同品種黃瓜植株光合特性的差異

本試驗弱光逆境下，兩品種黃瓜成株葉片葉色較對照濃綠（Chls/Cars較高），其Chl a、Chl b、Chls、Cars含量值均升高，而Chl a/b則降低。這與李長纓和朱其杰[22]、陳青君[25]等的研究結果相似。部分Chl a、全部Chl b、全部Cars共同組成天然色素系統(tǒng)。三者含量的提高，可增強光系統(tǒng)對低密度光量子的吸收、傳遞和轉化能力。Chl a/b反映葉片對光環(huán)境的適應結果，值（Chl b增幅越大）越小，表明其對弱光的適應能力越強。Chl b較Chl a在430～450 nm藍紫光（弱光下占優(yōu)勢）區(qū)有較高的吸收峰和較寬的吸收帶[26]，故弱光處理Chlb含量及組成比例的提高利于葉片對弱光的捕獲。Chls/Cars的升高，可能也是葉片的適應性變化，弱光下葉黃素循環(huán)庫較小[27]，天線色素系統(tǒng)不遭受強光的危害，無需過多防御強光威脅，相反須盡可能多的吸收光能、傳遞激發(fā)能。

本試驗以弱光對黃瓜植株進行脅迫，結果表明弱光下黃瓜植株的光合作用明顯降低。這與陳青君[25]、甄偉和張福墁[28]、梁文娟[29]的研究結果一致。光合作用下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素。本試驗弱光脅迫導致葉片Pn和Gs下降，Ci上升，而Ls減小。據(jù)Farqhar和Sharkey[30]的觀點，可斷定弱光下兩品種凈光合速率的下降并不是氣孔導度降低所致，而是非氣孔因素造成，即葉肉細胞光合活性的下降[14]，如Cyt b6f和質醌等光合電子傳遞鏈組分的減少[26]、光合作用關鍵酶Rubisco和RCA活性及其基因表達量下降[13]、無機磷Pi限制等[31]，阻礙葉肉細胞對CO2的利用，從而導致胞間CO2的累積。同時，外界太陽光被遮陽網(wǎng)遮擋后產生的低密度光量子使葉片截獲的光能大幅減少，也是造成Pn下降的重要外界原因。

3.3 不同黃瓜品種的弱光耐受性差異

雖弱光下春秋黃瓜葉片較中農8號具有較強的光合能力，即便弱光下春秋黃瓜較中農8號具有較大的比葉面積、株葉面積值，較高的葉綠素a、葉綠素b含量、Chls/Cars比值，較大的凈光合速率值，但由于春秋黃瓜品種的瓜碼較稀，遮光處理后雌花數(shù)就更為稀少，對照“源、庫、流”三者的聯(lián)系，春秋黃瓜的“源”（葉片）較中農8號的強、“庫”（雌花）較中農8號的少，相反，中農8號雖然“源”較春秋黃瓜的弱，但其“庫”較大、較多，使得弱光下中農8號的產量高于春秋黃瓜。這可能與本地春秋黃瓜品種的遺傳特性有關，它長期處于寡日照氣候特征下栽培而使葉片具有了較強的弱光光合能力，但其雌花數(shù)少，最終抑制了產量的形成。可見判別黃瓜品種（材料）的弱光耐受性是一項系統(tǒng)而復雜的工作，品種類型、遺傳特性有別[32-33]，不僅要比較幼苗期，還要比較成株期，不僅要測評植株的生長、光合能力，還要測評植株的產量表現(xiàn)，建立起完善的黃瓜品種耐弱光評價體系[34-35]，這樣才能得出較為客觀的判斷。就緩解弱光逆境而言，可選用耐弱光品種、補充光照[7]、施用外源調節(jié)物質[36]等，但在大面積生產上的效果不明顯，這方面的研究工作亟待加強。

[1] 侯鋒,李淑菊.我國黃瓜育種研究進展與展望[J].中國農業(yè)科學,2000,33(3):100-102.

[2] 李懷智.我國黃瓜栽培的現(xiàn)狀及其發(fā)展趨勢[J].蔬菜,2003,22(8):3-4.

[3] 孫玉河,李文琴,馬德華.我國黃瓜生產的現(xiàn)狀、問題和發(fā)展趨勢[J].天津農業(yè)科學,2003,9(3):54-56.

[4] 馬德華,龐金安,霍振榮,等.弱光對黃瓜幼苗某些生理特性的影響[J].河南農業(yè)大學學報,1997,31(3):248-250.

[5] 高麗紅,張福墁.日光溫室黃瓜生產中存在問題及解決途徑[J].沈陽農業(yè)大學學報,2000,31(1):113-116.

[6] Xu P L,Guo Y K,Bai J G,et al.Effects of long-term chilling on ultrastructure and antioxidant activity in leaves of two cucumber cultivars under low light[J].Physiologia Plantarum,2008,132:467-478.

[7] 李愚鶴,馬鴻艷,欒非時.補充光照對溫室冬茬黃瓜幼苗生長及生理特性的影響[J].東北農業(yè)大學學報,2005,36(5):584-588.

[8] 裴孝伯,李世誠,蔡潤.連續(xù)弱光處理對黃瓜生育及光合速率的影響[J].安徽農業(yè)大學學報,2005,32(3):373-376.

[9] 朱艷蕾,陳梅,艾山江·阿布都拉.成株期弱光對不同品種黃瓜生長發(fā)育的影響[J].北方園藝,2008,32(9):4-7.

[10] 王興銀,張福墁.弱光對日光溫室黃瓜光合產物分配的影響[J].中國農業(yè)大學學報,2000,5(5):36-41.

[11] 李偉,黃金麗,眭曉蕾,等.黃瓜幼苗光合及熒光特性對弱光的響應[J].園藝學報,2008,35(1):119-122.

[12] 肖文靜,孫建磊,王紹輝,等.適度水分脅迫提高黃瓜幼苗光合作用弱光適應性[J].園藝學報,2010,37(9):1439-1448.

[13] 姜振升,孫曉琦,艾希珍,等.低溫弱光對黃瓜幼苗Rubisco與Rubisco活化酶的影響[J].應用生態(tài)學報,2010,21(8):2045-2050.

[14] 李愚鶴,李加旺,張文珠.不同品種黃瓜幼苗光合特性對弱光的響應[J].華北農學報.2010,25(4):158-161.

[15] 米國全,劉麗英,金寶燕,等.弱光對不同生態(tài)型黃瓜幼苗光合速率及蔗糖代謝相關酶活性的影響[J].華北農學報,2011,26(1):146-150.

[16] 馬鴻艷,欒非時,李愚鶴.不同溫度環(huán)境對黃瓜生長、產量、理化特性的影響[J].東北農業(yè)大學學報,2004,35(6):697-700.

[17] 戰(zhàn)吉宬,黃衛(wèi)東,王志龍,等.葡萄幼苗對弱光環(huán)境的形態(tài)和生長反應[J].中國農學通報,2002,18(2):1-2.

[18] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].2版.北京:高等教育出版社,2006:134-136.

[19] 王惠哲,龐金安,李淑菊,等.弱光處理對春季溫室不同品種黃瓜生長發(fā)育的影響[J].河南農業(yè)大學學報,2006,40(2):156-160.

[20] 胡文海,師愷,曹玉林,等.低溫弱光對黃瓜幼苗地上部和根系生長與呼吸作用的影響[J].江西農業(yè)大學學報,2008,30(1):15-19.

[21] Trouwborst G,Oosterkamp J,Hogewoning S W,et al.The responses of light interception,photosynthesis and fruit yield of cucumber to LED-lighting within the canopy[J].Physiologia Plantarum,2010,138:289-300.

[22] 李長纓,朱其杰.光強對黃瓜光合特性及亞適溫下生長的影響[J].園藝學報,1997,24(1):97-99.

[23] 郭鳳鳴.弱光條件下黃瓜的生長解析[J].吉林農業(yè)大學學報,1990,12(1):32-35.

[24] 張紅梅,余紀柱,金海軍.低溫弱光對黃瓜植株生長、光合特性的影響[J].沈陽農業(yè)大學學報,2006,37(3):339-342.

[25] 陳青君,張福墁,王永健,等.黃瓜對低溫弱光反應的生理特征研究[J].中國農業(yè)科學,2003,36(1):77-81.

[26] 崔繼林.光合作用與生產力[M].南京:江蘇科學技術出版社,2000.

[27] 張振賢,艾希珍,張福墁.蔬菜作物光合作用研究進展[J].園藝學報,2001,28(S):627-632.

[28] 甄偉,張福墁.弱光對黃瓜功能葉片光合特性及超微結構的影響[J].園藝學報,2000,27(4):290-292.

[29] 梁文娟,王美玲,艾希珍,等.黃瓜幼苗光合作用對亞適溫弱光脅迫的適應性[J].農業(yè)工程學報,2008,24(8):240-244.

[30] Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982,33:317-345.

[31] 周艷虹,黃黎鋒,喻景權.持續(xù)低溫弱光對黃瓜葉片氣體交換、葉綠素熒光猝滅和吸收光能分配的影響[J].植物生理與分子生物學學報,2004,30(2):153-160.

[32] 高麗紅,陳青君,張福墁.不同類型黃瓜品種設施栽培的適應性研究[J].中國蔬菜,2002,22(3):20-23.

[33] 陳青君,王永健,張海英,等.黃瓜低溫弱光耐受性研究進展[J].中國蔬菜,2005,25(5):31-34.

[34] 王永健,張峰,許勇,等.黃瓜低溫弱光耐受性機理及其應用研究的主要進展[J].中國蔬菜,2005,25(增):7-12.

[35] 陳青君,張峰,王永健,等.黃瓜耐低溫弱光品種的評價體系與應用[J].中國蔬菜,2007,27(1):9-12.

[36] Hu W H,Wu Y,Zeng J Z,et al.Chill-induced inhibition of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in cucumber during chilling and subsequent recovery[J].Photosynthetica,2010,48(4):537-544.